CC BY
49
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 574.474
ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДОВ БИОТЕСТИРОВАНИЯ ДЛЯ ИНДИКАЦИИ
ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ВАРЬИРОВАНИЯ ФЕНОТИПИЧЕСКИХ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ РАСТЕНИЙ-ИНДИКАТОРОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТЕПЕНИ ТЕКТОНИЧЕСКОЙ НАРУШЕННОСТИ
ЗОНЫ ПРОИЗРАСТАНИЯ
© 2013 г. А.А. Вьюхина, Г.В. Омельченко, Е.И. Шиманская, В.А. Чохели, Т.В. Вардуни
Вьюхина Алена Александровна - аспирант, кафедра генетики, факультет биологических наук, Научно-исследовательский институт биологии Южного федерального университета, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090.
Омельченко Галина Владимировна - ассистент, Ростовский государственный медицинский университет, пр. Нахичеван-ский 29, г. Ростов-на-Дону, 344004.
Шиманская Елена Игоревна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, заведующая лабораторией экологической генетики, Научно-исследовательский институт биологии Южного федерального университета, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, e-mail: shimamed@mail.ru. Чохели Василий Александрович - лаборант-исследователь, лаборатория радиобиологии и экологической генетики, Научно-исследовательский институт биологии Южного федерального университета, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090. Вардуни Татьяна Викторовна - доктор педагогических наук, профессор, Научно-исследовательский институт биологии Южного федерального университета, пр. Стачки, 194/1, г. Ростов-на-Дону, 344090, e-mail: varduni@yandex.ru.
Vyukhina Alena Aleksandrovna - Post-Graduate Student, Genetics Department, Faculty of Biological Sciences, Research Institute for Biology of the Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090. Omelchenko Galina Vladimirovna - Assistant, Rostov State Medical University, Nahichevan Lane, 29, Rostov-on-Don, 344004.
Shimanskaya Elena Igorevna - Candidate of Biological Science, Senior Researcher, Head of Laboratory of Ecological Genetics, Research Institute for Biology of the Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090, e-mail: shimamed@mail.ru.
Chokheli Vasily Alexandrovich - Assistant-Researcher, Laboratory of Radiobiology and Ecological Genetics, Research Institute for Biology of the Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090. Varduny Tatjana Victorovna - Doctor of Pedagogical Science, Research Institute for Biology of the Southern Federal University, Stachki Ave, 194/1, Rostov-on-Don, 344090.
Выявлены закономерности варьирования фенотипических и цитогенетических изменений у растений-индикаторов в зависимости от степени тектонической нарушенности зоны разлома северного склона Главного хребта. Показано, что уровень фенотипической изменчивости растений-индикаторов возрастает в пределах зон глубинных тектонических разломов; различные изменения фенотипа растений маркируют местоположение определённых геологических структур: разрывных нарушений, рудных жил, поверхностных и глубинных разломов на территории Танадонского и Афсанауского разломов и их пересечении; количество атипичных фенотипических изменений растений-индикаторов на единицу площади возрастает по мере приближения к тектоническому нарушению земной коры. Анализ гено-токсичности недифференцированных факторов среды области тектонических разломов в зоне Главного Кавказского хребта показал значительное превышение уровня аберраций хромосом (в 6 и более раз в сравнении с позитивным контролем) в клетках меристематиче-ской ткани как модельных лабораторных объектах (Pisum sativum), так и представителя видов-эдификаторов исследуемой территории (Betula pendula). Подтверждена гипотеза о закономерном изменении частоты хромосомных аберраций в меристематических клетках растений и нетипичных морфологических изменений в зависимости от степени тектонической нарушенности зоны разлома.
Ключевые слова: мониторинг, генотоксичность, почечная меристема, мутагенная активность, тектонический разлом.
