CC BY
41Пресноводные ахнантоидные диатомовые (Bacillariophyta) юга Мурманской области
н. Д. Цеплик1, Д. А. чудаев2
'институт физиологии растений им. к. а. тимирязева рАИ, москва, россия 2Биологический факультет Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова, Москва, Россия Автор для переписки: И. Д. Цеплик, ntseplik@gmail.com
Резюме. В ходе исследования флоры ахнантоидных диатомовых юга Мурманской обл. было выявлено 32 вида, относящихся к 1 порядку, 1 семейству и 6 родам. Наибольшим числом видов представлены роды Psammothidium и Achnanthidium. Новыми для флоры данного региона являются 11 видов. Большая часть видов приурочена к олиготрофным водам с содержанием электролитов от низкого до среднего и pH от нейтрального до слабокислого. В работе предлагается новая номенклатурная комбинация Achnanthidium nodosum comb. nov.
Ключевые слова: Achnanthes s. l., диатомовые водоросли, флора, Мурманская область, россия.
Freshwater achnanthoid diatoms (Bacillariophyta) of the southern part of the Murmansk Region
N. D. Tseplik1, D. A. Chudaev2
1K.A. Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia 2Faculty of Biology, M. V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia Corresponding author: N. D. Tseplik, ntseplik@gmail.com
Abstract. During the investigation of achnanthoid diatoms in the southern part of the Murmansk Region 32 species belonging to 1 order, 1 family and 6 genera were found. The genera Psammothidium and Achnanthidium were represented by the largest number of species. Eleven species are new for the flora of the region. Most species are characteristic for oligotrophic waters with low to medium electrolyte content and neutral to weakly acidic pH. A new nomenclatural combination Achnanthidium nodosum comb. nov. is proposed.
Keywords: Achnanthes s. l., diatoms, flora, Murmansk Region, Russia.
Ахнантоидные диатомовые представляют собой нетаксономическую группу, представителей которой ранее включали в сборный род Achnanthes (Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Krammer, Lange-Bertalot, 1991), объединявший подавляющее большинство видов со швом только на одной из створок панциря. В систематике данной группы в последние десятилетия произошли значительные изменения, связанные с описанием большого количества новых таксонов родового и видового рангов. Это делает ахнантоидные диатомовые особенно привлекательными объектами исследования.
https://doi.org/1031111/nsnr/2020.54.1A3
43
Специальных работ, посвященных изучению ахнантоидных диатомовых Мурманской обл., почти нет, за исключением статьи Gogorev, Lange (2015). Однако существует целый ряд работ по исследованию диатомовой флоры данного региона в целом (Cleve, 1891; Denisov et al, 2003; Kagan, 2012; Denisov, Barinova, 2015, 2016; Valkova et al., 2015; Denisov, Kosova, 2017; Komulainen, 2017), в которых имеется информация о находках представителей рода Achnanthes s. l. в области. По изученным нами источникам в Мурманской обл. отмечено 78 ахнантоидных таксонов, не являющихся синонимами.
существенной проблемой является то, что среди имеющихся работ наблюдается значительный дефицит публикаций, включающих помимо флористических списков также иллюстративный материал. Его наличие является очень важным в период активных изменений в систематике группы, поскольку иллюстрации позволяют однозначно подтвердить находку того или иного таксона в регионе.
Материал и методы
Исследования проводились на юге Мурманской обл. в окрестностях дер. Лу-веньга (Кандалакшский р-н) и нежилой дер. Порья Губа (Терский р-н). Основными объектами исследования являлись пресноводные водоемы и водотоки разных типов. Сбор проб был осуществлен в летний период 2014, 2016 и 2017 гг. на территории Федерального государственного бюджетного учреждения «Кандалакшский государственный природный заповедник» (окрестности кордона «Порья Губа») и его охранной зоны (окрестности дер. Лувеньга).
Обработка проб (удаление органики) проводилась следующим образом. Небольшую часть материала из флаконов с пробами отливали в центрифужные пробирки, доливали дистиллированной водой до 10 мл и центрифугировали при 2000 оборотах/мин. в течение 10 минут. После этого супернатант сливали. К осадку добавляли 5 мл концентрированной (30%) перекиси водорода. Смесь кипятили на водяной бане около 1 часа для удаления органического вещества, после чего в каждую пробирку добавляли 5 капель концентрированной соляной кислоты и кипятили еще около 15 минут. Далее в пробирку доливали дистиллированную воду до 10 мл и центрифугировали в течение 10 минут. Процесс отмывки центрифугированием повторяли 3-4 раза.
из очищенного материала были подготовлены постоянные препараты кремнеземных панцирей диатомей с использованием анилин-формальдегидной смолы Эльяшева (Elyashev, 1957) и препараты для изучения в сканирующем электронном микроскопе. Препараты были изучены с использованием светового микроскопа (СМ) Leica DM2500, оснащенного камерой Leica DFC495, с увеличением х100 и контрастированием по методу дифференциального интерференционного контраста, и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Jeol JSM-6380. Было получено и проанализировано около 5000 СМ и 90 СЭМ микрофотографий. Для идентификации использовались зарубежные определители диатомовых водорослей (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Lange-Bertalot et al., 2017),
а также различные монографии, атласы и статьи. Современные названия видов уточнялись с помощью базы данных AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2019). Информация об экологической приуроченности и распространении видов была получена главным образом из монографий Krammer, Lange-Bertalot (1991) и Lange-Bertalot et al. (2017).
Полученные изображения обрабатывались с помощью программ ImageJ и Affinity Photo. Дальнейшая обработка данных проводилась с помощью программы Microsoft Excel. Частота встречаемости видов рассчитывалась как доля проб, в которых обнаружен вид, от общего количества изученных проб (41).
Список использованных в работе проб
Номер пробы в данном списке соответствует номеру в коллекции диатомовых водорослей кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ. В список включены только те пробы, в которых были отмечены ахнантоидные диатомовые.
