CC BY
94
УДК 581.5 :550.47
Вестник СПбГУ. Сер.7,2005, вып. 2
М. Г. Опекунова, Э. Э. Муратова
ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДА КОРРЕЛЯЦИОННЫХ ПЛЕЯД
ДЛЯ ОЦЕНКИ ТРАНСФОРМАЦИИ ПРИРОДНЫХ КОМПЛЕКСОВ
В ЗОНЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ
БАШКИРСКОГО МЕДНО-СЕРНОГО КОМБИНАТА
Южный Урал - один из основных промышленных районов России. Добыча и переработка минеральных ресурсов, агропроизводство и урбанизация сопровождаются сильным антропогенным воздействием на природно-территориальные комплексы (ПТК). Высокой реакционной способностью в ответ на антропогенное или естественное воздействие обладает растительный покров, который может быть использован как показатель направленности и интенсивности процессов, происходящих в окружающей среде.
С целью выявления основных факторов, определяющих состав растительности Башкирского Зауралья, проведены ландшафтно-биоиндикационные исследования ПТК восточного склона Южного Урала в пределах Баймак-Бурибаевской смешанно-меднорудной зоны. Изучены многочисленные естественные геохимические аномалии, функционирующие в природном режиме, а также территории, расположенные в зоне воздействия Башкирского медно-серного комбината (БМСК) в окрестностях г. Сибай. Для определения особенностей состава, структуры и строения фитоценозов, а также причин динамики растительности выполнено 91 геоботаническое описание, включающее 239 видов растений.
Район исследования расположен в Зауральском округе Западно-Сибирской провинции Европейско-Сибирской лесостепи [1]. Растительный покров формируется в условиях резко континентального климата, холмисто-увалистого, порой гористого рельефа и близкого залегания и выходов на поверхность горных пород зеленокаменного пояса, что обусловливает мозаичную и комплексную структуру, а также изменчивость биопродуктивности степных экосистем [2-5].
К настоящему времени флористические и геоботанические особенности района достаточно хорошо изучены [6-15 и др.]. Для Башкирского Зауралья разработана классификация степной [7-11], рудеральной и сегетальной растительности [12], а также лесных фитоценозов [13-15].
Основная часть территории исследований расположена в степи и лесостепи, за исключением северо-западной части» где в пределах горного хр. Ирендык преобладают горно-лесные ПТК. Между степной и горно-лесной зонами проходит полоса лесостепи. Для нее характерно чередование березовых, преимущественно остепненных, лесов и каменистых вариантов разнотравно-типчаково-ковыльных степей. Луговая растительность представлена незначительными площадями и носит вторичный характер.
Лесные массивы Баймакского района приурочены к горным склонам, долинам рек и ручьев, заболоченным участкам. Общая площадь, покрытая лесом, составляет 162,6 тыс. га, или 23,8% от всей территории [16]. Леса размещены неравномерно, наблюдается постепенное сокращение их площади. Широко распространены леса ассоциации лиственничников вейниковых (Laricetum calamagrostidosum) с преобладанием в травяном покрове вейника наземного (Calamagrostis epigeios L.)1 и мятлика узколистного (Роа angustifolia L.). В травостое также достаточно обильны овсец пустынный (Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski) и тимофеевка степная (Phleum phleoides (L.) Karst.), иногда вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth). В настоящее время лесные сообщества сильно измене-
© М. Г. Опекунова, Э. Э. Муратова, 2005
1 Латинские названия растений даны rio С. К. Черепанову, 1995 [17].
ны под влиянием интенсивной хозяйственной деятельности, связанной с вырубкой и последующей распашкой освобождающихся площадей, сенокошением, выпасом скота, рекреацией, промышленным и сельскохозяйственным загрязнением земель. На смену коренным бо-гатотравяным сосново-лиственничным лесам из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) приходят вторичные леса, редколесья, луго-во-степные и луговые сообщества. При сведении леса на северных склонах и в лощинах часто развиваются типчаковые сообщества Festuceta valesiacae со значительным участием кустарников - шиповника (Rosa glabrifolia С. А. Mey. ex Rupr.), вишни степной (Cerasus fhiticosa Pall.), спиреи городчатой (Spiraea crenata L.), караганы степной (Caragana frutex (L.) С. Koch).
На склонах и вершинах хр. Ирендык в пределах района исследований распространены березовые (Betula pendula Roth.) и осиновые леса (Populus trémula L.), в единичных экземплярах на каменистых вершинах встречаются Pinus sylvestris и Larix sibirica. В них хорошо развиты травяной и на открытых каменистых склонах кустарниковый ярусы. В травостое этих лесов преобладают светолюбивые виды - луговые, опушечные, степные, растущие с типично лесными: вейники (Calamagrostis epigeios и С. arundinacea), коротконожка перистая (Brachypodium pinnatum (L.) Beauv.), осока пузырчатая (Carex vesicaria I . ), орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn), костяника каменистая (Rubus saxatilis L.), подмаренник северный (Galium boreale L.), чина клубненосная (Lathyrus tuberosus L.), борщевик сибирский (Heracleum sibiricum L.), горошек тонколистный (Vicia tenuifolia Roth), бубенчик лилиелистный (Adenophora lilifolia (L.) A. DC.), колокольчик персиколистный (Campanula persicifolia L.), горечавка синяя (Gentiana pneumonanthe L.), горицвет кукушкин цвет (Coronaria flos-cueuli (L.) R. Br.), смолевка поникшая (Silene nutans L.), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.), пустореберник (Cenolophium denudatum (Hörnern.) Tutin), бутень Прескотта (Chaerophyllum prescottii DC.), купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum (L.) All.), горец мягкий (Polygonum mite Schrank), лихнис-татарское мыло (Lychnis chalcedonica L.), чистец лесной (Stachys sylvatica L.) и др. На открытых каменистых склонах формируются степные кустарниковые группировки из Spiraea crenata, Cerasus fruticosa и Caragana frutex с участием южно-уральских эндемиков: гвоздики иглолистной (Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb), горноколосника колючего (Orostachys spinosa (L.) C. A. Mey.), очитка (Sedum stepposum Boriss.), очитка гибридного (S. hybridum L.), песчанки длиннолистной (Eremogone longifolia (Bieb.) Fenzl) и южно-сибирского горно-степного реликта лапчатки шелковой (Potentilla sericea L.). Достаточно хорошо представлены луговые и степные виды, из которых наиболее обильны смолевка ползучая (Silene repens Patrin), пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski), типчак (Festuca valesiaca Gaudin), василистник желтый (Thalictrum flavum L.), встречаются занесенные в Красную книгу БАССР [ 18] виды - тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult. & Schult, fil.), рябчик русский (Fritillaria ruthenica Wikstr.) и др.
