CC BY
15ТЕХНОЛОГИИ echnologies
ПРЕНАТАЛЬНЫИ РОСТ ЖИВОИ МАССЫ И МАСТЬ МИНИ-СВИНЕИ ИЦИГ СО РАН
Никитин Сергей Вячеславович1,
кандидат биологических наук, [email protected]
Князев Сергей Павлович2,
кандидат биологических наук, доцент
Шатохин Кирилл Сергеевич2,
кандидат биологических наук, [email protected]
Запорожец Вера Ивановна1,
Башур Дарья Сергеевна1,
Ермолаев Виктор Иванович1,
доктор биологических наук, [email protected]
1ФГБНУ "Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН" (г. Новосибирск, Россия)
2ФГБОУВО "Новосибирский государственный аграрный университет" (г. Новосибирск, Россия)
УДК 636.028; 57.018.6
Аннотация. В статье рассматривается возможность связи локусов KIT и MC1R с пренатальным ростом мини-свиней селекционной группы ИЦиГ СО РАН. Предполагается, что такая связь может быть следствием повышенной вариабельности признака - массы новорожденного поросёнка у гетерозиготных по данным локусам особей. Так как на пренатальный рост влияет ряд факторов, от которых зависит масса новорожденного поросёнка, вместо абсолютного значение признака -массы особи в килограммах использовали относительное, которое представляет собой отношение массы конкретной особи к средней массе особи в гнезде, в котором она родилась. Исследование показало, что у мини-свиней ИЦиГ СО РАН существует связь между гетерозиготностью по локусам MC1 R и KIT и повышенной концентрацией особей в модальном классе распределения по относительной массе при рождении. Обнаруженная связь является результатом взаимодействия повышенной вариабельности массы при рождении у особей, гетерозиготных по локусам, контролирующих внутриклеточный метаболизм, с вектором фенотипической реализации генетического потенциала роста особей в пренатальный период. Разложение указанного вектора на компоненты показало, что у особей доместикационных окрасок преобладает оптимизирующая, формирующая эксцесс вариационного ряда компонента, тогда как у особей псевдодикой масти - смещающая, формирующая асимметрию распределения. Результаты исследования так же показали, что генотипы по локусам MC1 R и KIT не влияют на конкурентные взаимоотношения между плодами во время пренатального периода. Кроме того, анализ соответствия численностей отдельных классов вариационных рядов особей разной масти нормальному распределению показал, что у мини-свиней ИЦиГ СО РАН присутствуют аллели низкой массы при рождении, унаследованные от вьетнамской породы, и аллели высокой массы при рождении, унаследованные от крупной белой и/или ландрасской породы.
Ключевые слова: мини-свиньи ИЦиГ СО РАН, пренатальный рост, масса при рождении, эксцесс, асимметрия, гетерозиготность, MC1 R, KIT.
ТЕХНОЛОГИИ echnologies
PRENATAL GROWTH OF LIVE WEIGHT AND COAT COLOR OF THE MINI PIGS
OF ICG SB RAS
Sergei V. Nikitin1,
Candidate of Biological Sciences, [email protected]
Sergei P. Knyazev2,
Candidate of Biological Sciences, associate professor [email protected]
Kirill S. Shatokhin2,
Candidate of Biological Sciences, [email protected]
Vera I. Zaporozhets1,
Dar'ya S. Bashur1,
Victor I. Ermolaev1,
Dr. of Biological Sciences, [email protected]
1Institute of Cytology and Genetics of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (Novosibirsk, Russia)
2Novosibirsk State Agrarian University
(Novosibirsk, Russia) УДК 636.028; 57.018.6
Abstract. The article considers the possibility of connection of KIT and MC1R loci with prenatal growth of mini pigs of the breeding group of Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (ICG SB RAS). It is assumed that this relationship may be the result of increased variability of the sign - the mass of the newborn pig in heterozygous according to the loci of individuals. Since prenatal growth is affected by a number of factors that affect the weight of the newborn pig, instead of the absolute value of the sign - the mass of the individual in kilograms, a relative one was used, which is the ratio of the mass of a particular individual to the average mass of the individual in the nest in which it was born. The study showed that mini-pigs of ICG SB RAS have a relationship between heterozygosity at MC1 R and KIT loci and increased concentration of individuals in the modal class of relative weight distribution at birth. The discovered relationship is the result of the interaction of increased variability of mass at birth in individuals' heterozygous loci, controlling intracellular metabolism, with the vector of phenotypic realization of the genetic potential of growth of individuals in the prenatal period. The decomposition of the specified vector into components showed that optimizes forming the kurtosis variation of the number of components dominate in individuals with domestication coat color, while in individuals with pseudoagouti coat color - biasing, forming the asymmetry of the distribution. The results of the study also showed that the genotypes at the loci MC1 R and KIT do not affect the competitive relationship between the fetuses during the prenatal period. In addition, the analysis of the consistency of the estimates of individual classes of variational series of individuals of different races to a normal distribution showed that the mini pigs of ICG SB RAS alleles present low weight at birth, inherited from the Vietnamese breeds, and alleles of the high mass at birth, inherited from the Large White and/or Danish Landrace breed.