Мурманская обл., Кандалакшский р-н: 329 — окр. дер. Лувеньга, р. Лувеньга, 67.11053°N, 32.71609°E, соскобы с камней, 17 VI 2014; 330 — окр. дер. Лувеньга, ручей, 67.13799°N, 32.75809°E, зеленые слизистые нитчатки, 16 VI 2014; 331 — окр. дер. Лувеньга, устье ручья, текущего по соленому маршу верхней литорали, 67.11119°N, 32.67795°E, обрастания растительных остатков, нитчатки, детрит, 15 VI 2014; 332 — речка примерно 4.5 км к западу от дер. Лувеньга, 67.12364°N, 32.58968°E, соскобы с камней, 20 VI 2014; 333 — окр. дер. Лувеньга, ручей, 67.13454°N, 32.75866°E, соскоб с камня, 16 VI 2014; 334 — озеро в 4.1 км к северо-западу от дер. Лувеньга, 67.12308°N, 32.59946°E, соскобы с камня и древесины на дне у берега, 20 VI 2014; 336 — окр. дер. Лувеньга, старица ручья со стоячей водой, 67.11431°N, 32.70185°E, обрастания отмерших листьев Carex sp., 23 VI 2014; 337 — р. Лувеньга, 67.11053°N, 32.71609°E, соскобы с камней на перекате, 17 VI 2014; 338 — ручей примерно в 2 км к северо-западу от дер. Лувеньга, 67.11235°N, 32.67824°E, соскобы с внутренней поверхности бетонной дренажной трубы, 19 VI 2014; 339 — окр. дер. Лувеньга, ручей, 67.11431°N, 32.70183°E, смывы со Sphagnum sp., 23 VI 2014; 340 — р. Лувеньга, 67.11835°N, 32.74205°E, наилок из маленького залива почти без течения, 19 VI 2014; 343 — горы Лувеньгские тундры, ручей, 67.15587°N, 32.77119°E, смывы с Fontinalis sp., 16 VI 2014; 344 — р. Лувеньга, заливчик почти без течения, 67.11835°N, 32.74205°E, соскобы с листьев Carex sp., 19 VI 2014; 345 — окр. дер. Лувеньга, родник в предгорьях Лувеньгских тундр, 67.13265°N, 32.70759°E, наилок со дна чаши, 23 VI 2014; 346 — р. Лу-веньга, 67.11835°N, 32.74205°E, соскобы с камня на перекате, 19 VI 2014; 349 — ручей примерно в 2 км к северо-западу от дер. Лувеньга, 67.11275°N, 32.67831°E, смывы со мхов, 19 VI 2014; 351 — р. Лувеньга, 67.11878°N, 32.74514°E, смывы со мха, растущего на камне на сильном течении, 22 VI 2014; 352 — озеро в 4.1 км к северо-западу от дер. Лувень-га, 67.12308°N, 32.59946°E, смывы со мхов, 20 VI 2014; 353 — окр. дер. Лувеньга, ручей, 67.10976°N, 32.68948°E, соскобы с валуна, 24 VI 2014; 354 — речка примерно в 4.5 км к западу от дер. Лувеньга, 67.12364°N, 32.58968°E, смывы с Fontinalis sp., 20 VI 2014; 355 — южное предгорье Лувеньгских тундр, ручей в ущелье, 67.13596°N, 32.70362°E, соскобы с камней, 23 VI 2014; 356 — южные предгорья Лувеньгских тундр, олиготрофное озеро, 67.12936°N, 32.69682°E, водорослевые пленки на лежащих на дне стволах, 23 VI 2014;
357 — р. Лувеньга, 67.11864°N, 32.74402°E, смывы со мха, растущего у берега, 22 VI 2014;
358 — р. Лувеньга, 67.11835°N, 32.74205°E, смывы со мхов, растущих по урезу воды, 19 VI 2014; 526 — горы Лувеньгские тундры, озеро, 67.15801°N, 32.77485°E, наилок с камней,
18 VI 2016; 527 — горы Лувеньгские тундры, озеро, 67.15801°N, 32.77485°E, смывы со мхов на урезе воды, 18 VI 2016; 676 — окр. дер. Лувеньга, горный ручей, 67.13478°N, 32.70726°E, смывы со мхов, 19 VI 2017.
Мурманская обл., Терский р-н: 528 — о. Горелый, переходное болото, 66.75975°N, 33.77313°E, смывы со мхов и опада, 22 VI 2016; 531 — окр. нежилой дер. Порья Губа, ручей, 66.77474°N, 33.75822°E, смывы с камней и растительных остатков, 22 VI 2016; 532 — окр. нежилой дер. Порья Губа, родник в болоте, 66.77462°N, 33.75860°E, биопленки на камнях и растительных остатках, 22 VI 2016; 533 — ручей Порий, 66.77390°N, 33.76349°E, смывы с камней и мхов, 22 VI 2016.
Результаты
Класс Bacillariophyceae Haeckel, 1878 Порядок Cocconeidales E. J. Cox, 2015 Семейство Achnanthidiaceae D. G. Mann, 1990 Achnanthidium Kutz., 1844 (incl. Rossithidium Round et Bukht., 1996)
Многие авторы поднимают вопрос целесообразности отделения рода Rossithidium от Achnanthidium, во многих работах этот род не признается как самостоятельный или упоминается, что данная проблема требует дальнейшего рассмотрения (Kingston, 2003; Potapova et al, 2008; Lange-Bertalot et al., 2017).
В качестве основного отличительного признака рода Rossithidium отмечают параллельные штрихи, расположенные равномерно на створке, тогда как у наиболее близкого к нему рода Achnanthidium — радиальные штрихи, расположенные неравномерно (Bukhtiyarova, 2007a, 2007b). Но у типового вида Rossithidiumpusillum (Grunow) Round et Bukht. штрихи в центре могут быть более редкими, чем на апексах (Sonneman et al., 2000; Chudaev, Gololobova, 2016), и на обеих створках штрихи радиальные (Krammer, Lange-Bertalot, 1991). Также в диагнозе рода указаны загнутые в одну сторону конечные щели шва (Round, Bukhtiyarova, 1996), но другими исследователями данный признак обнаружен не был (Potapova, 2012).
По нашему мнению, согласующемуся с мнением других авторов (Chudaev, Gololobova, 2016), вышеуказанных признаков недостаточно для того, чтобы выделить Rossithidium как отдельный род, и его следует объединить с родом Achnan-thidium. Поэтому для одного из приведенных ниже видов предлагается новая комбинация.
Achnanthidium anastasiae (Kaczmarska) Chudaev et Gololobova (Plate I: 1-7; VII: 2, 4)
Створки 12.5-22.9 мкм дл., 3.7-4.3 мкм шир., 24-28 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 25-30 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 331, 336, 338, 343-344, 346, 349, 351-352, 358, 526-527, 533. Частота встречаемости 42%.
Вид характерен для олиготрофных до мезотрофных вод с низким содержанием электролитов (Lange-Bertalot et al, 2017).
Описания и иллюстрации: Potapova, 2012, p. 30-31, fig. 1-10; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 538-539, pl. 23: 12-16.
A. kranzii (Lange-Bert.) Round et Bukht. (Plate I: 37-44)
Створки 8.4-18.3 мкм дл., 2.3-3.6 мкм шир., 26-30 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 24-33 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 330, 333-334, 338, 349, 354, 676. Частота встречаемости 23%. Вид распространен в олиготрофных водах с низким содержанием электролитов и pH от слабо- до сильнокислого (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991,S. 62-63, Fig. 36: 1-18; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 89-90, pl. 23: 62-70.
A. kriegeri (Krasske) Hamilton, D. Anton. et Siver (Plate I: 28-36; V: 4)
Створки 4.7-20.1 мкм дл., 1.7-2.9 мкм шир., 19-21 штрих в 10 мкм на шовной створке, 20-22 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 332-333, 345, 351, 355, 676. Частота встречаемости 19%. Аркто-циркумбореальный вид, характерен для олиготрофных, циркумнейтральных, холодных вод с низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991). Описание и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 66, Fig. 36: 38-41.