Заболоченные леса представлены ассоциацией березняков осоковых Betuletum caricosum. Древостой образован березой (Betula pubescens Ehrh.) и Populus trémula. В подлеске встречаются крушинник ломкий (Frangula alnus Mill.), ракита (Salix caprea L.); иногда обильны шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.), смородина черная (Ribes nigrum L.). Травяной покров сложен Calamagrostis arundinacea, болотницей болотной (Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult.), дудником (Angelica archangelica L.), лютиком многолистным (Ranunculus polyphyllus Waldst. & Kit. ex Willd.), осоками: дернистой (Carex caespitosa auct.), острой (С. acuta L.) и приземистой (С. supina Willd. ex Wahlenb.); бодяком съедобным (Cirsium esculentum (Siev-.) C. A. Mey.), валерианой сомнительной (Valeriana dubia Bunge), единично встречаются белозор болотный (Parnassia palustris L.), мягковолостник водяной (Myosoton aquaticum (i.) Moench), частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica L.).
Для узких долин рек и ручьев характерны мезофитные сообщества, в древесном ярусе которых доминируют черемуха обыкновенная (Padus rasemosa (Lam.) Gilib.) и ива белая (Salix liba L.). В травяном ярусе чаще всего встречаются крапива двудомная (Urtica dioica L.), гра-зидат речной (Geum rivale L.), астрагал желобчатый (Astragalus sulcatus L.), манжетка обык-аовенная (Alchemilla vulgaris L.), лютики ядовитый (Ranunculus sceleratus L.) и многолист-нй (R. polyphyllus Waldst. & Kit. ex Willd.), Carex acuta, С. supina, Festuca valesiaca, Ely-firigia repens, Cenolophium denudatum и др.
Луга горно-лесной области отличаются высоким участием в них разнотравья. Наибольшее распространение имеют эумезофиты: горошек мышиный (Vicia cracca L.), чина луговая Lathyrus pratensis L.), клевер средний (Trifolium medium L.), пижма обыкновенная iTanacetum vulgare L.), зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.); мезоксерофи-тм: тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.), коровяк фиолетовый (Verbascum jèoeniceum L.), девясил британский (Inula britannica L.); ксеромезофиты: лобазник шести-жпестный (Filipéndula vulgaris Moench), душица обыкновенная (Origanum vulgare L.), земляника зеленая (Fragaria viridis (Duch.) Weston), люцерна серповидная (Medicago falcata L.), аопник клубненосный (Phlomis tuberosa L.), подмаренник настоящий (Galium verum L.) и тетмой (G. album Mill.), горец змеиный (Polygonum bistorta L.) и др. Из злаков доминируют «сжница луговая (Festuca pratensis Huds.), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis L.), Ciiaroagrostis epigeios, Elytrigia repens, осоки Carex acuta, Q supina и др.
В большинстве исследованных сообществ отмечено участие видов рудеральной растительности. Среди них выделяется несколько групп растений, обусловленных спецификой шгропогенного воздействия в конкретных фитоценозах. Первую группу видов образуют яредставители нарушенных и переувлажненных местообитаний, такие, как череда трехраз-лгаъная (Bidens tripartita L.), перловник трансильванский (Mélica transsilvanica Schur) и lanunculus sceleratus. Вторая группа - однолетники, характеризующие начальные стадии мсстановительных сообществ пропашных культур. В нее входят марь белая (Chenopodium ■¡bum L.), бодяк мягкощетинистый (Cirsium setosum (Willd.) Bess.), горец вьющийся ÜIFallopia convolvulus L.), осот полевой (Sonchus arvensis L.). Самостоятельную группу образуют двух- и многолетники, такие, как полынь горькая (Artemisia absinthium L.) и обыкно-кяяая (A. vulgarus L.), чертополох курчавый (Carduus crispus L.), Achillea millifolium, Urtica ¿мяса. Увеличение их обилия в составе растительных сообществ обусловлено нарастанием ■стбищной дигрессии и увеличением поступления биогенных элементов. Следующую адеппу представляют многолетние злаки продвинутой стадии восстановительных сукцес-дий- костер безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub), Elytrigia repens, Calamagrostis •smgeios, а также резак обыкновенный (Falcaría vulgaris Bernh.). Последнюю группу составлял1 устойчивые к вытаптыванию и выпасу низкорослые ксерофитные виды степной зоны Цветочной Европы: житняк гребенчатый (Apropyron pectinatum (Bieb.) Beauv.), полынь австрийская (Artemisia austriaca Jacq.), клоповник (Lepidium ruderale L.), горец птичий Polygonum aviculare L.), Festuca valesiaca.