By identifying patterns ofphenotypic variation and cytogenetic changes in plants-indicators depending on the degree of tectonic fault zone of the northern slope of the Main Ridge. As a result of the lead researches revealed that phenotypic variability of plant-level indicator increases within zones of deep faults; various changes in phenotype plants marks the location of certain geological structures: the bursting of the ore veins, superficial and deep faults in the territory of the Tanadonsky and Afsanausky Faults and their intersection; the number of atypical phenotypic changes in indicator plants per unit area increases as you approach the tectonic disruption of the crust. Analysis ofgenotoxicity of undifferentiated factors of environment of faults in the zone of the Main Caucasian Ridge showed a significant excess of chromosome aberrations (6 or more times compared with the positive control) in the cells of meristematic tissues as model laboratory installations (Pisum sativum) and representative of the species edificators of investigated area (Betula pendula). Confirmed the hypothesis of natural change of the rotation frequency of chromosomal aberrations in meristematic plant cells and abnormal morphological changes depending on the degree of tectonic fault zone disturbance.
Keywords: monitoring, genotoxicity, renal meristem, mutagenic activity, tectonic rift.
Территории с высокой степенью тектонической нарушенности представляют собой весьма специфическую среду обитания живых организмов. Влияние эндогенных геологических процессов проявляется в специфическом сочетании комплекса абиотических факторов, действующих на биосистемы различного порядка.
Воздействие активной тектоники на природные компоненты изучено еще недостаточно, и о связи растительности с ней известно немного, хотя этот вопрос поднимался неоднократно [1-15]. Тектонические условия являются одним из основных факторов возникновения «азональных» биоценозов и распределения
специфической растительности [13]. Фитоценозы, приуроченные к территориям глубинных тектонических разломов, характеризуются широким размахом модификационной и наследственной изменчивости видов-эдификаторов при их высокой степени адаптированности к специфическому сочетанию абиотических факторов окружающей среды.
Растения, а среди них древесные формы, развивающиеся на одном и том же месте десятки лет, являются наиболее наглядным индикатором избирательного влияния геологических неоднородностей земной коры [12].
Суммарным следствием интенсификации эндогенных процессов является повышение уровня мутагенеза. Живая система является индикатором геологического влияния глубинных тектонических разломов даже в районах с мощным чехлом переотложенных горных пород, отражающих их электромагнитные поля (ЭМП) [14].
В связи с вышесказанным необходимо рассматривать фитоценозы зон тектонических разломов как индикаторы воздействия факторов окружающей среды зон тектонических разломов на живые организмы. Учет морфологических и цитогенетических показателей модельных и ценозообразующих видов растений имеет как фундаментальное, так и прикладное значение, поскольку представляет собой пример биоинди-
Средние значения абсолютных высот исследуемой территории составляют 1 900-2400 м над уровнем моря, перепад высот на исследуемой территории - от 50 до 340 м.
В огромном биоразнообразии НПА широко представлены эндемики и реликты, что указывает на специфич-
кации и биотестирования в условиях высокогорных фитоценозов, испытывающих воздействие специфических эндогенных геологических процессов. Кроме того, маркирование зон тектонических разломов с помощью простого учета физических параметров среды не дает полной информации о специфичности данных территорий, о последствиях воздействия недифференцированных факторов среды зон тектонических разломов на живые организмы, их генетический аппарат.
Цель проведенного исследования - выявление закономерностей варьирования фенотипических и цито-генетических изменений растений-индикаторов в зависимости от степени тектонической нарушенности зоны разлома северного склона Главного хребта.
Материалы и методы.
Общая характеристика района исследований
Исследования велись на северном склоне Главного хребта (левый борт р. Танадон) (Северная Осетия, Ирафский район, Национальный парк «Алания» (НПА)). Район полевых исследований отличается сложным геологическим строением и высокой интенсивностью эндогенных геологических процессов, обследуемая территория пересечена тремя активными сейсмогенерирующими разломами (рис. 1).
ность региональной флоры. В условиях гумидного климата северного склона Главного хребта наблюдаются последовательная смена всех высотных поясов и интразональ-ные компоненты растительного покрова, а также обширное многообразие ландшафтных комплексов. Таким образом, Верхняя Дигория как уникальный природный парк
Рис. 1. Схема района исследований (составлена по геологической карте масштаба 1:50 000; 2006 г.)
дает огромные возможности в области биоиндикации тектонических нарушений.