A. minutissimum (Kütz.) Czarn. (Plate II: 9-22; IV: 3-5)
Створки 6.2-29.1 мкм дл., 1.7-3.0 мкм шир., 29-32 штриха в 10 мкм на шовной створке, 30-32 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 329-334, 336-340, 344-346, 349, 351-358, 526-528, 531, 533, 676. Частота встречаемости 94%.
Космополит, один из наиболее часто встречающихся видов. Обитает в различных условиях, обнаружен во всех типах пресноводных местообитаний. Отсутствует в средне-до сильнокислых водах и в местах с очень низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Lange-Bertalot et al., 2017).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 56-57, Fig. 32: 1-24; Potapova, Hamilton, 2007, Fig. 2: a-n, 4: a-b; Wojtal et al., 2011, Fig. 1-15; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 87-88, pl. 24: 15-21.
A. nodosum (A. Cleve) Tseplik et Chudaev, comb. nov. (Plate II: 1-8; V: 1-2)
Basionymum: Achnanthes nodosa A. Cleve, 1900, Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl., 26 (Afd. III, 10): 13, fig. 8.
Створки 8.5-15.5 мкм дл., 3.0-3.4 мкм шир., 17-20 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 18-20 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 329, 332, 336, 339-340, 344, 346, 351, 353-358, 533, 676. Частота встречаемости 52%.
Аркто-альпийский вид, характерный для олиготрофных, циркумнейтральных до слабокислых вод с низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991). Описание и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 67, Fig. 37: 1-8.
Achnanthidium cf. parallelum J. R. Carter ex Jüttner, D. M. Williams, Ector et C. E. Wetzel
(Plate I: 8-14)
Створки 9.6-19.0 мкм дл., 3.0-4.0 мкм шир., 30-33 штриха в10 мкм на шовной створке, 30-32 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 332-333, 344, 354, 528. Частота встречаемости 16%.
В статье с описанием вида (Jüttner et al, 2020) экологическая характеристика не приводится. Ранее A. parallelum рассматривался как синоним A. petersenii (Hust.) C. E. Wetzel, Ector, D. M. Williams et Jüttner. Последний вид (в широком понимании) у Krammer, Lange-Bertalot (1991) характеризуется как космополит, приуроченный к аркто-альпий-ским условиям, олиготрофным, циркумнейтральным водам с содержанием электролитов от низкого до среднего.
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 67-68, Fig. 37: 24-40; Jüttner et al, 2020, p. 2-3, fig. 1-32.
A. pusillum (Grunow) Czarn. (Plate I: 18-27, 54)
Створки 7.7-20.9 мкм дл., 3.3-4.0 мкм шир., 20-23 штрихов 10 мкм на шовной створке, 20-24 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 329-334, 336-340, 343-344, 349, 351-358, 526-528, 531, 533, 676. Частота встречаемости 94%.
Аркто-альпийский вид, характерный для олиготрофных, циркумнейтральных до слабокислых вод с низким до среднего содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Lange-Bertalot et al, 2017).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 67, Fig. 37: 9-18; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 539-540, pl. 23: 7-11.
Achnanthidium cf. rosenstockii (Lange-Bert.) Lange-Bert. (Plate I: 15-17)
Створки 10.6-11.2 мкм дл., 2.7-3.2 мкм шир., 27-28 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 29 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробе: 352. частота встречаемости 3%.
Вид распространен в Северном полушарии, в слабощелочных водах, от олиготрофных до мезотрофных, со средним до высокого содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 65, Fig. 36: 32-37; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 90, pl. 23: 37-42.
A. thienemannii (Hust.) Lange-Bert. (Plate II: 23-27)
Створки 20.2-22.6 мкм дл., 3.2-4.0 мкм шир., 21-25 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 21-26 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробе: 332. частота встречаемости 3%.
Вид распространен в олиготрофных водах с низким содержанием извести и средним до низкого содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 63, Fig. 36: 19-23; Potapova, 2006, fig. 19-27.
Eucocconeis Cleve ex F. Meister, 1912
Eucocconeis alpestris (Brun) Lange-Bert. (Plate II: 28-29; V: 3)
Створки 19.0-27.7 мкм дл., 6.3-8.7 мкм шир., 28-29 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 26-29 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 334, 338-339, 351-352, 356, 533. Частота встречаемости 23%. Вид характерен для олиготрофных до слабо мезотрофных, циркумнейтральных до слабокислых вод (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Lange-Bertalot et al, 2017).
Описания и иллюстрации: Lange-Bertalot, Krammer, 1989, s. 55-56, fig. 17: 10-14; Kram-mer, Lange-Bertalot, 1991, S. 16-17, Fig. 9: 7-10; Lange-Bertalot etal., 2017, p. 222, pl. 21: 25-27.
E. depressa (Cleve) Lange-Bert. (Plate I: 52-53)
Створки 21.3 мкм дл., 9.6 мкм шир., 33 штриха в 10 мкм на шовной створке, 30 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробе: 334. Частота встречаемости 3%.
Арктический и субарктический вид, распространен в олиготрофных, циркумнейт-ральных до слабокислых водах с низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Lange-Bertalot, Krammer, 1989, S. 47, Fig. 17: 15-16; Krammer, Lange-Bertalot, 1991, s. 17, fig. 9: 11-13.
E. flexella (Kütz.) F. Meister (Plate II: 57-58; VII: 3)
Створки 18.7-59.6 мкм дл., 7.2-19.8 мкм шир., 20-25 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 19-25 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 331, 344, 346, 349, 352, 356, 358. частота встречаемости 23%. Космополит, встречающийся в аркто-альпийских условиях, широко распространен в олиготрофных водах с различным содержанием электролитов и pH от кислого до умеренно щелочного (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 16-17, Fig. 9: 1-6; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 222-223, pl. 21: 15-19.
E. laevis (0strup) Lange-Bert. (Plate III: 1-3; IV: 1-2)
Створки 13.6-20.5 мкм дл., 5.8-7.8 мкм шир., 28-33 штриха в 10 мкм на шовной створке, 27-32 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 332-333, 337, 339, 344, 346, 349, 351, 354, 357-358, 533. Частота встречаемости 39%.
Предположительно космополит, характерный для олиготрофных, циркумнейтральных вод с различным содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 17-18, Fig. 9: 14-22, Fig. 10: 1-10; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 223-224, pl. 21: 20-24.
Karayevia Round et Bukht., 1998
Karayevia laterostrata (Hust.) Bukht. (Plate II: 54-56)
Створки 10.4-16.4 мкм дл., 4.7-6.6 мкм шир., 15-17 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 14-15 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 338, 349, 351-352, 354-355, 358, 533. Частота встречаемости 26%. Распространен в Северном полушарии, преимущественно в аркто-альпийских условиях, характерен для олиготрофных, циркумнейтральных вод с низким до среднего содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Lange-Bertalot et al., 2017).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 36, Fig. 21: 18-27; Genkal et al, 2015, табл. LV: 1-2; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 348, pl. 26: 53-57.