Сложный рельеф восточных предгорий Южного Урала определяет многообразие ко-шшьных вариантов степей. Они занимают здесь, как правило, склоны южной и восточной хаозиций, а также верхние части холмов. Значительную роль в них играют мезоксеро-фкгные и эвриксерофитные злаки: ковыли (Stipa pennata L., S. tirsa Stev.), Festuca valesiaca, a также корневищные и рыхлодерновинные злаки и обильное лугово-степное разнотравье iJFílípendula vulgaris, Fragaria viridis, Phlomis tuberosa, девясил волосистый (Inula hirta L.), щрострел сон-трава (Pulsatilla patens (L.) Mill.) и др.). Они отличаются довольно многочисленными видами полыней (Artemisia sericea Web., A. armeniaca Lam. и др.). Примером могут оужить результату геоботаничёского описания изученной территории вблизи пос. Мука-ошво, расположенной на характерных формах рельефа: вершина - склон - подножье -
склон - вершина, с темно-серой лесной почвой, развивающейся по черноземному типу. На скальных выходах горных пород, вершинах увалов и верхних частях склонов растительность состоит из петрофитноразнотравно-тицчаково-ковыльных сообществ. С понижением по склону увалов к подножью происходит постепенная смена видами степно-разнотравно-типчаково-ковыльного сообщества, а также наблюдается увеличение общего проективного покрытия (ОПП) (с 15 до 80% соответственно) видов-эдификаторов, представленных ковы-лями (Stipa pennata L., S. tirsa Stev., S. capillata L.; обилие по Друде - cop3). Петрофитнораз-нотравно-типчаково-ковыльное сообщество (Stipa pennata (Stipa sp.) + Festuca valesiaca + Herbae petreae [+ Herbae stepposae]) характеризуется доминированием Stipa capillata, S. tirsa, Festuca valesiaca, чабреца (Thymus marschallianus Willd.), лапчатки распростертой (Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht.) и петрофитного эндемика Orostachys spinosa, большую роль играют Sedum hybridum, Eremogone longifolia, Potentilla sericea, астра альпийская (Aster alpinus L.), мордовник (Echinops ritro auct.), ластовень степной (Vincetoxicum stepposum (Pobed.) Pobed.). Единично встречаются петрофитный эндемик пырей инееватый (Elytrigia pruinifera Nevski), бурачок ленский (Allyssum lenense Adams), цмин песчаный (Heiichrysum arenarium (L.) Moench), смолевка зеленоватоцветковая (Silene chlorantha (Willd.) Ehrh.), редко Spiraea crenata и Caragana frutex, на вершине увала - приземистые, распростертые кустарники можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) (ОПП < 1%). Данное сообщество отличается снижением ОПП до 25-30%, видового разнообразия - до 15-20. Для сравнения эти показатели в степноразнотравно-типчаково-ковыльном сообществе достигают 80-95 и 40-55% соответственно. Доминантами степноразнотравно-типчаково-ковыльного сообщества (Stipa pennata (Stipa sp.) + Festuca valesiaca + Herbae stepposae) являются Stipa pennata, S. tirsa, S. capillata, Festuca valesiaca, Elytrigia repens, Artemisia austriaca. Обильно степное разнотравье: Achillea millefolium, Fragaria viridis, Phlomis tuberosa L., Galium verum L., вероника серая (Veronica incana L.), ястребинка ядовитая (Hieracium virosum Pall.), шалфей степной (Salvia stepposa Shost.), лапчатка Potentilla impolita Wahlenb. (обилие по Друде cop2 и сорз), единично встречаются вероника длиннолистая (Veronica longifolia L.), скабиоза желтоватая (Scabiosa ochroleuca L.), синеголовник плоский (Eryngium planum L.), василек русский (Centaurea ruthenica Lam.), жабрица Ледебура (Seseli ledebourii G. Don fil.) и др., а также конкурентно сильные Carex acuta, С. supina и Calamagrostis epigeios. В небольших ложбинках на лугово-черноземных почвах произрастают лугово-степные виды: Calamagrostis epigeios, Alopecurus pratensis, Filipéndula vulgaris, Origanum vulgare, Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Trifolium medium, Fragaria viridis, Medicago falcata, Galium album, мятлик луговой (Роа pratensis L.), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis I,.). василек шепшавмй (Centaurea scabiosa L.) и др.; кустарники - Spiraea crenata, Caragana frutex, формирующие в большинстве случаев довольно крупные группировки (ОПП - до 15%, обилие по Друде -copi), и единично Rosa glabrifolia.
В настоящее время на изученной территории широко распространены разнотравно-типчаково-ковыльные сообщества, сформированные мезо- и ксеротермной травяной растительностью с широким пространственным ареалом от Центральной Европы до Западной Сибири. Зональными фитоценозами являются ковыльные группировки, которые объединяют виды настоящих степей регионов Северного Казахстана и Западной Сибири. Здесь преобладают виды ксерофитной стратегии - Stipa pennata, S. capillata, Festuca valesiaca, содо-минируют Роа pratensis, Bromopsis inermis, овсяница ложноовечья (Festuca pseudovina Hack, ex Wiesb.) и др. Встречаются низкорослые кустарники Spiraea crenata и Caragana frutex. Общее проективное покрытие травянистого покрова составляет 40-60%. В степном разнотравье доминируют степные или луговые виды, в зависимости от распространения сообществ в степной или лесостепной зоне. Наиболее обильны Thymus marschallianus, Potentilla humifusa, Achillea millefolium, Artemisia austriaca, Veronica incana, Salvia stepposa и др.
Близкое залегание подстилающих горных пород способствует широкому распространено на территории исследований петрофитных вариантов степей. В сообществах происходи постепенная замена видов мезофильного характера на виды, более устойчивые к дефициту влаги. Отмечаются разреженность и снижение высоты травяного покрова (ОПП - 2-Э%), уменьшение обилия Stipa pennata, S. capillata (обилие по Друде - sol). Постепенно они •ступают место Festuca valesiaca и F. pseudovina. Преобладают петрофитные виды разнотравья - Aster alpinus, Dianthus acicularis, Orostachys spinosa, Sedum hybridum, Eremogone oogifolia, козелец австрийский (Scorzonera austriaca Willd.), оносма простейшая (Onosma smplicissima L.).
Широкое распространение в районе исследований имеют сообщества типчаковой формации Festuceta valesiacae, представляющей собой основной эдафический вариант зональ-шх ковыльных степей [8, 9]. Для них характерны высокое проективное покрытие (ОПП -ТМ$0%) и богатый флористически травостой (50-70 видов). Видовой состав формируют хжгтнодерновинные злаки — Stipa pennata, S. tirsa, S. capillata, Festuca pratensis, корневищ-me - Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens и рыхло дер новинные злаки - Роа pratensis и тимофеевка степная (Phleum phleoides (L.) Karst.). Луговостепное разнообразие представле-т исключительно большим количеством мезофитов и ксеромезофитов, таких как «iäpendula vulgaris, Galium verum, Sanquisorba officinalis, Potentilla impolita, жабрица порез-«иговая (Seseli libanotis (L.) Koch) и др. В целом типчаковая формация включает различные и» генезису ассоциации, появление которых обусловлено как естественными, так и антро-тамгснными факторами. Близкое залегание и выходы горных пород на дневную поверхность, л также усиление антропогенной нагрузки, в том числе пастбищная дигрессия, проявляются в смене доминантов фитоценозов по схеме Stipa pennata (Stipa sp.) —» Festuca valesiaca —> VKmisia austriaca.