Выбор точек
Площадки наблюдений и точки отбора проб для цито-генетического анализа биоматериала выбраны в соответствии с двумя принципами: биоиндикационным и геологическим. Биоиндикационный принцип основывался на данных метода визуальной дендроиндикации, описанного ниже. В основу геологического принципа отбора проб был заложен анализ картографической информации и данных геологического отчёта [15]. Точки наблюдений и отбора проб располагались в 2-километровой зоне разлома, характеризующейся наибольшей степенью тектонической нарушенности относительно прилежащей территории разлома (рис. 1).
Для отбора проб меристемы зачаточных листьев доминирующего вида деревьев (Betula pendula) и экспериментального проращивания модельного объекта (Pisum sutivum) было выбрано и описано 8 точек, каждая из которых соответствует определённой геологической структуре.
Контрольные площадки учета нетипичных морфологических изменений вегетативных органов деревьев и уровня хромосомных аберраций находились в Цей-ском ущелье (Северо-Осетинский государственный заповедник). Зона контрольных наблюдений выбрана по принципу равенства всех экологических условий с таковыми на территории «экспериментальных» исследований (НПА), кроме тектонического строения и
Полученные таким образом описания с каждой площадки обрабатывались в программе Microsoft Office Excel. Общий объём выборки растений составил 1 500 особей, из них 500 - березы повислой (Betula pendula); 94 - берёзы Литвинова (Betula litwinowii); 149 -берёзы Раддe (Betula raddeana); 251 - клёна Траутфеттера (Acer trautvetteri); 200 - бука восточного (Fagus orientalis); 306 - сосны Коха (Pinus kochiana).
Для исследования воздействия недифференцированных факторов геологической среды зон тектонического разлома на цитогенетические показатели смешанных лесов, видов (B. pendula) и модельного объекта (Pisum sativum) был применён анафазный метод учёта хромосомных аберраций.
Модельный объект проращивали в чашках Петри на дистиллированной воде (контроль); на пробах гомогенизированной земли, взятой в исследуемых точках; на дистиллированной воде, помещая чашки Петри в исследуемых точках (с целью выявления геноток-
литологического состава горных пород. Территории контрольных исследований не принадлежит к зоне тектонических разломов, проявления экзогенных процессов, и источники антропогенного загрязнения на выбранных участках также отсутствуют.
Методы исследования
Для выявления закономерностей варьирования фено-типических и цитогенетических изменений растений-индикаторов в зоне разлома применялись методы визуальной дендроиндикации, анафазного анализа цитогенетических нарушений корневой меристемы растений и меристемы почек. Для фенотипического анализа использовались ценозообразующие породы деревьев: береза б. повислая (Betula pendula), б. Литвинова (B. litwinowii) и б. Радде (B. raddeana); клён Траутфеттера (Acer trautvetteri), бук восточный (Fagus orientalis), сосна Коха (Pinus kochiana).
Метод визуальной дендроиндикации основан на регистрации морфологических изменений деревьев. Он позволяет выявить частоту нетипичных фенотипических изменений в изучаемых популяциях деревьев-эдифика-торов и их распределение на реальном рельефе.
Объекты исследования - породы деревьев, являющиеся эдификаторами высокогорных сообществ пояса смешанных лесов.
Описание нетипичных морфологических признаков осуществлялось посредством заполнения специально разработанного нами бланка морфометрическо-го описания (таблица).
сических эффектов локального физического воздействия и исключения геохимического. Чашки Петри с прорастающими семенами располагались по точкам на поверхности разрывных нарушений тектонических плит и в месте их пересечения. Точки проращевания расположены непосредственно в местах произрастания клоновых форм деревьев с максимальным числом стволов).
Анализ спектра аберраций проводился с выделением хроматидных (одиночных) и хромосомных (двойных) мостов и фрагментов, трехполюсных и К-митозов, а также отставаний хромосом (рис. 2). При оценке отставаний учитывались хромосомы, лежащие отдельно от разошедшихся «шапок» на расстоянии, вдвое (и больше) превышающем толщину хромосомы.
Увеличение числа генетически аномальных клеток говорит о высокой мутагенной активности среды и снижении защитных свойств организма. Наиболее чувствительны к воздействию внешней среды молодые делящиеся клетки меристемы зачаточных листьев (рис. 3).