K. suchlandtii (Hust.) Bukht. (Plate I: 45-51)
Створки 7.9-16.8 мкм дл., 4.6-5.3 мкм шир., 17-19 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 18-20 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 344, 357, 527, 533. Частота встречаемости 13%. Вид характерен для олиготрофных, циркумнейтральных до слабокислых вод с низким до среднего содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 49, Fig. 28: 9-20; Genkal et al, 2015, табл. LV: 5-6.
Planothidium Round et Bukht., 1996
Planothidium cf. alekseevae Gogorev et Lange (Plate II: 35-38)
Створки 11.0-17.5 мкм дл., 3.7-4.2 мкм шир.,15 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 14-15 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробе: 533. Частота встречаемости 3%.
Пресноводный бореальный вид, встречается редко (Gogorev, Lange, 2015). Описание и иллюстрации: Gogorev, Lange, 2015, с. 15-17, табл. 1: 1-15.
Planothidium cf. delicatulum (Kütz.) Round et Bukht. (Plate II: 30-34)
створки 9.4-19.2 мкм дл., 4.9-6.7 мкм шир., 11-13 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 11-14 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 344, 531-532. Частота встречаемости 10%.
Вид встречается в пресных и слабосоленых водах с высоким содержанием электролитов, от мезотрофных до сильно эвтрофных (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Lange-Bertalot et al., 2017).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 71, Fig. 39: 1-14; Genkal, Trifonova, 2009, с. 41, табл. LXI: 10-12, LXII: 1-2; Lange-Bertalot et al., 2017, p. 505-506, pl. 25: 51-55.
P. frequentissimum (Lange-Bert.) Lange-Bert. (Plate II: 41-48)
створки 6.4-16.3 мкм дл., 4.1-5.2 мкм шир., 14-17 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 14-19 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 531-533. Частота встречаемости 10%.
Вид с очень широкой экологической амплитудой. Толерантен к мезосапробным и по-лисапробным условиям (Lange-Bertalot et al, 2017).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 78, Fig. 44: 1-38; Jahn et al, 2017, p. 86-92, fig. 192-239; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 507, pl. 25: 16-21.
P. lanceolatum (Breb. ex Kütz.) Lange-Bert. (Plate II: 49-53)
створки 11.4-26.1 мкм дл., 5.0-6.3 мкм шир., 12-17 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 14-16 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 332, 351, 354, 357, 533. Частота встречаемости 16%. Космополит с очень широкой экологической амплитудой, встречается в водах от циркумнейтральных до щелочных, от олиготрофных до эвтрофных, с содержанием электролитов от низкого до очень высокого (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Lange-Bertalot et al, 2017).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 75-76, Fig. 41: 1-8, 25; Jahn et al, 2017, p. 86, fig. 3-49; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 509, pl. 25: 27-33.
P. pumilum B^k et Lange-Bert. (Plate II: 39-40)
Створки 7.8 мкм дл., 3.2 мкм шир., 15 штрихов в 10 мкм на бесшовной створке. Отмечен в пробах: 531-532. Частота встречаемости 6%.
Вид характерен для сильно эвтрофных вод с щелочным pH и средним до высокого содержанием электролитов (B^k, Lange-Bertalot, 2014).
Описание и иллюстрации: B^k, Lange-Bertalot, 2014, p. 350, fig. 4: a-z, 5: a-e, 6: a-d.
Psammothidium Bukht. et Round, 1996
Psammothidium altaicum (V. S. Poretzky) Bukht. (Plate III: 4-8; VII: 1)
Створки 8.3-15.7 мкм дл., 4.1-5.9 мкм шир., 28-32 штриха в 10 мкм на шовной створке, 28-29 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 333-334, 339, 344, 346, 356-357, 532. Частота встречаемости 26%. Вид характерен для олиготрофных, циркумнейтральных вод со слабокислым pH и низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 34, Fig. 20: 24-32; Lange-Bertalot et al., 2017, p. 520, pl. 27: 19-24.
P. bioretii (H. Germ.) Bukht. et Round (Plate III: 33-34)
Створки 13.2-25.7 мкм дл., 6.4-10.6 мкм шир., 22-26 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 23-24 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 351, 354, 358. Частота встречаемости 10%.
Предположительно космополит, экологическая амплитуда довольно широкая, приурочен к олиготрофным водам, от циркумнейтральных до умеренно кислых или умеренно щелочных, с низким до среднего содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 19-20, Fig. 12: 1-9; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 520-521, pl. 27: 14-18.
P. bristolicum Bukht. (Plate III: 35-38)
Створки 8.1-16.4 мкм дл., 4.1-5.9 мкм шир., 24-27 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 25-28 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 329-334, 336-340, 344-345, 351, 354-358, 531-532. Частота встречаемости 68%.
Вид распространен в олиготрофных водах с низким содержанием электролитов и pH от слабокислого до среднекислого (Lange-Bertalot et al., 2017).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 23, Fig. 13: 1-20; Bukhtiya-rova, Round, 1996, p. 22-23, fig. 78-90; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 521, pl. 27: 43-46.
P. didymum (Hust.) Bukht. et Round (Plate III: 12-13)
Створки 7.1-9.5 мкм дл., 3.2-3.7 мкм шир., 28-29 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 27-30 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 353, 356-358, 526. Частота встречаемости 16%. Аркто-альпийский вид, распространенный в Cеверном полушарии, приурочен к оли-готрофным, циркумнейтральным водам с низким до среднего содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описание и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 22, Fig. 10: 28-33.
P. frigidum (Hust.) Bukht. et Round (Plate III: 25-26)
Створки 12.2-13.3 мкм дл., 6.6-7.6 мкм шир., штрихи не различимы в СМ. Отмечен в пробах: 334, 352. Частота встречаемости 6%.
Редкий вид, известный из типового местообитания в Норвегии и из Шотландии (Lange-Bertalot, Krammer, 1989). Экологические предпочтения неизвестны.
Описания и иллюстрации: Simonsen, 1987, pl. 334: 3-15; Krammer, Lange-Bertalot, 1991, fig. 13: 21-23; Bukhtiyarova, Round, 1996, p. 15, fig. 58-60.
P. helveticum (Hust.) Bukht. et Round (Plate III: 27-31; VI: 3)
Створки 11.6-22.0 мкм дл., 5.9-7.9 мкм шир., 24-28 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 24-28 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 329, 332-333, 336, 338-339, 344-346, 349, 351-352, 354, 357-358, 531, 533, 676. Частота встречаемости 58%.
космополит, встречается в олиготрофных до слабо дистрофных водах, циркум-нейтральных до слабокислых, с низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 18-19, Fig. 10: 12-27; Lange-Bertalot et al., 2017, p. 523, pl. 27: 30-34.