Необходимо отметить, что в целом степные сообщества - довольно устойчивые система, малореагирующие на разногодичные флуктуации за счет высокой адаптированное™ ■свое к резким изменениям экологических условий среды. Существенные перемены в степ-Ш1 сообществах в основном происходят под влиянием антропогенной деятельности с чрезмерными нагрузками. В результате все более увеличивающейся роли выпаса скота, даешханности почв, развития горнодобывающей промышленности активизируются про-щвш эрозии почв, что, в свою очередь, приводит к снижению травостоя, обеднению видо-ииго состава и т. д. Обобщенный ряд антропогенных сукцессий может быть представлен агяующим образом. Первое место в схеме принадлежит разнотравно-ковыльно--шкаковому сообществу, объединяющему настоящие генетические виды степных экоси-лш, доминантом которых является Stipá pennata (Stipa sp.) (ОПП - 20%, обилие по Друде -С нарастанием антропогенной нагрузки они постепенно сменяются сообществами с лишнантом Festuca valesiaca, при этом наблюдается значительное ослабление роли Stipa y*n»ata (Stipa sp.) (ОПП - 4%, обилие по Друде - sp). В дальнейшем при все увеличиваю-1В00СЯ антропогенном воздействии происходит уменьшение общего проективного покры-1Н (с 70 до 25%), видовой насыщенности (с 40-50 до 10-15 видов), и главная роль в растительном покрове отводится полыням, образующим устойчивое к вытаптыванию и выпасу дшбшество низкорослых ксерофитных растений, в основном рудералов, с доминантом ieemisia austriaca (ОПП - 15 %, обилие по Друде - сор3). Таким образом, на изученной тер-явигорни в результате сложившихся неблагоприятных экологических условий нарушается цстктельный покров, постепенно настоящие степные растения заменяются видами вторич-шх сукцессий.
Да» оценки существующей в настоящее время структуры связей между видами растений в исследованных i;BEt ■ их изменения под влиянием антропогенной нагрузки использован метод корреляционных плеяд [19-23]. &яаоел*ционные отношения определены с помощью коэффициента, взаимной сопряженности Бравэ (Кв) (при [i цщигс значимости Р = 0,05%):
I
aN - M\M2
Здесь а - число совместных встреч; N—общее количество анализируемых пробных площадей (фитоценозов); М\ и ~М\ - количество описаний, в которых присутствует первый вид и где он отсутствует соотаетсгеенно, Мг и ~М2 -количество описаний, в которых присутствует второй вид и где его нет.
Коэффициент сопряженности представляет собой частный случай коэффициента корреляции (/•) для анализа качественных признаков. В фитоценологических исследованиях одним из таких признаков является присутствие или отсутствие в них того или иного вида растений. С целью выявления групп взаимосопряженных видов (плеяд) была проведена сортировка всех коэффициентов по типу связи (положительная или отрицательная) и по уровню связи. В основе приемов объединения видов в плеяды по коэффициенту сопряженности лежит метод линейной корреляции или максимального пути, предложенный К. Выханду [23].
Проведенный анализ позволил выявить достоверное разделение всех исследуемых видов на 6 плеяд (рис. 1, таблица). Они отражают существующую зональную дифференциацию растительного покрова на южную лесостепь и настоящие степи и его изменение под воздействием антропогенной нагрузки. Четыре плеяды - степных и лесостепных видов, настоящих зональных ковыльных степей, остепненно-луговых и петрофитных видов, сухо-степных элементов - являются абсолютно самостоятельными. Об этом свидетельствует отрицательная корреляционная связь между их образующими видами. Высокие значения коэффициента корреляции между видами, составляющими плеяды и подплеяды, обусловлены мозаичностью и комплексностью исследованных ПТК, а также наличием сукцессионных изменений, связанных с антропогенным воздействием. Не вошедшие в плеяды виды растений представляют лесные, луговые, типичные и петрофитные варианты степей.
В плеяду степных и лесостепных видов входит подплеяда типчаковых степей различного генезиса, которая характеризуется наибольшей видовой насыщенностью. Ядром видов вторичной сукцессии, как отмечалось выше, является Festuca valesiaca. Оно объединяет реликт «плейстоценовой» степи Artemisia armeniaca, южно-сибирский горно-степной реликт Potentilla sericea, степные и горно-степные виды Stipa capíllata, Eryngium planum, Potentilla hUmiftisa, Seseli libanotis, качим высокий (Gypsophila altissima L.) и др. С типчаком тесно связаны представители луговых степей и остепненных лугов Bromopsis inermis, Vicia cracca, Centaurea seabiosa, Centaurea ruthenica, астрагал датский (Astragalus danicus Retz.) и'др. Через ксеромезофит Роа pratensis осуществляется его связь с луговыми видами: Trifolium medium, Tanacetum vulgare, Phleum pratense, Carex vesicaria, полевица тонколистная (Agrostis tenuis Sibth.), полынь сизая (Artemisia glauca Pall, ex Willd.). Самостоятельные ветви образуют примыкающие к ним растения солончаков, солонцов и солонцеватых степей: Tanacetum vulgare, горькуша горькая (Saussurea amara (L.) DC.),,клоповник толстолистный (Lepidium crassifolium Waldst. & Kit.), кермек Гмелина (Limonium gmelinit (Willd.) O. Kuntze). Эдафические варианты представлены генетически различными элементами петрофитной флоры: каль-цефитом Echinops ritrö, эндемичными южно-уральскими видами Dianthus acicularis, Silene repens и клаусией солн-цепечной (Clausia aprica (Steph.) Kom.-Tr.). С ними тесно связана одна из ветвей данной плеяды, объединяющая Aster alpinus и эндемики Sedum stepposum, Eremogone longifolia, Orostachys spinosa, клевер горный (Trifolium montanum L.).
Центральным членом видов естественных геохимических аномалий является Salvia stepposa, объединяющий Artemisia austriaca и Seabiosa ochroleuca с Festuca valesiaca (r = 1). Виды вторичных сукцессий образуют две подплеяды. Одну из них формируют рудеральные виды - Lepidium ruderale, горлюха ястребинковидная (Picris hieracioides L.), пикульник ладанниковый (Galeopsis ladanum L.), ястребинка зонтиковидная (Hieracium cymosum L.), донник белый (Melilotos albus Medik.), колосняк узкочешуйный (Elymus akmoünensis Nevski), а вторую через вейник (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) - виды березовых колков западин, в травянистом покрове которых преобладают лугово-лесные и болотные вйды: Eleocharis palustris, Ranunculus polyphyllus, Rosa acicularis, Carex acuta, C. supina. Березовые колки равнин и повышенных участков лесостепи появились на местах, прежде занятых степной растительностью, что подтверждает сукцессионный характер типчаковых степей. Данная плеяда положительно связана с плеядой богаторазнотравных видов степей, доминантом которой является Sanguisorba officinalis. Ее представляют в основном лугово-лесостепные виды: Calamagrostis epigeios, Filipéndula vulgaris, Seseli ledebourii, льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris L.), мелколепестник подольский (Erigeron podolicus Bess.) и незабудка болотная (Myosotis palustris (L.) L.).
