CC BY
43
К. С. Сейц, И. С. Антонова
ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДОВ МНОГОМЕРНОГО ДИСПЕРСИОННОГО И ДИСКРИМИНАНТНОГО АНАЛИЗА К ИЗУЧЕНИЮ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ ULMUS LAEVIS PALL. Ч. 2. ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ НА СТРУКТУРУ КОМПОНЕНТОВ ОСИ ПЕРВОГО ПОРЯДКА ДЕРЕВЬЕВ ULMUS LAEVIS PALL.* *
Статья представляет собой вторую часть работы, посвященной изучению изменчивости элементов структуры осей первого и второго порядка деревьев Ulmus laevis. Городская среда является сложным комплексом разнообразных факторов, при этом исследование состояния посадок в городе остается насущной и необходимой задачей [13, 15]. Такие параметры как высота, диаметр или количество листьев, площадь листовой поверхности на дереве и их фотосинтетическая активность, хотя и являются показателями состояния дерева, но часто трудоемки, а главное - не отражают наиболее ценимого в озеленении габитуса растения [6]. Поэтому представляется важным поиск морфологических показателей непосредственно связанных с внешним видом дерева и отражающих действия городской среды на дерево как целостный организм. В работе предпринята попытка обосновать применение компонентов системы осей первого и второго порядков деревьев Ulmus laevis для оценки влияние городской среды на внешний вид и состояние дерева. Для этого необходимо выяснение особенностей изменчивости структуры двулетних побеговых систем (ДПС), формирующих оси первого и второго порядка деревьев Ulmus laevis в различных условиях. Задачи исследования: 1) описать строение осей первого порядка деревьев U. laevis в условиях городской среды на основании выделения 4 функциональных типов ДПС и статистической модели представления их структуры; 2) оценить влияние городских условий на структуру каждого из типов ДПС оси первого порядка каждого из местообитаний. Разработанная методика не предполагает срезания ветвей и побегов деревьев.
Материалы и методы. Материалом послужили 50 деревьев 20-летнего возраста, произрастающие на улицах Олеко Дундича, Косыгина и Наставников (Невский район г. Санкт-Петербурга). Улицы выбраны таким образом, что каждая из них обладает особыми, контрастными по отношению к двум другим, условиями городской среды. 30 деревьев находятся на улице Наставников (далее будет обозначаться как Вариант I - Умеренное загрязнение) в условиях минимального негативного воздействия городской среды. Здесь наблюдается низкая интенсивность движения городского автотранспорта и более или менее ненарушенный почвенный покров. На улице Олеко Дундича (далее будет обозначаться как Вариант III - Почвы) было взято для анализа 10 деревьев, произрастающих на полностью насыпном грунте, на месте бывшей свалки вредных промышленных отходов. По данным администрации города [12, 14], эти почвы классифицируются как опасные. По тем же данным эта улица характеризуется низкой интенсивностью движения городского автотранспорта. На улице Косыгина (далее будет обозначаться как Вариант II - Автотранспорт:) были изучены 10 особей U. laevis, находящихся в непосредственной близости от оживленного перекрестка с высокой интенсивностью движения автотранспорта, но на относительно не загрязненных почвах. Все исследуемые деревья были одного возраста, срока посадки и
* Проект выполнен при поддержке РФФИ (грант №03-04-49222). '© К. С. Сейи, И. С. Антонова, 2006
расположены на одном расстоянии от дороги (5-6 м). Производились измерения длины, количества листьев и проснувшихся вегетативных почек для побегов последних 6 лет развития оси первого порядка и их дочерних побегов, т. е. оснований осей второго порядка. На основе масштабных схем проводился анализ и выделение типов двулетних побеговых систем без видимых механических повреждений, согласно методике изложенной в первой части нашей работы. Таким образом, материалом для анализа являются 48 нормально развитых ДПС на улице Олеко Дундича, 37 - на улице Косыгина и 47 - на улице Наставников. Общее число измеренных годичных побегов составило 1326.