P. levanderi (Hust.) Bukht. et Round (Plate III: 20-24; VI: 2)
Створки 5.6-11.3 мкм дл., 3.3-5.7 мкм шир., 22-26 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 22-27 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 334, 336-337, 340, 343-346, 351-354, 356-358, 526-527. Частота встречаемости 55%.
Аркто-альпийский вид, распространен в Северном полушарии, в олиготрофных водах, циркумнейтральных до кислых, с низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описание и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 23, Fig. 15: 8-18.
P. pseudoswazii (J. R. Carter) Bukht. et Round (Plate III: 17-19)
Створки 11.7-16.4 мкм дл., 3.8-4.5 мкм шир., 32-33 штриха в 10 мкм на шовной створке, 31-33 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 351-352, 355-356, 533. Частота встречаемости 16%. Предположительно космополит, встречающийся в аркто-альпийских условиях, распространен в олиготрофных, циркумнейтральных до слабокислых водах с низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Lange-Bertalot, Krammer, 1989, S. 125, Fig. 45: 37-38; Krammer, Lange-Bertalot, 1991, s. 41, fig. 24: 1-7.
P. subatomoides (Hust.) Bukht.et Round (Plate III: 14-16; VI: 1)
Створки 5.8-10.4 мкм дл., 3.6-5.3 мкм шир., 31-37 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 30-33 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 330, 332-333, 336-338, 340, 343-344, 346, 351, 353-354, 357, 531532, 676. Частота встречаемости 55%.
Космополит, распространен в аркто-альпийских и умеренных зонах Северного и Южного полушарий. Характерен для олиготрофных, циркумнейтральных вод с низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 24-25, Fig. 14: 1-10; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 526, pl. 27: 52-56.
P. ventrale (Krasske) Bukht. et Round (Plate III: 9-11)
Створки 9.0-14.3 мкм дл., 4.5-5.4 мкм шир., 25-28 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 25-28 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 339-340, 344-346, 349, 351, 353, 357-358, 531, 676. Частота встречаемости 39%.
Аркто-альпийский вид, характерен для олиготрофных, циркумнейтральных до слабокислых вод с низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Lange-Bertalot, Krammer, 1989, S. 155, Fig. 79: 22-35; Kram-mer, Lange-Bertalot, 1991, s. 40, fig. 24: 8-22; Antoniades et al., 2008, p. 273-274, fig. 10: 10-14.
Skabitschewskia Kulikovskiy et Lange-Bert., 2015
Skabitschewskia oestrupii (A. Cleve) Kulikovskiy et Lange-Bert. (Plate III: 32)
Створки 9.9-15.0 мкм дл., 6.4-8.7 мкм шир., 28-30 штрихов в 10 мкм на шовной створке, 18-20 в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 343, 351, 357. Частота встречаемости 10%.
Аркто-альпийский вид, распространен в олиготрофных до мезотрофных водах с достаточно различным pH и содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 81-82, Fig. 48: 1-14; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 558, pl. 25: 1-4.
S. pergalloi (Brun et Hérib.) Kulikovskiy et Lange-Bert. (Plate III: 39)
Створки 16.7-17.5 мкм дл., 7.5-8.2 мкм шир., 20-21 штрих в 10 мкм на бесшовной створке.
Отмечен в пробах: 351, 358. Частота встречаемости 6%.
Распространен в Cеверном полушарии, в олиготрофных, циркумнейтральных водах с низким содержанием электролитов (Krammer, Lange-Bertalot, 1991).
Описания и иллюстрации: Krammer, Lange-Bertalot, 1991, S. 82, Fig. 48: 19-26; Lange-Bertalot et al, 2017, p. 559, pl. 25: 5-7.
Обсуждение
В результате нашей работы было найдено и идентифицировано 32 вида ахнан-тоидных диатомовых. Все выявленные представители принадлежат к порядку Cocconeidales, семейству Achnanthidiaceae и 6 родам (Guiry, Guiry, 2019). Лидирующими по числу видов являются роды Psammothidium (10 видов) и Achnanthidium (9 видов), остальные роды представлены меньшим числом видов: Planothidium — 5 видов, Eucocconeis — 4 вида, Karayevia — 2 вида и Skabitschewskia — 2 вида.
Из 41 изученной пробы в 31 были обнаружены ахнантоидные диатомовые. Число видов, обнаруженных в одной пробе, варьирует от 3 до 18. Какого-либо однозначного критерия, объединяющего «пустые» в плане видового состава ахнанто-идных диатомовых пробы, нет. В эту группу попадают пробы из некоторых ручьев, мелких озерков в горной тундре, заболачивающегося озера и сфагновых болот.
Самыми богатыми оказались пробы из р. Лувеньги, причем те, которые были собраны со мхов на перекате (проба 351) и с листьев осоки в заводи (проба 344). В этих пробах содержалось 18 и 14 видов соответственно. Такой результат вполне
закономерен, поскольку представители рода Achnanthes s. l. в основном эпифиты и обитают на погруженных в воду растениях (в тех пробах из р. Лувеньги, которые собирались путем соскобов с камней, было выявлено всего 5-6 видов). Обращает на себя внимание также тот факт, что р. Лувеньга является самым крупным из обследованных водотоков, и, по-видимому, видовое богатство зависит от размера водотока.
Наиболее бедной оказалась проба из переходного болота на о. Горелый. В ней было встречено всего 3 вида: Achnanthidium minutissimum, Achnanthidium cf. parallelum и A. pusillum. Болотные пробы в целом оказались крайне бедными по видовому составу ахнантоидных диатомовых, представители этой группы были встречены лишь в одной вышеупомянутой пробе из 3-х имеющихся.
В текучих водах было отмечено 29 видов ахнантоидных диатомовых, из них 7 видов оказались уникальны для водотоков. В стоячих водоемах было встречено 19 видов, из них 3 вида — уникальные. В родниках было отмечено 11 видов ахнантоидных диатомовых (уникальных видов среди них не было). К сожалению, водные объекты разного типа оказались представлены в нашем материале не вполне сопоставимым числом проб, поэтому вывод о том, что флора текучих водоемов богаче флоры стоячих водоемов, нам представляется преждевременным.
Большая часть видов приурочена к олиготрофным водам с содержанием электролитов от низкого до среднего и pH от нейтрального до слабокислого, что хорошо согласуется с характеристикой вод Фенноскандии. При этом экологические предпочтения остальных видов могут довольно сильно отличаться. Есть виды, приуроченные к мезотрофным, дистрофным и эвтрофным водам; к кислому и щелочному pH; к водам со средним до высокого содержанием электролитов. Стоит отметить, что половина выявленных видов приурочены к альпийским и аркто-альпийским условиям обитания.
В результате сопоставления списка видов, выявленных в ходе настоящей работы, с данными литературы можно сделать вывод, что 11 видов обнаружены нами в регионе впервые: Achnanthidium anastasiae, A. kranzii, A. kriegeri, Achnanthidium cf. parallelum, Achnanthidium cf. rosenstockii, A. thienemannii, Planothidium pumilum, Psammothidium altaicum, P. bristolicum, P. didymum и P. frigidum.