В плеяду настоящих зональных ковыльных степей входят две подплеяды, связанные между собой через Stipa pennata. Одну подплеяду формируют виды относительно влажных местообитаний - герань луговая (Geranium pratense L.), хвощ полевой (Equisetum pratense Ehrh.), Galium album и Brachyactis ciliata, другую - в основном эври-мезофиты, эври- и мезоксерофиты (Galium verum, Elytrigia repens, Stipa pennata, малина обыкновенная (Rubus idaeus L.) и др.) и петрофиты (эндемик Elytrigia pruinifera, а также Silene chlorantha и Thalictrum flavum). Здесь между палеарктическими луговыми растениями Galium verum и Inula britannica отмечается максимальная корреляционная связь (г = 1). К ней примыкает плеяда рудеральной растительности, состоящая из цикория обыкновенного (Cichorium intybus L.) и клевера земляниковидного (Trifolium fragiferum L.). Первый вид - сорный поликарпик, обильный в рудеральных и нарушенных растительных сообществах лесостепи, второй - пастбищное кормовое растение, обитающее на влажных солонцеватых лугах. Рудеральные виды широко представлены на
СЛ
I
Рис. 1. Дендрит корреляционных связей между видами в фитомассе Южного Урала в 2003 г. Крупными цифрами показаны виды (см. таблицу), мелкими - сила связи (то же для рис. 2).
Дендрит корреляционных связей между видами в фитомассе Южного Урала (2003 г.)
№ вида Название вида Экологическая характеристика и местообитание вида
1 2 3
I. Плеяда степных и лесостепных видов
1. Подплеяда видов типчаковых степей различного генезиса
1а. Эдафические варианты петрофитной флоры
66 Echinops ritro auct. Причерноморско-казахстанский степной, скальный вид, связанный с выходом разнообразных горных пород, находящихся в различной стадии выветривания
86 Festuca valesiaca Gaudin Западно-палеарктический лугово-степной и степной, мезо-
ксерофитный и эвриксерофитный дерновинный злак
62 Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. Петрофитный, эндемичный южно-уральский вид
58 Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr. Петрофитный, эндемичный южно-уральский вид
202 Silene repens Patrin Петрофит, на обнажениях горных пород, склонах холмов, степных и заливных лугах
27 Aster alpinus L. Южно-палеарктический петрофитный вид, río каменистым склонам
29 Astragalus macropus Bunge Петрофитный, эндемичный южно-уральский вид
222 Trifolium montanum L. Эвримезофит, западно-палеарктический лесо-лугово-степ-ной вид, ареал связан с Южной и Восточной Сибирью
194 Sedum stepposum Boriss. Эндемичный южно-уральский петрофит
76 Eremogone !ongifo!ia(Bieb.) Петрофитный, эндемичный южно-уральский вид, в луговых
Fenzl степях, среди кустарников и по сухим склонам
149 Orostachys spinosa (L.) C.A. Ксеропетрофитный восточно-палеарктический вид, на от-
Mey. крытых каменистых, щебнистых склонах
Ib. Виды вторичной сукцессии
112 Hieracium echioides Lumn. Западно-палеарктический лугово-степной петрофит, по сухим склонам, в ковыльных степях, на каменистых почвах и по суходольным лугам
200 Silene multiflora (Ehrh.) Pers. Паннонско-причерноморско-казахстанский вид, лугово-степной ксеромезофит
197 Serratula coronata L. Заволжско-казахстанский, южно-западносибирский степной эумезофит, в разнотравных степях, в разреженных лесах, по лесным и степным лугам
201 Silene nutans L. Евразийский бореальный вид, лесной эумезофит
187 Saussurea amara (L.) DC. Галофитный, восточно-причерноморско-казахстанско- монгольский вид, солончаково-луговой ксеромезофит
126 Lepidium crassifolium Waldst. & Kit. Солончаково-луговой ксеромезофит
176 Ranunculus repens L. Луговой эумезофит
185 Salvia stepposa Shost. Паннонско-причерноморско-казахстанский степной мезо-ксерофит, в степях и на сухих склонах
212 Stipa capillata L. Западно-средиземный плакорный и петрофитно-степной плотнодерновинный злак
1
233 238
1
129 28
51
52
33 227
168 85
99
196 199
37 104 108 19
Veronica longifolia L. Viola tricolor L.
Achillea millefolium L. Linaria altaica Fisch. ex Ku-prian.
Astragalus danicus Retz. Centaurea ruthenica Lam.
Centaurea scabiosa L.
Betula péndula Roth Turritis glabra L.
Potentilla impolita Wahlenb. Festuca pseudovina Hack. Ex-Wiesb.
Galium septentrionale sensu Pobed.
Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv.
Senecio erucifolius L. Seseli libanotis (L.) Koch
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth
Cerastium arvense L. Gypsophila altissima L. Artemisia armeniaca Lam.
136 161
225 48
Medicago lupulina L. Poa pratensis L.
Trifolium medium L. Carex vesicaria L.