Подходом к решению поставленных задач является методика статистического описания структуры ДПС, изложенная в первой части работы. Дискриминантный анализ представляет собой сложный комплекс статистических процедур, который может быть разделен на две группы методов: методы интерпретации межгрупповых различий и методы классификации наблюдений по группам. Первый набор методов предназначен для оценки информационного содержания признаков, а второй - для получения дискриминантных функций. Последняя группа методов уже использовалась в первой части работы для построения статистической модели ДПС на основе неэлементарных дискриминантных функций. Теперь же уделим особое внимание первой группе методов. Как и раньше основываемся на наборе процедур, предлагаемом в книге X. Аренса и Ю. Лейтера «Многомерный дисперсионный анализ» [4], основанном на сквозном использовании многомерного статистического критерия следа (так называемого '/^-критерия Лоули-Хот-телинга). Вычисление статистики Т2 происходит по следующей формуле:
Г = (Я/С) =
Статистика Т2 представляет собой сумму диагональных элементов матрицы, полученной как произведение матрицы отклонений групповых средних от общего среднего (Я) и обратной внутригрупповой ковариационной матрицы ((7). Согласно авторам [4], этот критерий имеет хорошую аппроксимацию как ^-распределением, так и ^-распределением, которой и будем пользоваться, и вместе с тем - он гармонично связан с величиной, которую авторы называют мерой разделения (Тгеппта/З). Она указывает на то, насколько сильно наблюдения противоречат линейной гипотезе и при этом не зависит от числа наблюдений. Мера разделения (Р) представляет собой показатель общей разделительной способности совокупности всех признаков. Схема проводимого здесь дискриминантного анализа эквивалентна процедуре проведения многомерного однофакторного дисперсионного анализа, где фактором выступают три градации условий городской среды, а наблюдениями - вектора дискриминантных признаков структурно-функциональных типов побегов каждой ДПС. Вычисление значений отдельных элементов этих векторов является предварительным этапом, проходящим по процедурам, изложенным в первой части работы на основе данных, полученных при измерении морфологических признаков строения побега.
Результаты исследования. Сравнительный анализ структуры осей первого порядка деревьев и. 1аеь1в в различных условиях городской среды проводится в три этапа: 1) описание структуры оси каждого дерева посредством выделения структурно-функциональных типов ДПС; 2) построение векторов дискриминантных признаков для каждой конкретной ДПС; 3) проведение однофакторного дисперсионного анализа, где фактором являлись различные условия загрязнения городской среды, а наблюдениями -структура отдельных двулетних побеговых систем.
Любая ось дерева состоит из 4 типов ДПС разного качества: ростового, структурного, переходного и заполняющего (см. ч. 1). Каждая ДПС состоит из побегов 4 или 5 типов (в зависимости от типа ДПС), взаимодействующих между собой. Каждый тип побега характеризуется трехмерным вектором признаков его морфологического строения (длина, количество листьев и проснувшихся вегетативных почек). Строение всех типов ДПС приведено на рис. 1.
\
19,7
23.2
16.3 13,1 7,8
А'
43
19,3
18
6,6
6,5
Б'
В'
^15,9 ^ Г9,1 '
22.3 9,6
12,5 7,1
9,3 5,1
ч. У ч. -/
Г'
Рис.1. Схемы построения векторов дискриминантных признаков, характеризующих структуру ДПС, принадлежащих 4 разным функциональным типам.
А - Ростовая ДПС, Б - структурные ДПС, В - Переходные ДПС, Г - Заполняющие ДПС. 1 - материнский, 2 - доминантный, 3 - субдоминантный, 4 - побег запаса, 5 - побеги заполнения. Акомпоненты вектора дискриминантных признаков, вычисленных для одной из Ростовых ДПС по первой, наиболее мощной дискриминантной функции: 34,7 - дискриминантный признак структуры материнского побега, 33,2 - дискриминантный признак структуры доминантного побега, 29,3 - дискриминантный признак структуры субдоминанта ого побега, 18,1 - дискриминантный признак структуры побега запаса, 9,8 - дискриминантный признак структуры побегов заполнения. Для остальных векторов Б', В' Ганалогично.