Важными находками являются Planothidium cf. alekseevae, Psammothidium frigidum и Achnanthidium thienemannii. Эти виды отмечаются в литературе как редкие (Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Potapova, 2006; Gogorev, Lange, 2015).
Благодарности
Авторы выражают благодарность руководству и сотрудникам ФГБУ «Кандалакшский государственный природный заповедник» за помощь в организации сбора материала для исследования, а также организаторам практики студентов 2 курса биологического факультета МГУ, в ходе которой был собран материал. Электронно-микроскопические исследования выполнены на оборудовании ЦКП МГУ имени М. В. Ломоносова при финансовой поддержке Министерства
науки и высшего образования Российской Федерации. Работа выполнена в рамках темы «Мониторинг альгофлоры отдельных регионов России как вклад в рациональное природопользование» (АААА-А16-116021660085-8). Работа была поддержана грантом МГУ имени М. В. Ломоносова для поддержки ведущих научных школ МГУ «Депозитарий живых систем Московского университета» в рамках Программы развития МГУ.
Литература
Antoniades D., Hamilton P. B., Douglas M. S. V., Smol J. P. 2008. Diatoms of North America: The freshwater floras of Prince Patrick, Ellef Ringnes and northern Ellesmere Islands from the Canadian Arctic Archipelago. Iconographia Diatomologica. Vol. 17. Ruggell: 649 p. B^k M., Lange-Bertalot H. 2014. Four small-celled Planothidium species from Central Europe proposed as new to science. Oceanological and Hydrobiological Studies 43(4): 346-359. https://doi.org/10.2478/s13545-014-0152-9 [Bukhtiyarova] Бухтиярова Л. H. 2007a. К ревизии рода Achnanthes Bory s. lato (Bacillariophy-ta). 1. Роды Achnanthes Bory s. str. и Achnanthidium Kutzing s. str. Альгология 17(1): 112-122. [Bukhtiyarova] Бухтиярова Л. H. 2007b. К ревизии рода Achnanthes Bory s. lato (Bacillariophy-
ta). 2. Новые моношовные роды и ключ к их определению. Альгология 17(4): 492-508. Bukhtiyarova L., Round F. 1996. Revision of the genus Achnanthes sensu lato. Psammothidium, a new genus based on A. marginulatum. Diatom Research 11(1): 1-30. https://doi.org/10.1080/0269249X.1996.9705361 [Chudaev, Gololobova] Чудаев Д. А., Гололобова М. А. 2016. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). М.: 447 с. Cleve P. T. 1891. The Diatoms of Finland. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica 8(2): 1-70.
https://doi.org/10.5962/bhl.title.64355 Denisov D. B., Barinova S. S. 2015. Algal diversity and ecological variables in the arctic lakes of the Kola Peninsula, Russian North. Вопросы современной альгологии 2(9). http://algology.ru/742
Denisov D. B., Barinova S. S. 2016. Phytoperiphyton and environmental variables in the rivers of the Kola Peninsula, Russian Arctic North. Вопросы современной альгологии 1(11). http://algology.ru/957
[Denisov et al.] Денисов Д. Б., Каган Л. Я., Даувальтер В. А. 2003. Изменение диатомовых комплексов в донных отложениях оз. Большой Вудъявр (Кольский полуостров). Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия: проблемы экологии. Апатиты: 174-189. [Denisov, Kosova] Денисов Д. Б., Косова А. Л. 2017. Разнообразие диатомовых водорослей (Bacillariophyta) озера Имандра (Кольский полуостров). Труды Ферсмановской научной сессии ГИКНЦ РАН 14: 448-450. [Elyashev] Эльяшев А. А. 1957. О простом способе приготовления высокопреломляющей среды для диатомового анализа. Труды НИИ геологии Арктики 4: 74-75. [Genkal et al.] Генкал С. И., Чекрыжева Т. А., Комулайнен С. Ф. 2015. Диатомовые водоросли
водоемов и водотоков Карелии. М.: 200 с. [Genkal, Trifonova] Генкал С. И., Трифонова И. С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: 72 с. [Gogorev, Lange] Гогорев Р. М., Ланге Е. К. 2015. Ахнантоидные пеннатные диатомовые (Bacillariophyta) реликтового озера Могильное (остров Кильдин, Баренцево море). Новости систематики низших растений 49: 13-31. https://doi.org/10.31111/nsnr/2015.49.13 Guiry M. D., Guiry G. M. 2019. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org (Дата обращения: 17 V 2019).
Jahn R., Abarca N., Gemeinholzer B., Mora D., Skibbe O., Kulikovskiy M., Gusev E., Kusber W.-H., Zimmermann J. 2017. Planothidium lanceolatum and Planothidium frequentissimum reinvestigated with molecular methods and morphology: four new species and the taxonomic importance of the sinus and cavum. Diatom Research 32(1): 75-107. https://doi.org/10.1080/0269249X.2017.1312548
Jüttner I., Wetzel C. E., Williams D. M., Ector L. 2020. Investigations of the type materials of Achnan-thesparallela J.R. Carter and Achnanthespetersenii Hustedt (Bacillariophyceae) with comments on the genus Rossithidium Round & Bukhtiyarova. Botany Letters 167: 57-96. https://doi.org/10.1080/23818107.2019.1668297
[Kagan] Каган Л. Я. 2012. Диатомовые водоросли Евро-Арктического региона. Апатиты: 209 с.
Kingston J. С. 2003. Araphid and monoraphid diatoms. Freshwater algae of North America. Ecology and classification. USA: 595-636. https://doi.org/10.1016/B978-012741550-5/50017-9
[Komulainen] Комулайнен С. Ф. 2017. Фитоперифитон рек Кандалакшского берега Белого моря. Труды Карельского научного центра РАН 6: 29-47. https://doi.org/10.17076/bg538
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1-4. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/4. Stuttgart; Jena: 468 S.
Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. 2017. Freshwater benthic diatoms of Central Europe: Over 800 common species used in ecological assessment. Schmitten-Oberreifenberg: 942 p.
Lange-Bertalot H., Krammer K. 1989. Achnanthes, eine Monographie der Gattung. Mit Definition der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae. Bibliotheca Diatomologica. Bd. 18. Berlin; Stuttgart: 393 S.
Potapova M. 2006. Achnanthidium zhakovschikovii sp. nov. (Bacillariophyta) and related species from rivers of Northwestern Russia. Nova Hedwigia 82(3-4): 399-408. https: //doi.org/10.1127/0029-5035/2006/0082-0399
Potapova M. 2012. New species and combinations in monoraphid diatoms (family Achnanthidiaceae) from North America. Diatom Research 27(1): 29-42. https://doi.org/10.1080/0269249X.2011.644636
Potapova M., Hamilton P. B. 2007. Morphological and ecological variation within the Achnanthi-dium minutissimum (Bacillariophyceae) species complex. Journal of Phycology 43(3): 561-575. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2007.00332.x
Potapova M., Spaulding S., Edlund M. 2008. Rossithidium. Diatoms of North America. https://dia-toms.org/genera/rossithidium (Дата обращения: 4 III 2020).