Бланк визуальной диагностики фенотипических признаков деревьев
№ дерева Расположение Вид D основного ствола, см Дуплистость Разрыв коры Дихотомия Клон (кол-во стволов) Наросты Вед. мётлы Искривление ствола Отмирающие стволы Срастание стволов Эпифит-ная флора
1 Координаты навигации GPS Betula pendula 22 + + 3 9 2 4 + 2 3
2 Е 4765509 N 570 0091 Fagus orientalis 49 + 1 11 5 0 — 3 5 —
N E4765738 N 5700152 Pinus kochiana 81 + + 3 1 2 — — — — —
Рис. 2. Схемы хромосомных аберраций на стадии анафазы: а - одиночный (1) и парный (2) фрагменты; б - хроматидный
(1, 2) и хромосомный (3) мосты
Рис. 3. Микрофотографии митозов меристемы зачаточных листьев березы повислой (Betula pendula): А, Б - метафазы; В,
Г - нормальные анафазы; Д - анафаза с анцентрическим фрагментом; Е - телофаза с разорванным дицентриком; Ж -метафаза; З - метафаза и поздняя анафаза с дицентриком; И, К - нормальные анателофазы; Л - анафаза с дицентриками;
М - анафаза с ацентрическими фрагментами
Отбор образцов меристемы зачаточных листьев с деревьев берёзы повислой (Betula pendula) осуществляли в период с 20 мая по 4 июня на выбранных точках активной зоны разлома и с точек контрольных исследований. На каждой точке производился отбор почек с 5 деревьев (общий объём выборки для цитогенетического анализа составил 40 деревьев B. pendula на расстоянии 5-10 м друг от друга). Для каждого дерева составлено морфомет-рическое описание по описанной ниже методике. С каждой точки анализировалось 1000 анафаз. Ана-фазный анализ осуществлялся по стандартной методике [10]. При статистической обработке результатов использовался t-критерий Стьюдента.
Статистическая обработка результатов исследования
Статистическую обработку результатов проводили
по критерию Стьюдента
Ых - M2
где
22 Шц + m2
■I
р(100 - p) . п _
p - процент анафаз с аберрациями
хромосом; п - общее число проанализированных анафаз; M1, M2 - процент анафаз с аберрациями хромосом в контроле и в опыте; m1, m2 - статистические ошибки, t > 1,96, p < 0,05 (*), t > 2,59, p < 0,01 (**), t > 3,29, p < 0,001 (***).
Результаты и обсуждения
В ходе полевых исследований в 2008-2011 гг. был выявлен ряд необычных закономерностей в характере размещения некоторых ценопопуляций растений-индикаторов, маркирующих линии разрывных нарушений и элементов неоднородностей в составе горных пород. Примечательным оказался тот факт, что индикаторами воздействия комплекса специфических факторов зоны разлома являются ценозообразующие породы деревьев (виды-эдификаторы). Наблюдаемые нетипичные морфологические изменения и аномально высокие показатели хромосомных перестроек в мери-стематических клетках зачаточных листьев среди большинства доминантных видов деревьев в исследуемых точках в сравнении с контрольными популяциями тех же видов за пределами зоны разлома свидетельствуют об интенсивном воздействии факторов эндогенной природы. Несмотря на то, что изучаемые популяции деревьев произрастают здесь на высоте 2100-2200 м над уровнем моря, а действие ограничивающего фактора, возрастающее с набором высоты, сказывается на показателях жизнеспособности организма угнетающе, патологических изменений, приводящих к летальности либо снижению жизненных показателей, не обнаружено.
Среди ценозообразующих пород деревьев наблюдается численное преобладание клоновой формы роста (одновременное полноценное развитие от 3 до 28 стволов от основания) над одноствольными деревьями (за исключением сосны Коха) по всей исследуемой территории [5].
Ботанический феномен многоствольности говорит о стимуляции дополнительных точек роста у основания ствола неким воздействием, наиболее вероятно, эндогенной природы, так как проявление экзогенных процессов на исследуемой территории практически исключено (антропогенная нагрузка, снеголавинная деятельность, камнепады, селевые потоки, паводковые затопления отсутствуют). Известно, что подавление роста основного ствола и формирование дополни-
б
а
t
m
n
тельных стволов характерно для хронически облучаемых популяций деревьев различных видов [8].