Трехмерные вектора измеренных признаков морфологического строения побега могут представлять первичный признак именно структуры побега только тогда, когда для всех компонент этого вектора будут учтены их взаимные отношения. Однако задача перехода от признаков строения побега к признакам структуры побега осложняется наличием нескольких типов побегов в структуре самой ДПС. То есть, каждая ДПС представляется четырьмя или пятью (в зависимости от типа) трехмерными векторами первичных признаков строения. Поэтому учет взаимодействия первичных признаков строения побега должен происходить для каждого функционального типа побегов отдельно в ДПС данного типа. Это становится возможным через построение производной от этих векторов математической величины, учитывающей особенности их корреляционных отношений, что является задачей второго этапа анализа и подробно раскрыто в первой части работы. На рис. 1 представлена схема построения векторов дискриминантных при-
знаков согласно процедурам, предлагаемым в первой части. Эти вектора, являющиеся новыми, «модельными» математическими величинами, представляют информацию об особенностях корреляционных отношений между первичными признаками строения различных типов побегов в пределах ДПС конкретного типа. Представление структуры ДПС происходит с помощью дискриминантных функций, которые определялись индивидуально для каждого типа ДПС каждого из трех типов городской среды. Данные о средних значениях первичных признаков морфологического строения каждого из типов побегов (длина, количество листьев и проснувшихся вегетативных почек) в пределах ДПС каждого из городских местообитаний приведены в табл. 1.
Таблица 1. Средние значения параметров различных типов побегов для разных типов ДПС
Условия существования Автотранспорт Почвы
Тип ДПС Тип побега Длина Кол-во почек Кол-во вегет. почек Длина Кол-во почек Кол-во вегет. почек
Структурные МП дп сдп ПЗапаса ПЗаполн 710,8±82 341,5±37 308,8±38 129,6±30 133±28 24,5±2,2 14,9±1,3 13,4±1,3 8,5±1,22 7,7±0,8 16,5±2,2 9,5±1,3 8,1+1,2 4,3±0,8 3,8±0,4 411.1 ±47 293±32 178,8±20 128.1 ±22 88,73±14 16,4±1 6,6±0,7 9,6+0,7 7,9±0,7 6,8±0,5 8,3±1,1 4,4±0,5 3,9±0,45 3,1 ±0,4 2,5±0,3
Ростовые МП дп сдп ПЗапаса ПЗаполн 480,3+37 512,4+46 395,5±73 299±57 144,8±34 19,6+2,8 20,5±1 16,8+2,2 13,5±1 9,25±0,9 12,8±0,7 14,8±1 10,7±2,3 7±1,2 4,7±0,8 370,3±59 418,2±72 305,2±61 170,1±26 119,7±22 13,1±1,1 15,6±2,1 13±2,2 9,7+0,9 8,1 ±0,9 6,7±1 9,6±1,7 6,6±2,3 2,6±0,5 2,6±0,45
Переходные МП дп сдп ПЗаполн 294,6+32 453±64 357,8± И 0 209,5±87 12,1±1 18,7±2,9 13,2±1,8 10,5±1,7 5,3±0,7 11,1±1,3 5,7±1 4,6+1,1 266,6+31 364,4±64 172,6±25 104+21 10,5±1,7 14,6±1,8 9±0,9 7,4±0,8 5,1±1,3 8,1± 1,1 4,1 ±1 2,3±0,3
Заполняющие МП дп СДП ПЗаполн 333±51 254,9±35 289,7±56 207,1±18 12,1±1,3 12±1,5 12,1±1,3 10±0,7 6+0,7 5,4±1,1 5,2±0,7 4,5±0,6 251,7±42 222,7±35 158,6±32 78,4±4,4 10,4±0,9 10,1±0,9 8±0,7 6,4±0,3 4,2±0,4 4,7±0,6 3,6±0,5 2,3±0,2
Примечание. Для варианта - «Автотранспорт» (улица Косыгина) данные представлены по 8 ростовым, 8 структурным, 8 переходным и 7 заполняющим ДПС. Для варианта - «Почва» (улица Олеко Дундича) данные представлены по 9 ростовым, 15 структурным, 9 переходным и 15 заполняющим ДПС.