Round F., Bukhtiyarova L. 1996. Four new genera based on Achnanthes (Achnanthidium) together with a re-definition of Achnanthidium. Diatom Research 11(2): 345-361. https://doi.org/10.1080/0269249X.1996.9705389
Simonsen R. 1987. Atlas and catalogue of the diatom types of Friedrich Hustedt. Vol. 1-3. Berlin; Stuttgart: 525, 597, 619 p.
Sonneman J. A., Sincock A., Fluin J., Reid M., Newall P., Tibby J., Gell P. 2000. An illustrated guide to common stream diatom species from temperate Australia. Identification Guide 33: 5-166.
[Valkova et al.] Валькова С. А., Денисов Д. Б., Терентьев П. М., Вандыш О. И., Кашулин Н. А. 2015. Гидробиологическая характеристика некоторых малых озер зоны северной тайги (Кольский полуостров). Труды Карельского научного центра РАН 4: 79-93. https://doi.org/10.17076/bg16
Wojtal A. Z., Ector L., Van de Vijver B., Morales E. A., Blanco S., Piatek J., Smieja A. 2011. The Achnanthidium minutissimum complex (Bacillariophyceae) in southern Poland. Algological Studies 136-137: 211-238. https://doi.org/10.1127/1864-1318/2011/0136-0211
References
Antoniades D., Hamilton P. B., Douglas M. S. V., Smol J. P. 2008. Diatoms of North America: The freshwater floras of Prince Patrick, Ellef Ringnes and northern Ellesmere Islands from the Canadian Arctic Archipelago. Iconographia Diatomologica. Vol. 17. Ruggell: 649 p.
B^k M., Lange-Bertalot H. 2014. Four small-celled Planothidium species from Central Europe proposed as new to science. Oceanological and Hydrobiological Studies 43(4): 346-359. https://doi.org/10.2478/s13545-014-0152-9
Bukhtiyarova L. N. 2007a. To revision on the genus Achnanthes Bory s. lato (Bacillariophyta). 1. Achnanthes Bory s. str. and Achnanthidium Kutzing s. str. genera. Al'gologiya 17(1): 112-122. (In Russ. with Engl. abstract).
Bukhtiyarova L. N. 2007b. To revision on the genus Achnanthes Bory s. lato (Bacillariophyta). 2. New monoraphid genera and key to their determination. Al'gologiya 17(4): 492-508. (In Russ. with Engl. abstract).
Bukhtiyarova L., Round F. 1996. Revision of the genus Achnanthes sensu lato. Psammothidium, a new genus based on A. marginulatum. Diatom Research 11(1): 1-30. https://doi.org/10.1080/0269249X.1996.9705361
Chudaev D. A., Gololobova M. A. 2016. Diatomovye vodorosli ozera Glubokogo (Moskovskaya oblast') [Diatoms of the lake Glubokoe (Moscow Region)]. Moscow: 447 p. (In Russ.).
Cleve P. T. 1891. The Diatoms of Finland. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica 8(2): 1-70. https://doi.org/10.5962/bhl.title.64355
Denisov D. B., Barinova S. S. 2015. Algal diversity and ecological variables in the arctic lakes of the Kola Peninsula, Russian North. Voprosy sovremennoi algologii 2(9). http://algology.ru/742
Denisov D. B., Barinova S. S. 2016. Phytoperiphyton and environmental variables in the rivers of the Kola Peninsula, Russian Arctic North. Voprosy sovremennoi algologii 1(11). http://algology.ru/957
Denisov D. B., Kagan L. Ya., Dauvalter V. A. 2003. Changes in the diatom complexes of the bottom sediments of the Bolshoi Vud'yavr Lake (Kola Peninsula). Kol'skiipoluostrov naporoge tret'ego tysyacheletiya:problemy ekologii [Kola Peninsula on the brink of the third millenium: ecological problems]. Apatity: 174-189. (In Russ.).
Denisov D. B., Kosova A. L. 2017. Diversity of diatoms (Bacillariophyta) of Lake Imandra (Kola Peninsula). Trudy Fersmanovskoi nauchnoi sessii GIKNC RAN 14: 448-450. (In Russ.).
Elyashev A. A. 1957. On a simple method of preparing a high-refractive meduim for diatom analysis. Trudy NIIgeologii Arktiki 4: 74-75. (In Russ.).
Genkal S. I., Chekryzheva T. A., Komulaynen S. F. 2015. Diatomovye vodorosli vodoemov i vodotokov Karelii [Diatom algae in waterbodies and watercourses of Karelia]. Moscow: 200 p. (In Russ.).
Genkal S. I., Trifonova I. S. 2009. Diatomovye vodorosliplanktona Ladozhskogo ozera i vodoemov ego basseina [Plankton diatoms of Lake Ladoga and its basin]. Rybinsk: 72 p. (In Russ.).
Gogorev R. M., Lange E. K. 2015. Achnanthoid diatoms (Bacillariophyta) of relict Lake Mogilnoye (Kildin Island, Barents Sea). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 49: 13-31. https://doi.org/10.31111/nsnr/2015.49.13 (In Russ. with Engl. abstract).
Guiry M. D., Guiry G. M. 2019. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org (Date of access: 17 V 2019).
Jahn R., Abarca N., Gemeinholzer B., Mora D., Skibbe O., Kulikovskiy M., Gusev E., Kusber W.-H., Zimmermann J. 2017. Planothidium lanceolatum and Planothidium frequentissimum reinvestigat-ed with molecular methods and morphology: four new species and the taxonomic importance of the sinus and cavum. Diatom Research 32(1): 75-107. https://doi.org/10.1080/0269249X.2017.1312548
Jüttner I., Wetzel C. E., Williams D. M., Ector L. 2020. Investigations of the type materials of Achnanthes parallela J.R. Carter and Achnanthespetersenii Hustedt (Bacillariophyceae) with comments on the genus Rossithidium Round & Bukhtiyarova. Botany Letters 167: 57-96. https://doi.org/10.1080/23818107.2019.1668297
Kagan L. Ya. 2012. Diatomovye vodorosli Evro-Arkticheskogo regiona [Diatoms of the Euro-Arctic region]. Apatity: 209 p. (In Russ.).
Kingston J. C. 2003. Araphid and monoraphid diatoms. Freshwater algae of North America. Ecology and classification. USA: 595-636. https://doi.org/10.1016/B978-012741550-5/50017-9
Komulainen S. F. 2017. Attached algal communities in rivers of the Kandalaksha coast of the White Sea. Trudy Karel'skogo nauchnogo centra RAN 6: 29-47. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.17076/bg538
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1-4. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/4. Stuttgart; Jena: 468 S.
Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. 2017. Freshwater benthic diatoms of Central Europe: Over 800 common species used in ecological assessment. Schmitten-Oberreifenberg: 942 p.