Аномальные морфологические признаки присутствуют у большинства ценозообразующих пород деревьев и проявляются связанно, причем концентрация особей с изменённым фенотипом возрастает на линиях разрывных нарушений и в непосредственной близости от таких элементов геологической неоднородности, как линии разрывных нарушений, диабазовые дайки, интрузии, пересечения поверхностных и глубинных разломов (рис. 1).
В результате проведенных исследований выявлены следующие закономерности в варьировании морфологических изменений деревьев-эдификаторов на
100
территории Танадонского и Афсанауского разломов и их пересечении (рис. 4):
- уровень фенотипической изменчивости растений-индикаторов возрастает в пределах зон глубинных тектонических разломов;
- различные изменения фенотипа растений маркируют местоположение определённых геологических структур: разрывных нарушений, рудных жил, поверхностных и глубинных разломов (рис. 4);
- количество атипичных фенотипических изменений растений-индикаторов на единицу площади возрастает по мере приближения к тектоническому нарушению земной коры (рис. 5) [6].
1 2
Геологические элементы:
1. Тектонические нарушения.
2. Диабазовые дайки.
3. Интрузивные включения.
4. Рудопроявления.
5. Пересечения разломов.
6. Подземные водные потоки.
7. Карстовые пустоты
е 7
I ряд 1 - искривление стволов; ряд 2 - клоновые формы; ряд 3 - раковые наросты
ВО 80 70 60 50 ДО 30 20 10 о
Рис. 4. Распределение изменений фенотипа деревьев под воздействием различных геологических структур
Расстояние до линии Танадонского разлома (цена деления 0,1 км)
ряд 1 - искривление стволов; ряд 2 - клоновые формы; ряд 3 - раковые наросты
Рис. 5. Увеличение концентраций атипичных признаков фенотипа деревьев с сокращением расстояния до линии Танадонского разрывного нарушения
Широко известно и отмечено для многих видов растений, что наибольший уровень внутрипопуляци-онной изменчивости наблюдается в наиболее неблагоприятных условиях для данного вида. Снижение массы плодов и увеличение уровня изменчивости морфометрических и качественных признаков указывает на вероятность угнетающего воздействия зон аномальных разломов на развитие растений [11].
Проведенные И.Г. Боярских, А.В. Шитовым в [2] исследования внутрипопуляционной изменчивости жимолости синей в условиях активных геодинамических процессов Горного Алтая позволили им предположить, что в периоды сейсмической активности активизация эманации литосферных газов может оказывать мутагенное воздействие на растения, что впоследствии может вызывать массовое фенотипическое проявление рецессивного признака. Геохимические проявления тектонической активности могут влиять на повышение уровня изменчивости в геоактивном районе и оказывать мутагенное воздействие на растения.
Исследование цитогенетических характеристик древесных растений и закономерностей их изменений под действием различных эндогенных и экзогенных факторов представляет собой важную проблему, стоящую перед специалистами в области генетики, цитологии, экологии и смежных наук.
Достаточно широк перечень исследований древесных растений по морфологическим, биохимическим и другим признакам [1]. Однако особое внимание следует уделить цитогенетическим признакам, которые позволяют проследить изменения генетической системы, обусловленные загрязнением или другим стрессовым воздействием на ранних стадиях их возникновения - еще до момента фенотипического проявления, или же выявить генетические особенности
изучаемого материнского древа, например, его му-тантную природу [9]. В настоящее время как в России, так и за рубежом активно проводятся исследования цитогенетических реакций древесных растений на воздействие различного рода модификаторов, но в большинстве случаев эти работы выполняются на видах хвойных [3]. В них отмечается, что механизмы адаптации к стрессовым условиям (краевой ареал, избыточная увлажненность почвы, аэротехногенное загрязнение) - увеличение числа хромосом с вторичными перетяжками, появление кольцевых и добавочных В-хромосом, возможна также замена митоза на амитоз. Показано, что при стрессовых воздействиях может происходить изменение ядрышковых характеристик, как правило, увеличение или уменьшение числа ядрышек в клетке, ядерно-ядрышковых отношений, возрастает уровень нарушений митоза, расширяется их спектр, возможно появление микроядер, изменение числа делящихся клеток [16]. Для лиственных древесных растений подобного рода работ выполнено значительно меньше [17]. Так, установлено, что в условиях загрязнения возрастает уровень патологий митоза и расширяется их спектр, возможно появление остаточных ядрышек на стадии метафазы -телофазы митоза, которому приписывается адаптивное значение [18].