Способ построения дискриминантных функций подробно излагался в первой части работы. Коэффициенты одной конкретной функции, описывают взаимодействие между первичными признаками морфологического строения побега соответственно выделяемым типам побегов внутри данной ДПС. Для каждого типа ДПС может быть построено по 3 дискриминантные функции (по числу измеряемых признаков строения побега). Выбор одной из них для дальнейшего получения векторов дискриминантных признаков структуры всей ДПС проводился на основе относительного процентного со-
держания соответствующих каждой функции собственных значений матриц Ни С. Например, уравнение наиболее значимой дискриминантной функции для Ростовых ДПС с ул. Наставников (Умеренное загрязнение) выглядит так:
У1 = 0,0011 • Длина - 0,584 • Кол-во Листьев - 0,812 • Кол-во Проснувшихся Почек • общ = 1,378; Х1 = 1,329 - 96,4%.
По относительному процентному содержанию первая дискриминантная функция содержит 96,4% информации, имеющейся во всех трех дискриминантных, а значит, и в исходных признаках. Поэтому можно пренебречь остальными функциями, что автоматически позволит понизить размерность исходного пространства признаков, характеризующих структуру ДПС с двенадцати-пятнадцати до четырех-пяти соответственно в зависимости от типа ДПС. Величины коэффициентов наиболее значимых функций и относительные процентные содержания для остальных типов ДПС представлены в табл.2.
Таблица 2. Величины коэффициентов первой дискриминантной функции для всех типов ДПС, собранных с деревьев произраставших в трех различных условиях загрязнения городской среды
Тип элементарной побеговой системы (ЭПС) Улица Коэфф. при признаке дайны побега Коэфф. при признаке количества листьев Коэфф. при признаке количества проснувших ся почек Относит. % содержание разделяющей способности дискримин. уравнения
Умерен, загрязнение 0,0011 0,584 0,812 96,4
Ростовые Автотранспорт 0,029 0,796 - 0,604 85
Почва 0,031 -0,994 0,101 96,8
Умерен, загрязнение 0,038 0,769 0,638 93,8
Структурные Автотранспорт 0,088 - 0,0028 - 0,996 97,8
Почва -0,0027 0,998 - 0,067 75
Умерен, загрязнение 0,036 0,229 0,973 87,9
Переходные Автотранспорт 0,013 -0,33 - 0,944 94,9
Почва 0,019 0,836 0,548 82,5
Умерен, загрязнение 0,001 0,584 0,812 87,4
Заполняющие Автотранспорт 0,034 0,069 -0,997 70,3
Почва 0,0022 0,528 0,85 84,1
В строках расположены весовые коэффициенты наиболее значимой и мощной дискриминантной функции, описывающей структуру данного типа ДПС в определенных условиях загрязнения городской среды. Величина коэффициента при конкретном признаке указывает на его вклад в конечную величину значения дискриминантной функции. Знак при коэффициенте указывает на положительное или отрицательное корреляционное отношение между данным признаком морфологического строения побега и
значением дискриминантной функции для этого же побега. Таким образом, различие коэффициентов при одном и том же признаке строения побега у разных групп ДПС, собранных с деревьев из различных местообитаний, указывает на отличия в корреляционных отношениях между признаками. Например, структура Ростовых ДПС в каждом из трех местообитаний не одинакова, что отражается в различиях коэффициентов при каждом из признаков строения побега либо по величине, либо по знаку. Значения дискриминантных признаков строения всех типов ДПС, вычисленные по наиболее значимой дискриминантной функции, приведены на схемах дисперсионных анализов в табл. 3. ' '