Мезоксерофитный, бореальный евразийский вид
Лугово-лесной эумезофит, на лугах, полянах, среди кустарников
Лугово-лесной вид
Заволжско-центрально-казахстанский петрофит, на каменистых склонах, песчаниках, известняках Лугово-степной ксеромезофит, вид вторичного зарастания, на склонах, лугах
Паннонско-причерноморско-казахстанский степной вид, на степных разнотравных лугах, в зарослях степных кустарников, по сухим травянистым и каменистым склонам Западно-палеарктический, лугово-степной ксеромезофит, разнотравно-ковыльные и луговые степи, в зарослях кустарников, по обнажениям, на лугах
Западно-палеарктический вид, по лесам и лесным лугам Лугово-лесной эумезофит, по сухим лугам, полянам и опушкам, в остепненных и горных степях Лугово-степной ксеромезофит Доминирует в степях и на плакорах
Бореальный вид
Западно-средиземный эвриксерофитньш вид Лугово-степной ксеромезофит
Петрофит, в степях, на сухих лугах, по каменистым, луговым и степным склонам, в зарослях кустарников, на обнажениях мела и известняка
В болотистых лесах , ,
Западно-казахстанский, паннонско-причерноморский полиморфный лесостепной и луговой ксеромезофит
Южно-палеарктический петрофитный вид, в степях, на каменистых склонах
Западно-палеарктический лугово-степной мезоксерофит, ареал связан с Южной и Восточной Сибирью, Северным Казахстаном и Северной Монголией. Представитель «плейстоценовой» степи, в луговых и ковыльно-разнотравных степях, на суходольных лугах, в зарослях степных кустарников, редко на открытых горных склонах Луговой эумезофит, встречается и как сорное
Голарктический луговой эумезофит, восточно-средиземный степной вид
Лугово-лесной вид
На заболоченных лугах
1 2 3
7 Agrostis tenuis Sibth. Лугово-лесной вид
214 Tanacetum vulgare L. Лугово-лесной эумезофит
154 Phleum pratense L. Лугово-лесной евразийский вид
22 Artemisia glauca Pall. ex Willd. Заволжско-казахстанский, южно-сибирский степной вид
236 Vicia cracca L. Палеарктический, луговой эумезофит
106 Glechoma hederacea L. Сорное
79 Eryngium planum L. Паннонско-причерноморско-казахстанский лугово-степной
мезоксерофит
128 Limonium gmelinii (Willd.) 0. Лугово-солончаковый мезоксерофит
Kuntze
190 Scorzonera austriaca Willd. Южно-палеарктический, каменисто-степной мезоксерофит
167 Potentilla humifusa Willd. ex Причерноморско-казахстанский степной эвриксерофит, по
Schlecht. степям, степным лугам и склонам
36 Bromopsis inermis (Leyss.) Ho-" Палеарктический луговой эвримезофит, доминирующий в
lub луговых поймах
169 Potentilla sericea L. Южно-уральский реликт, южно-сибирский горно-степной,
восточно-казахстанско-монгольский вид
21 Artemisia dracunculus L. Степной мезоксерофит
1 с. Виды естественных геохимических аномалий
20 Artemisia austriaca Jacq. Западно-палеарктический степной эвриксерофит, в ковыль-
ных степях, на солонцеватых лугах, остепненных лугах
185 Salvia stepposa Shost. Паннонско-причерноморско-казахстанский степной эврик-
серофит, в степях и на сухих склонах
188 Scabiosa ochroleuca L. Лугово-степной ксеромезофит, в степях и на остепненных
лугах
2. Подплеяда богаторазнотравных степных видов
186 Sanguisorba officinalis L. Галарктический луговой вид ♦
87 Filipéndula vulgaris Moench Ксеромезофитный, южно- и западно-палеарктический лесо-
лугово-степной вид
143 Myosotis palustris (L.) L. Гигрофит, на сырых лугах, болотах
38 Calamagrostis epigeios L. Палеарктический луговой, корневищный эвримезофит
130 Linaria vulgaris L. Сорное
198 Seseli ledebourii G. Don fil. Заволжско-казахстанский петрофитный степной гемикреп-
тофит
78 Erigeron podolicus Bess. Паннонско-причерноморско-казахстанский вид, петрофит, в
степях, на степных скалах
3. Подплеяда березовых колок западин
68 Eleocharis palustris (L.) Roem. Гигрофит, сырые луга, низинные болота, канавы
& Schult.
175 Ranunculus polyphyllus Waldst. Эвримезофит, луговое разнотравье
& Kit. ex Willd.
1 2 3
179 Rosa acicularis Lindl. Леса, на склонах и опушках
46 Carex acuta L. Гелеофит, канавы, карьеры, болотистые луга
47 C. supina Willd. ex Wahlenb. Паннонско-причерноморско-казахстанский степной мезо-ксерофит
4. Подплеяда рудеральных видов
157 Picris hieracioides L. Сорное
93 Galeopsis ladanum L. Сорное
127 Lepidium ruderale L. Западно-палеарктический эвриксерофит
111 Hieracium cymosum L. Петрофит, по сухим открытым полянам, южным склонам, на паровых полях
69 Elymus akmolinensis Nevski Солончаковые луга и солончаки
140 Melilotus albus Medik. Сорное
II. Плеяда зональных ковыльных степей
5. Подплеяда видов более влажных местообитаний
103 Geranium pratense L. Палеарктический гемикриптофит, луговой эумезофит
74 Equisetum pratense Ehrh. На луговых склонах, залежах
94 Galium album Mill. Луговой вид, по лугам, лесам, кустарникам
35 Brachyactis ciliata (Ledeb.) Le-deb. Восточно-палеарктический песчано-галечный вид
6. Подплеяда видов более сухих местообитаний
118 Inula britannica L. Палеарктический луговой эвримезофит
100 Galium verum L. Луговой ксеромезофит
72 Elytrigia repens (L.) Nevski Палеарктический луговой эвримезофит
195 Silene chlorantha (Willd.) Ehrh. Лесостепной ксеромезофит, часто по каменистым склонам
213 Stipa pennata L. Западно-палеарктический степной, мезоксерофитный и д^р-новинный злак
70 Elymus uralensis (Nevski) Tzvel. По пойменным, лесным и остепненным лугам
230 Valeriana dubia Bunge Луговой эумезофит, на каменистых, остепненных склонах
107 Glycyrrhiza korshinskyi Grig. Краснокнижник, заволжско-центрально-казахстанский ксеромезофит, на солонцеватых лугах, редко в степях
96 Galium mollugo L. По лугам, среди кустарников
182 Rubus idaeus L. Евро-сибирский луговой, мезоксерофитный кустарничек
216 Thalictrum flavum L. Лугово-степной эумезофит, по каменистым склонам, в степях Луговой эумезофит
211 Stellaria graminea L.
83 Fallopia convolvulus L. Сорное
71 Elytrigia pruinifera Nevski Петрофитный, эндемичный южно-уральский вид
1 2 3
III. Плеяда рудеральной растительности
56 Cichorium intybus L. Сорный поликарпик, обилен в рудеральных и нарушенных растительных сообществах лесостепи
223 Trifolium fragiferum L. Пастбищное кормовое растение, на влажных солонцеватых лугах
IV. Плеяда остепненно-луговых и петрофитных склонов
232 Veronica incana L. Мезоксерофитный, лугово-степной западносибирский вид
160 Plantago media L. На лугах, склонах
77 Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn. Петрофит, по сухим степям и каменистым склонам
84 Festuca pratensis Huds. Палеарктический луговой вид. в степях, по склонам
119 Juncus ambiguus Guss. Гигрофит, на сыроватых песчаных, иловатых и глинистых местах
117 Hypericum perforatum L. Евро-сибирский вид, на суходольных лугах, луговых склонах
V. Плеяда сухостепных элементов
155 Phiomis tuberosa L. Палеарктический лугово-степной эуксерофит
173 Puccinellia tenuissima Litv. ex V. Krecz. Солончаково-луговой ксеромезофит
65 Echinocystis lobata (Michx.) Torr. & Gray Сорное
начальных этапах восстановительных сукцессий деградированных пастбищ, в которых режим конкуренции ослаблен. В процессе самовосстановления растительного покрова они вытесняются видами вторичного зарастания. Последние образуют плеяду типчаковых степей различного генезиса. Ее центром является «звезда» корреляционных связей, объединяющая виды вторичной сукцессии, вызванной деградацией растительного покрова при пастбищной нагрузке, эдафические варианты фитоценозов, формирующиеся при близком залегании кристаллических пород, и вилы-концентраторы тяжелых металлов (ТМ), получающие максимальное развитие в условиях естественных геохимических аномалий. Такая форма обусловливает тройственную природу плеяды, которая может легко распасться при выпадении каких-либо средних членов «связей-лучей». Все главные виды, определяющие различный генезис данной плеяды, связаны между собой максимальным коэффициентом корреляции (г - 1).