Первичный скрининг генотоксичности отдельных тектонических разломов в зоне Главного Кавказского хребта показал значительное превышение уровня аберраций хромосом (АХр) (в 6 и более раз в сравнении с позитивным контролем) в клетках меристема-тической ткани как модельных лабораторных объектов, так и видов-эдификаторов исследуемой территории (рис. 6).
5,2
5,4
я X ср ^
1,1
0,8
0
4,9
4,1
3,9
3,1
2,2
3,5
2,5
-17
5,2
□ Ряд1
□ Ряд2
Контроль 1 2
3 4 5 6
Точки отбора проб
7 8
6
5
5
4
5
4
4
3
3
2
1
Рис. 6. Распределение уровня АХр в исследуемых точках: ряд 1 - в клетках корневой меристемы гороха посевного (Pisum sativum); ряд 2 - в меристеме зачаточных листьев березы повислой (Betula рendula), %
Как видно из результатов, достоверное повышение уровня АХр по сравнению с контролем наблюдается практически во всех анализируемых точках. Наиболее существенное превышение контрольного уровня АХр зафиксировано в точках 1, 3 и 8 (рис. 1, 4).
Высокий уровень АХр в клетках почечной меристемы Betula pendula и Pisum sativum свидетельствует о мутагенной активности недифференцированных факторов среды в зоне Танадонского тектонического разлома. Обращает на себя внимание следующая законо-
мерность: уровень АХр в клетках корневой меристемы модельного объекта (Pisum sativum), полученный экспериментально в натурных условиях, оказался достоверно сопоставим с уровнем АХр в клетках меристемы зачаточных листьев березы повислой (Betula реМи1а) -доминантного вида, произрастающего в тех же точках (рис. 6). Анализ литературного обзора, а также собственные наблюдения позволяют предположить, что наибольший вклад в мутагенную активность вносят факторы: закономерное повышение радиационного фона с набором абсолютной высоты над уровнем моря; эманации потоков радона на линиях разрывных нарушений в структуре самого разлома; аккумуляция растениями (в случае многолетних растений) радионуклидов и тяжелых металлов; локальные вариации уровня напряженности геомагнитного поля в зоне тектонического разлома.
Следует отметить, что наблюдаемое превышение частоты хромосомных перестроек отмечено только в соматических клетках исследуемых объектов (исследования мутаций в половых клетках, как и наследуемость мутационных изменений, на данный момент не проводились).
Полученные в эксперименте данные свидетельствуют о высокой степени генотоксичности исследуемых зон разлома. Таким образом, анафазный метод учёта АХр подтвердил свою эффективность в индикации аномалий геофизического воздействия.
В результате проведенных исследований подтверждена гипотеза о закономерном изменении частоты АХр в меристематических клетках растений и нетипичных морфологических изменений в зависимости от степени тектонической нарушенности зоны разлома. Безусловно, данный биологический феномен требует дальнейшего изучения.
Практическая значимость настоящей работы заключается в возможности использовать исследуемые изменения фенотипа и генотипа растений-индикаторов для картирования глубинных тектонических процессов. На основе полученных данных представляется возможной разработка клеточных тест-систем для дистанционного обнаружения геоактивных структур по их мутагенному действию на клетки растений-индикаторов. По результатам исследований планируется составить биоиндикационную карту разлома с нанесением на последнюю геологических структур, обладающих мутагенной активностью в отношении растительных организмов.
Литература
1. Артюхов В.Г., Трофимова ВА., Осташкова Л.Г., Карпова
С.С., Калаев В.Н., Савко А.Д. Использование морфологических характеристик ядрышек клеток корней проростков березы повислой для определения степени загрязнения окружающей среды // Изв. АН. Сер. биол. 2006. №№ 1. С. 86 - 94.