Таблица 3. Схема проведения однофакторного дисперсионного анализа влияния различных условий городского загрязнения на структуру четырех типов ДПС
Тип ДПС Тип побега Умеренное загрязнение Автотранспорт Почва
Структурные МП ДП СДП ПЗапаса ПЗаполн. 33,1 ± 2,6 20,6 ± 1,6 19.6 ± 1,4 12.7 ± 1,2 10,15 ±1,1 46 ±5,6 20,6 ± 2,6 19 ±2,3 7 ± 2 7,8 ±2,15 14.7 ± 0,8 8.7 ± 0,6 8.3 ± 0,6 7.4 + 0,6 6.4 ± 0,5
Ростовые МП ДП СДП ПЗапаса ПЗаполн. -23,9 ±2,1 - 23,3 ± 2,2 - 16,9 ± 1,3 - 13,1 ± 1,1 - 8,7 ± 0,9 20.9 ± 1,1 23,5 ± 3,4 17,7 ± 2,4 14,5+1,3 8.9 ± 1,1 - 0,87 ± 1,15 - 2,5 ± 0,76 - 2,8 ± 0,75 - 4,2 ± 0,65 -4,1 ±0,5
Переходные МП ДП СДП ПЗаполн. 9,15 ±0,8 21 ± 1,85 10,36 ± 1,5 7,8 ±0,8 -5,25 ±0,6 - 10,8 ± 1,1 -5,15 ±0,8 -5,1 ±0,5 16,7 ± 2,2 23,6 ± 3,3 13 ± 1,9 9,5 ± 1,1
Заполняющие МП ДП СДП ПЗаполн. - 2,8 ± 0,9 - 3 ± 0,85 - 3,98 ± 0,6 - 6,2 ± 0,5 6,9 ±1,5 4,1 ± 1,1 4,75 ± 1,4 3,18 ±0,6 9,6 ±0,75 9,98 ± 1 7,5 ± 0,75 5,36 ± 0,3
Построение вышеприведенных дисперсионных комплексов соответствует проведению третьего этапа анализа. Каждому типу ДПС соответствует свой отдельный дисперсионный комплекс, где в качестве фактора выступают различия в условиях воздействия городской среды на растения, а в качестве наблюдений - векторы дискриминантных признаков. Наиболее интересным, с точки зрения результатов проведения однофакторного дисперсионного анализа, представляется рассмотрение величины статистики V [4] как меры, разделяющей способности совокупности признаков структуры ДПС как целого. В данном случае величина этой статистики отражает общий характер взаимодействий каждого из типов ДПС с городскими условиями. Большое значение общей разделительной способности всех признаков будет означать, что ДПС данного типа на разных улицах значительно отличаются по своей структуре, т. е. факторы городской среды оказывают , на этот тип ДПС большое влияние. Наибольшим значением обладает статистика Т2 для
ростовых ДПС: V = 77,943 при критическом значении ^(00,1) = 3,17. Это означает, что Ростовые ДПС лучше всего различаются между собой на разных улицах, т. е. являются более чувствительными к условиям городской среды. Такая высокая чувствительность Ростовых ДПС к влиянию городских условий связана с той функцией, которую они выполняют в кроне. Поскольку основной функцией данного типа является усиленный рост оси, то именно поэтому они и оказались наиболее подвержены действию негативных факторов. Наименьшим значением обладают Структурные ДПС: V = 4,505 при критическом значении Р(00,1) = 2,87. Можно сказать, что на данный тип ДПС городские условия оказывают наименьшее воздействие, и что Структурные ДПС оказываются самым устойчивым типом, так как они, по-видимому, являются основными элементами структуры кроны присущей виду. Величины статистики Р для Переходных и Заполняющих ДПС занимают промежуточное положение между Ростовыми и Структурными ДПС: 7^= 12,181 (для переходных ДПС) и V = 13,854 (для заполняющих ДПС) при критическом значении ДООД) = 3,1. Эти значения говорят нам о том, что данные типы ДПС все же достаточно сильно различаются на разных улицах, по сравнению со Структурными ДПС, но не так явно, как Ростовые ДПС.