Доминантами плеяды остепненно-луговых и петрофитных склонов являются Veronica incana и Festuca pratensis (г = 1). Они объединяют виды степей и остепненных лугов, в которые входят песчанка Корина (Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn.), подорожник средний (Plantago media L.), ситник неопределенный (Juncus ambiguus Guss.), Hypericum perforatum L. Тесная связь с ними Veronica incana указывает на переходный характер этой группировки от сухих степей к разнотравно-типчаково-ковыльным сообществам [1].
Плеяду сухостепных элементов слагают палеарктический лугово-степной эуксерофит Phiomis tuberosa и растение солончаковых лугов и солонцов бескильница тончайшая (Puccinellia tenuissima Litv. ex V. Krecz.) (r= 1).
Сравнение полученного дендрита с результатами исследований, проведенных на Южном Урале в 1978-1980 гг., показывает наглядное изменение растительного покрова. По материалам геоботанических описаний методом корреляционных плеяд были выделены четыре плеяды, отражающие изменение состава растительного покрова под влиянием комплекса зональных факторов, главным образом температурного и водного режимов: плеяда лугово-степных видов; плеяда лесостепных и умеренно-засушливо-степных видов; плеяда сухостепных видов и плеяда настоящестепных казахстанских элементов флоры (рис. 2).
Плеяду лесостепных и умеренно-засушливо-степных видов составляли растения, слагающие зональные сообщества с доминированием ковыля Лессинга (Stipa lessingiana Trin. & Rupr.), и кустарниковые степи с миндалем низким (Amygdalus nana L.) и спиреей зверобое-листной (Spiraea hypericifolia L.), а также их петрофитные варианты. Центром этой плеяды являлся реликт «плейстоценовой» степи Artemisia armeniaca. С ней тесно коррелировала подплеяда петрофитных элементов с участием Festuca valesiaca, что указывает на сукцесси-онный характер типчаковых сообществ. Плеяду сухостепных элементов объединяла смолевка волжская (Silene wolgensis (Hornem.) Bess. ex Spreng.). Она связывала коренные пла-корные сообщества из Stipa lessingiana с различными их эдафическими вариантами интра- и азонального характера. Ядро петрофитных сообществ составляли петрофит Echinops ritro и вероника ложная (Verónica spuria L.). Плеяда с ядрами Trifolium montanum - Filipéndula vulgaris примыкала к лесостепным и умеренно-засушливо-степным видам и отражала связь последних с лугово-степной флорой. Виды-концентраторы ТМ, не вошедшие в рассмотренные плеяды: Artemisia austríaca, Potentilla humifusa, Salvia stepposa, Thymus marschallianus, Medicago falcata и др., примыкали к различным зональным группировкам.
Сравнение результатов биоиндикационных исследований 1978-1980 и 2003 гг. указывает на значительное изменение структуры видового состава сообществ настоящих зональных степей и лесостепи, обусловленное увеличением участия видов вторичных сукцессий. Произошли разрыв элементов «плейстоценовой» степи и подчинение их типчаковой формации. Если типчак в ранее исследованных растительных сообществах Festuceta valesiacae входил в состав'подплеяды петрофитных элементов, осуществляя связь с плеядой лесостепных и умеренно-засушливо-степных видов, то, по последним данным, он уже является центральным звеном дендрита корреляционных связей, объединяющим все виды вторичных сукцессий. Необходимо отметить, что сохраняется обнаруженная ранее высокая корреляционная связь петрофита Echinops ritro и петрофитных эндемиков Южного Урала. Однако участие их в составе типчаковой плеяды указывает на дальнейшее распространение растительности нарушенных местообитаний на горные вершины и склоны и постепенную замену ими коренных видов. Особое внимание заслуживает тот факт, что виды-концентраторы ТМ,
Рис. 2. Дендрит корреляционных связей между видами в фитомассе Южного Урала в 1978 г.
Границы: сплошная линия - плеяд, пунктирная - подплеяд. Плеяды видов: I - сухо-степных, II - лесостепных и умеренно-засушливо-степных, III - лугово-степных, IV - настоящестепных казахстанских элементов флоры; подплеяды видов: 1 - петрофитных сухой степи, 2 - кустарниковой степи, 3 - зональных сухих степей, 4 - петрофитных лесостепи и настоящей степи, 5 - солонцеватых почв, 6 - зональных лесостепных и умеренно-засушливо-степных сообществ, .? - «плейстоценовой флоры»; виды: 1 - Achillea nobilis, 2 - A. setacea, 3 - Achyro-phorus maculatus, 4 - Alyssum lenense, 5 - Amygdalus nana, 6 - Artemisia armeniaca, 7 - A. austríaca, 8 -A. dracunculus, 9 - A. marschalliana, 10 - A. pontica, 11 - A. sericea, 12 - Asperula petraea, 13 - Astragalus austriacus, 14 - A. danicus, 1 i - Berteroa incana, 16 - Campanula sibirica, 17 - Calamagrostis epigeios, 18 - Carex praecox, 19 -C. supina, 20 - Centaurea marschalliana, 21 - С. scabiosa, 22 - С. ruthenica, 23 - С. sibirica, 24 - Dianthus acicularis, 25 - D. borbasii, 26 - D. leptopetalus, 27 - Eremogone langifolia, 28 - Echinops ritro, 29 - Elytrigia repens, 30 - Erysimum diffusum, 31 - E. chierantioides, 32 - Euphorbia sequiriana, 33 - Falcaría vulgaris, 34 - Festuca valesiaca, 35 -Filipéndula vulgaris, 36 - Galium ruthenicum, 37 - G. tinctorum, 38 - Crinitaria tatarica, 39 - C. villosa, 40- Hclicto-trichon desertorum, 41 - Hieracium echioides, 42 - H. virosum, 43 - Inula hirta, 44 - Jurinea multiflora. 45 - Koeleria cristata, 46 - Limonium gmelinii, 47 - Linaria vulgaris, 48 - Madicago falcata, 49 - M. romanica, 50 - Onosma simplicis-sima, 51 - Orostachys spinosa, 52 - Oxytropis songorica, 53 - Pedicularis orienta, 54 - Phleum phleoides, 55 - Phlomis tuberosa, 56 - Plantago lanceolata, 57 - P. urvillei, 58 - Poa stepposa, 59 - Polygala comosa, 60 - P. vulgaris, 61 - Potentilla arenaria, 62 - P. bifurca, 63 - P. humifusa, 64 - P impolita, 65 - Pulsatilla patens, 66 - Caragana frutex, 67 - Salvia stepposa, 68 - Sanquisorba officinalis, 69 - Scorzonera purpurea, 70 - Sedum hybridum, 71 - S. telephium, 72 - Seseli iibanotis, 73 - Silene wolgensis, 74 - Spiraea hypericifolia, 75 - Stipa capillata, 76 - S. lessingiana, 77 - S. zalesskii, 78 -Taraxacum officinale, 79 - Thalictrum minnus, 80 - Thymus marschallianus, 81 - Trifolium montanum, 82 - Verbascum phoeniceum, 83 - Veronica chamaedrys, 84 - V. incana, 85 - V. spicata, 86 - V. spuria.