2. Боярских И.Г., Шитов А.В. Особенности внутрипопуляци-
онной изменчивости Lonicera Caerulea L. - живокости синей в условиях активных геодинамических процессов Горного Алтая // Вестн. Томского гос. ун-та. Актуальные вопросы геоэкологии Алтая и сопредельных территорий: бюл. оперативной науч. информации. 2007. № 72. С. 118-135.
Поступила в редакцию_
3. Буторина А.К., Калаев В.Н., Карпова С.С. Особенности
протекания митоза и ядрышковые характеристики семенного потомства березы повислой в условиях антропогенного загрязнения // Цитология. 2002. Т. 44, № 4. С. 392 - 399.
4. Виноградов Б.В. Примеры связи растительности и почв с
новейшей тектоникой // Бот. журн. 1955. № 6. С. 837-844.
5. Вьюхина А.А. Биологическое действие локальных гео-
магнитных полей в зоне тектонического разлома // Проблемы электромагнитной экологии в науке, технике и образовании: материалы VII Междунар. науч.-практ. семинар. Ульяновск, 2008. С. 63-70.
6. Вьюхина А.А. Влияние зон активных разломов на фено-
типическую изменчивость растений // Опасные экзогенные процессы на Северном Кавказе: сб. науч. ст. Владикавказ, 2009. С. 343-345.
7. Дмитриева С.А., Парфёнов В.И. Кариология флоры как
основы цитогенетического мониторинга на примере Березинского заповедника. Минск, 1991. 260 с.
8. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексеенок А.Я., Че-
режанова Л.В., Тищенко ЕМ. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Успехи современной генетики 1972. Вып. 4. 170 с.
9. Калаев В.Н., Буторина А.К., Карпова С.С. Оценка гено-
токсичности окружающей среды для человека по показателям растительных тест-объектов // Актуальные проблемы медицины и биологии: сб. науч. работ. Томск, 2003. Вып. 2. С. 57-58.
10. Калаев В.Н., Карпова С.С. Цитогенетический монито-
ринг: методы оценки загрязнения окружающей среды и состояния генетического аппарата организма: учеб. пособие. Воронеж, 2004. 80 с.
11. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости дре-
весных растений. М., 1973. 283 с.
12. Мельников Е.К., Рудник В.А., Мусийчук Ю.И., Рымарев
В.И. Патогенное воздействие зон активных разломов земной коры Санкт-Петербургского региона // Геоколо-гия. 1994. № 4. С. 50-69.
13. Опыт изучения азональных эколого-геологических систем
(на примере платформенных областей Сибири) / под ред. В.И. Бгатова, Н.А. Лизалека. Новосибирск, 1992. 102 с.
14. Рудник В.А., Мельников Е.К. Влияние зон активных раз-
ломов на состояние среды обитания // Глубинное строение литосферы и нетрадиционное использование недр Земли. Киев, 1996. С. 263-265.
15. Составление специализированной геологической осно-
вы масштаба 1:50000 для прогнозно-металлогени-ческой карты горной Осетии: отчёт о НИР / Министерство природных ресурсов РФ; Госкомнедра РСО-Алания; Северо-Осетинское горно-геологическое предприятие. Владикавказ, 2006. Т. 5. Лист 1, 40.
16. Kalaev V.N., Butorina A.K. Cytogenetic effect of oak (Quercus
robur L.) trees growing on sites contaminated by Chernobyl fallout // Silvae Genetica. 2006. Vol. 55, is. 3. P. 93-101.
17. Vostricova T.V., Butorina A.K., Kalaev V.N., Najdenova O.S., Myagkova O.E., Mitroshina O., Dirdina O. V., Polyakova N.A. Relationship between cytogenetic anomalies in forest trees subjected to radioactive contamination and industrial pollution with inherent defects in human infants in Central Russia // Cytogenetic Studies of Forest Trees and Shrubs - Review, Present Status, and Outlook on the Future (special issue of the Forest Genetics). Zvolen, 2000. P. 3-41.
18. Kalaev V.N., Karpova S.S. The influence of air pollution on
cytogenetic characteristics of birch seed progeny // Forest Genetics. 2003. Vol. 10, № 1. P. 11-18.
14 сентября 2012 г.