Обсуждение результатов исследования. Проблема оценки состояния растений в условиях городской среды является традиционной в экологии растений. В литературе представлены разнообразные описания результатов взаимодействия растений с городской средой. Часть работ посвящена описанию различных вариантов качественно-биологических ответов того или иного вида растений на какое-либо внешнее воздействие. Результатом здесь является разработка системы экспертных оценок как состояния отдельных растений и посадок [7, 9], так и состояния самой городской среды [12, 14]. Характер конечных выводов и оценок напрямую зависит от опытности и интуиции исследователя и может сильно отличаться у двух разных экспертов. Другая часть работ, пытаясь преодолеть субъективность экспертного подхода, представляет методики количественного описания отдельных параметров взаимодействия структуры растений с городской средой. Преимуществом количественных методов является определенная воспроизводимость и сравнимость их результатов. Здесь мы сталкиваемся с трудностью выбора параметров, которые послужат адекватной оценкой «благополучия» растения. В качестве таких параметров предлагаются самые разнообразные таксационные [16], физиологические [8, 10, 11] и морфологические [5] показатели. Их применение является часто весьма эффективным, однако, физиологические и таксационные показатели по существу не направлены на оценку внешнего габитуса растения. В отношении морфологических показателей (таких, например, как длина годичного прироста, олиственность побега и некоторых др.) многими исследователями указывалась слишком высокая степень их изменчивости, связанная не только и не столько с влиянием экологических факторов, но и с онтогенетическим развитием всего организма [3, 17, 18] и с положением побега внутри кроны [1, 3, 19, 20]. Высокая степень изменчивости морфологических признаков строения отдельного побега делает практически непредсказуемой реакцию организма на внешнее воздействие на уровне всей кроны, поэтому детерминированность и характерность такого ответа следует искать на более высоких, чем побег, уровнях организации древесного организма. В работах [2, 3] показана необходимость для этих целей выделения промежуточного между ветвью и побегом особого уровня организации кроны - малолетней разветвленной системы побегов. В данной работе мы рассматриваем ее частный случай - двулетнюю систему побегов, и пытаемся на основе ее количественной модели определить особенности поведения основных компонент структуры оси перво-
го порядка под воздействием различных условий городской среды. Установлено, что ось первого порядка состоит из 4 типов ДПС: Ростовых, Структурных, Переходных и Заполняющих, каждый из которых выполняет свою определенную функцию в системе организации кроны всего дерева (поскольку ось первого порядка - ствол, является основной интегрирующей компонентой всего древесного организма). Здесь нами показано, что изменчивость структуры Ростовых ДПС, вызванная влиянием различных условий городского загрязнения более чем в 17 раз превосходит изменчивость ДПС Структурного типа, которые, в свою очередь, оказываются почти не подверженными влиянию загрязнений окружающей среды (близкие значения стандартной и экспериментально полученной статистик V). Изменчивость Переходных и Заполняющих ДПС в 2,7-3,1 раза превосходит изменчивость Структурных ДПС, и в 5,6 и 6,4 раза меньше изменчивости Ростовых ДПС соответственно. Проводить сравнение степени изменчивости различных типов ДПС между собой становится возможным, во-первых, благодаря использованию статистики V, определяемой как мера разделения X. Аренсом и Ю. Лейтером [12], в силу независимости ее величины от количества наблюдений. Во-вторых, это сравнение является действительным, поскольку с помощью векторов дискриминантных признаков структуры отдельных ДПС происходит учет специфических взаимодействий между признаками строения побегов в связи с их дифференциацией на функциональные типы в переделах целой ДПС одного из четырех структурно-функциональных типов. Таким образом, можно говорить о том, что нами найден способ количественной оценки качественно важных различий в характере изменчивости различных компонент структуры стволовой части деревьев U. laevis. Практически важными выводами из данной работы могут служить следующие утверждения. Во-первых, поскольку наибольшей и ярко выраженной изменчивостью обладают Ростовые ДПС, то именно их следует использовать в качестве наиболее чувствительных индикаторов воздействия внешних условий на развитие кроны деревьев U. laevis. Во-вторых, степень устойчивости отдельных деревьев к воздействию неблагоприятных условий наилучшим образом отражают Структурные ДПС оси первого порядка. Высокая степень устойчивости структуры ДПС данного типа может служить основанием для дальнейших сравнительных анализов на межвидовом уровне, особенно если для Структурных ДПС других видов также будет установлена высокая степень устойчивости их структуры. В-третьих, промежуточная, невысокая, но достаточно выраженная степень варьирования структуры Переходных, а, главное, Заполняющих ДПС указывает на слабость выбора данных типов ДПС для построения экспериментов по изучению особенностей как изменчивости, так и устойчивости морфологических показателей структурной организации кроны деревьев U. laevis в городских условиях. Следует отметить, что именно тип Заполняющих ДПС является самым «обильным» и наиболее вероятно «попадающимся под руку» исследователю.