устойчивые к экстремальным условиям, в настоящее время тесно связаны с видами вторичных сукцессий. Это, в свою очередь, повышает устойчивость растительных сообществ к комплексному техногенному воздействию.
В целом для растительности исследованной территории характерна постепенная смена настоящих видов зональных фитоценозов видами вторичных сукцессий. Нарастающую нагрузку комплексного техногенного воздействия на ПТК и их нарушение подчеркивает отрицательная связь между выделенными плеядами растений, а также большое количество в составе травостоя видов вторичного зарастания и рудералов. Существование плеяды настоящих зональных ковыльных степей, участие в составе биоценозов эндемичных видов и представителя «плейстоценовой» степи Artemisia armeniaca, которой подчиняется доминант видов вторичной сукцессии Festuca valesiaca, говорит о наличии внутреннего потенциала, определяющего возможность самовосстановления ПТК при регулировании антропогенного воздействия.
Проведенные исследования показывают изменение растительного покрова как приспособление к сложившимся экологическим условиям. Растения нарушенных территорий реагируют на загрязнение природной среды увеличением видов вторичной сукцессии за счет замещения видов настоящих зональных степей. Смена менее устойчивых коренных зональных растительных сообществ более устойчивыми видами вторичной сукцессии свидетельствует об интенсивности влияния комплекса всех факторов на ПТК, главным образом техногенной нагрузки, что, в свою очередь, определяет трансформацию изученных ПТК.
Summary
Opekunova М. G , Muratova Е. Е. Application of the method of correlational groups in order to evaluate landscape transformation in the area of Baskirian copper-sulphur plant.
The results of the landscape-bioindicational studies held in Bahskirian Zauralie in the are of natural geochemical anomalies-specifically copper-pyrites and polymetal ore deposits and on the Territory located inzone of the effect of Bahkirian copper-sulphur complex. The method of correlational groups was applied in order to evaluate the transformation of the landscape and expose main factors, influencing composition and structure of the plant cover and its dynamic. Comparative analysis of the results of bioindicational studies conducted in 1980 and 2003 indicates significant changes of plant species component structure. The changes are characterized by gradual shifts of the generic species of zonal phitocenoses with secondary succession species. The results of correlational groups method emphasize growing influence of complex technogenic factor on landscapes and their infringement.
Литература
•
1. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л., 1980
2. Крашенинников И. М. Физико-географические районы Южного Урала. Ч. 1. Предгорья восточного склона и прилегающие части пенепленов. М.; Л., 1939. 3. Крашенинников И. М. Из истории развития ландшафтов Южного Урала// Географические работы. М., 1954. 4. Скарлыгина-Уфимцева М. Д., Березкина Г. А., Черняхов В. Б. Биогеохимические особенности медно-колчеданных месторождений Южного Урала. Л., 1976. 5. Кадильников И. П., Тай-чинов С. Я Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии // Почвы Башкирии. Т. 1 / Под ред. В. К. Гирфа-нова. Уфа, 1973. 6. Крашенинников И. М., Кучеровская-Рожанец С. Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1 / Под ред. акад. В. Л. Комарова. М.; Л., 1941. 7. Ковальский В. В., Кривиц-кий В. А., Алексеева С. А. и др. Южно-Уральский субрегион биосферы // Труды биогеохим. лаборатории. 1981. Т. 19. 8. Карамышева 3. В., Рачковская Е. И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л., 1973. 9. Исаченко Т. И., Рачковская Е. И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Растительность степей Северного Казахстана: Труды Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Сер. III. Геоботаника, 1961. Вып. 13. 10. Мордкович В. Г., Гиляров А. М, Тишков А. А., Баландин С. А. Судьба степей. Новосибирск, 1997 11. Сайтов М. С. О двух ассоциациях петрофитной степи Башкирского Зауралья // Ботанические исследования на Урале (информ. материалы). Свердловск, 1986. 12. Ишбирдин А. Р., Миркин Б. М, Соломещ А. И., Сахапов М. Т. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа, 1988. 13. Соломещ А. И., Григорьев И. Н. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI. Хвойные леса. Уфа, 1992. 14. Соломещ А. И., Григорьев И И., Хазиахметов Р. М., Баишева Э. 3. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. 15. Соломещ А. И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности
(на примере Системы высших единиц растительности России): Автореф. докт. дис. Уфа, 1994. 16. Обзор о состоянии окружающей среды на подконтрольной территории Сибайского территориального управления экологической безопасности в 1998 г. Сибай, 1999. 17. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 18. Красная книга БАССР: Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. Уфа, 1984. 19. Терен-тьев П. В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленингр. ун-та. 1959. № 9. 20. Неиштаев Ю. Н. Простейшие алгоритмы дня вычисления коэффициента межвидовой сопряженности Бравэ для целей классификации растительности // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 5. 21. Нешатаев Ю. Н. Опыт применения перфокарт для анализа сообществ лесостепных дубрав // Бот. журн., 1968. Т. 53, № 4. 22. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов: Л., 1987. 23. Выханду Л. К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии / Под ред Л. В. Терентьева. Л., 1964. Вып. 3.
Статья поступила в редакцию 20 ноября 2004 г.