Lange-Bertalot H., Krammer K. 1989. Achnanthes, eine Monographie der Gattung. Mit Definition der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae. Bibliotheca Diatomologica. Bd. 18. Berlin; Stuttgart: 393 S.
Potapova M. 2006. Achnanthidium zhakovschikovii sp. nov. (Bacillariophyta) and related species from rivers of Northwestern Russia. Nova Hedwigia 82(3-4): 399-408. https: //doi.org/10.1127/0029-5035/2006/0082-0399
Potapova M. 2012. New species and combinations in monoraphid diatoms (family Achnanthidia-ceae) from North America. Diatom Research 27(1): 29-42. https://doi.org/10.1080/0269249X.2011.644636
Potapova M., Hamilton P. B. 2007. Morphological and ecological variation within the Achnanthi-dium minutissimum (Bacillariophyceae) species complex. Journal of Phycology 43(3): 561-575. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2007.00332.x
Potapova M., Spaulding S., Edlund M. 2008. Rossithidium. Diatoms of North America. https://diatoms.org/genera/rossithidium (Date of access: 4 III 2020).
Round F., Bukhtiyarova L. 1996. Four new genera based on Achnanthes (Achnanthidium) together with a re-definition of Achnanthidium. Diatom Research 11(2): 345-361. https://doi.org/10.1080/0269249X.1996.9705389
Simonsen R. 1987. Atlas and catalogue of the diatom types of Friedrich Hustedt. Vol. 1-3. Berlin; Stuttgart: 525, 597, 619 p.
Sonneman J. A., Sincock A., Fluin J., Reid M., Newall P., Tibby J., Gell P. 2000. An illustrated guide to common stream diatom species from temperate Australia. Identification Guide 33: 5-166.
Valkova S. A., Denisov D. B., Terentyev P. M., Vandysh O. I., Kashulin N. A. 2015. Hydrobiological characteristics of some small lakes in the northern taiga zone (Kola Peninsula). Trudy Karel'skogo nauchnogo centra RAN4: 79-93. https://doi.org/10.17076/bg16 (In Russ. with Engl. abstract).
Wojtal A. Z., Ector L., Van de Vijver B., Morales E. A., Blanco S., Piatek J., Smieja A. 2011. The Achnanthidium minutissimum complex (Bacillariophyceae) in southern Poland. Algological Studies 136-137: 211-238. https://doi.org/10.1127/1864-1318/2011/0136-0211
Plate I. 1-7 — Achnanthidium anastasiae, препарат / slide 527. 8-14 — Achnanthidium cf. parallelum, препарат / slide 528; 15-17 — Achnanthidium cf. rosenstockii, препарат / slide 352; 18-27 — A.pusillum, препарат / slide 346; 28-36 — A. kriegeri, препарат / slide 333; 37-44 — A. kranzii, препарат / slide 334; 45-51 — Karayevia suchlandtii, препарат / slide 533; 52-53 — Eucocconeis depressa, препарат / slide 334; 54 — Achnanthidium pusillum, проба / sample 357. 1-53 — СМ / LM; 54 — СЭМ, внутренняя поверхность бесшовной створки / SEM, internal view of rapheless valve. Масштабные линейки / Scale bars: 1-53 — 10 pm; 54 — 2 pm.
Plate II. 1-8 — Achnanthidium nodosum, препарат / slide 355. 9-22 — A. minutissimum, препарат / slide 334; 23-27 — A. thienemannii, препарат / slide 332; 28-29 — Eucocconeis alpestris, препарат/slide 334; 30-34 — Planothidium cf. delicatulum, препарат / slide 532; 35-38 — Planothidium cf. alekseevae, препарат / slide 533; 39-40 — P. pumilum, препарат / slide 531; 41-48 — P. frequentissimum, препарат / slide 532; 49-53 — P. lanceolatum, препарат / slide 332; 54-56 — Karayevia laterostrata, препарат / slide 355; 57-58 — Eucocconeis flexella, препарат / slide 344. CM / LM. Масштабная линейка / Scale bar: 10 |im.
Plate III. 1-3 — Eucocconeis laevis, препарат / slide 344. 4-8 — Psammothidium altaicum, препарат / slide 356; 9-11 — P. ventrale, препарат / slide 345; 12-13 — P. didymum, препарат / slide 356; 14-16 —P. subatomoides, препарат / slide 344; 17-19 —P. pseudoswazii, препарат / slide 356; 20-24 — P. levanderi, препарат / slide 346; 25-26 — P. frigidum, препарат / slide 352; 27-31 — P. helveticum, препарат / slide 332; 32 — Skabitschewskia oestrupii, препарат / slide 357; 33-34 — Psammothidium bioretii, препарат / slide 358; 35-38 — Psammothidium bristolicum, препарат / slide 337; 39 — Skabitschewskia pergalloi, препарат / slide 351; 40 — Psammothidium bristolicum, проба / sample 357. 1-39 — СМ / LM; 40 — СЭМ, внутренняя поверхность бесшовной створки / SEM, internal view of rapheless valve. Масштабные линейки / Scale bars: 1-39 — 10 pm; 40 — 2 pm.
Plate IV. 1-2 — Eucocconeis laevis, проба / sample 329. 3-5 — Achnanthidium minutissimum, проба / sample 357. СЭМ / SEM. 1, 3 — наружная поверхность бесшовной створки / external view of rapheless valve; 2 — внутренняя поверхность шовной створки / internal view of raphe valve; 4 —внутренняя поверхность бесшовной створки / internal view of rapheless valve; 5 — наружная поверхность шовной створки / external view of raphe valve. Масштабные линейки / Scale bars: 2 pm.
Plate V. 1-2 — Achnanthidium nodosum, проба / sample 357. 3 — Eucocconeis alpestris, проба / sample 329; 4 — Achnanthidium kriegeri, проба / sample 357. СЭМ / SEM. 1, 3 — наружная поверхность бесшовной створки / external view of rapheless valve; 2, 4 — внутренняя поверхность бесшовной створки / internal view of rapheless valve. Масштабные линейки / Scale bars: 1, 2, 4 — 1 |im; 3 — 5 |im.
Plate VI. 1 — Psammothidium subatomoides, проба / sample 357. 2 — Psammothidium levanderi, проба / sample 357; 3 — Psammothidium helveticum, проба / sample 357. СЭМ / SEM. 1 — внутренняя поверхность шовной створки / internal view of raphe valve; 2, 3 — внутренняя поверхность бесшовной створки / internal view of rapheless valve. Масштабные линейки / Scale bars: 1, 2 — 1 |im; 3 — 2 |im.
Plate VII. 1 —Psammothidium altaicum, проба / sample 357. 2, 4 — Achnathidium anastasiae, проба / sample 357; 3— Eucocconeis flexella, проба / sample 357. СЭМ/SEM. 1, 4 — внутренняя поверхность шовной створки / internal view of raphe valve; 2, 3 — наружная поверхность шовной створки / external view of raphe valve. Масштабные линейки / Scale bars: 1, 2, 4 — 2 |im; 3 — 5 |im.