Статья рекомендована проф. В. С. Ипатовым.
Summary
Antonova I. S., Seits К. S. Applying multidimensional statistics to Ulmus laevis Pall shoot system analysis. Pt. 2. Estimation of city environment influence on the parent-axis structure of Ulmus laevis Pall.
The comparative analysis of 4 types of Ulmus laevis two-year-old shoot system (TYSS) structure by statistical procedures of a multidimensional discriminant and variance analysis is presented.
Significant differences in structural variability are established for growth, structural and exploiting types of the two-year-old shoot systems from different city environments. These conditions determine the highest variability in growth TYSS and the lowest in structural TYSS.
Литература
1. Антонова И. С. К вопросу о строении годичного побега Tilia cordata Mill. // Вестн. Ле-нингр. ун-та. Сер. 3. 1979. № 21. С. 85-87. 2. Антонова И. С., Азова О. В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 3. С. 10-28.3. Антонова И. С., Азова О. В., Елсукова Ю. В. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2001. Вып. 2 (№11). С. 67-78. 4. Аренс X., Лейтер Ю. Многомерный дисперсионный анализ / Пер. с нем. Ивановой В. М., Тюрина Ю. Н. М., 1985. 5. Горышина Т. К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л., 1989. 6. Го-рышина Т. К. Растение в городе. Л., 1991. 7. Илькун Г. М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев, 1978. 8. Лайранд Н. И. Лесоводственно-физиологическая оценка состояния сосновых дре-востоев в условиях загрязненного воздуха современного города // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. 1974. Вып. 3. С. 43-50. 9. Мазит В. В. Проблемы экологии города // Город и экология. 1987. № 1. С. 145-150. 10. Молоток Г, П. Особенности дыхания и окислительного фос-форилирования липы мелколистной в условиях города // Науч. труды Акад. коммун, хоз-ва. 1971. Вып. 82. С. 88-94. 11. Молоток Г. П., By А. В., Синюхин А. М. Адаптация липы мелколистной в условиях Москвы // Бюл. ГБС. 1970. Вып. 76. С. 76-83. 12. Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности в Санкт-Петербурге в 2003 г. / Под ред. Д. А. Голубева, Н. Д. Сорокина. СПб., 2004. 13. Проблемы озеленения городов / Под ред. X. Т. Якубова // Альманах. Вып. 10. Материалы общегородской конференции. М., 2004.14. Экологическая обстановка в районах Санкт-Петербурга / Под ред. Д. А. Голубева, Н. Д. Сорокина. СПб., 2003. 15. Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей // Материалы научной конференции. СПб., 2005.16. Якушина Э. И., Рябова Н, В. Состояние зеленых насаждений центра г. Москвы // Экологические исследования в Москве и Московской области: Состояние растительного покрова. Охрана природы. М., 1992. С. 229-232. 17. Barthelemy £)., Edelin С., Halle F. Architectural concepts for tropical trees // Tropical Forests. Holm-Nielsen / Ed. by L. B. Nielsen, I. С., H. Balslev. London, 1989. P. 89-100. 18. DayJ. S., Gould K. S. Vegetative architecture of Elaeocarpus hookerianus. Periodic growth patterns in divaricating juveniles // Ann. of Botany. 1997. Vol. 79. P. 607-616. 19. Durand J.-B., Guedon Y., Caraglio Y., Costes E. Analysis of the plant architecture via tree-structured statistical models: the hidden Markov tree models //New Phytologist. 2005. Vol. 166, N 3. P. 813-825. 20. Seleznyova A. N., Thorp T. G., Barnett A. М., Costes E. Quantitative analysis of shoot development and branching patterns in Actinidia // Ann. of Botany. 2002. Vol. 89. P. 471-482.
Статья поступила в редакцию 15 мая 2006 г.