Key words: mini pigs ICG SB RAS, prenatal growth, birth weight, kurtosis, asymmetry, heterozygosity, MC1 R, KIT.
Щ ТЕХНОЛОГИИ lechnologies
23
ISSN: 2658-4018 https: //doi. org/10.35599/agritech/01.03.04
1.Введение
Масса новорожденной особи у домашних свиней - континуальный количественный признак с полилокусной генетической детерминацией [31]. Для данного признака характерна неоднозначность связи генотипа с фенотипом, следствием которой является неопределённость фенотипической реализации генотипа [11]. Последняя, кроме случайной компоненты и подверженности влиянию внутриутробных условий материнского организма, подразумевает и чувствительность к генотипическому окружению [11, 12], элементами которого являются и аллели локусов, контролирующих варианты окраски. Формирование окрасок представляет сложный саморегулирующийся процесс, состоящий из ряда последовательных событий, в которых участвую гены, отвечающие за синтез пигментов, их ингибицию и распределение по телу особи [24, 26, 27, 30]. Поэтому, неудивительно, что окрасочные мутации сопровождают плейотропные эффекты, отражающиеся на жизнеспособности, плодовитости и росте животных [3, 25, 26]. Пренатальный рост так же представляет последовательность событий, в которой прямо или косвенно могут участвовать локусы окраски, однако это участие изучено недостаточно. Отчасти это может быть связано с тем, что каждая порода имеет определённую стандартом масть, тогда как для подобных исследований требуются полиморфные по окраске группы животных. С другой стороны, это может быть связано с природой влияния локусов масти на пренатальный рост животных. В связи с этим, актуальной может оказаться модель, описывающая влияние гетерозиготности локусов, участвующим во внутриклеточном метаболизме на вариабельность роста живой массы свиней [11]. Согласно модели, гомозиготы имеют жестко регламентированный путь роста и способны существовать и нормально расти только в условиях, обеспечивающих этот путь. Гетерозиготы не имеют такой жесткой регламентации, поэтому, в зависимости от условий среды, они способны "выбирать" соответствующий условиям среды вариант роста и развития. Локусы MC1R и KIT участвуют в метаболических процессах [23, 28, 32], то есть, в рамках данной модели, способны воздействовать на пренатальный рост, повышая у гетерозигот вариабельность массы при рождении. Цель настоящего исследования заключается в оценке возможности связи между пренатальным ростом мини-свиней ИЦиГ СО РАН и гетерозиготностью по локусам MC1R и KIT, контролирующим окраски, присутствующие в данной селекционной группе.
2. Материал и методы
Мини-свиньи ИЦиГ СО РАН являются оптимальным объектом для изучения связи окрасок с пренатальным ростом, так как в селекционной группе регистрируется масса новорожденных поросят и поддерживается полиморфизм по четырём окраскам, контролируемым локусами KIT и MC1 R, что является обязательной частью селекционной работы [15].Исследование проводили на поросятах 2013-2018 года рождения. Всего использовали данные 1841 новорождённой особи которые родились в 269 гнёздах (помётах) с числом потомков не менее двух. В анализ вошли особи чёрно-пёстрой (генотип i/iEp/Ep), псевдодикой (генотипы i/iE+/E+ и i/iE+/Ep), доминантной чёрной (генотипы i/iED/ED, ED/E+ и ED/Ep) и эпистатической доминантной белой масти (генотипы I/I./. и I/i ./.)[22, 29].
Чтобы нивелировать искажения, вносимые различиями средней массы поросёнка в гнезде, вместо абсолютного значение признака (масса в килограммах) использовали относительное, которое представляет отношение массы конкретной особи к средней массе особи в гнезде. На абсолютную массу новорожденной особи влияют окружающая мать внешняя среда; состояние здоровья и размеры матери, окружающая плод внутриутробная среда, число плодов и генотип плода [2, 4, 17, 21]. Преобразование абсолютного значения признака в относительное, оставляет только два фактора - материнскую внутриутробную среду и
т, т.
ТЕХНОЛОГИИ echnologies
генотип потомка. Все гнёзда приводятся к единой гнездовой средней равной единице, что позволяет объединить их в единый массив, в котором отклонения относительной массы особей от единицы либо случайны, либо обусловлены генотипами этих особей и материнской внутриутробной средой.
Статистический анализ включал оценку различий между вариационными рядами особей разной масти по относительной массе при рождении и оценку отличия каждого из рядов от ожидаемого при нормальном распределении. Критерий хи-квадрат, нормальное распределение, эксцесс и асимметрию признаков и соответствующие ошибки рассчитывали по общепринятым формулам. Принадлежность выборок к единой совокупности оценивали критерием Фишера [7, 18].
Частоты аллелей и генотипов локуса MC1R рассчитывали по закону Харди-Вайнберга [8] в выборке, объединяющей всех окрашенных особей, используя систему уравнений
Рр + Р+ + Pd = 1
Рч_п = p2p
, где pp, p+, рв - частоты аллелей Ep, E+, ED, Рч-п, Рп-д, Рч
Рп-д = Pi + 2Р+Рр
Рч = Pd + 2PdP+ + 2PdPp = 2Pd - Pd
- частоты особей чёрно-пёстрой, псевдодикой и чёрной масти, которые определяли по
N _ N , N
формулам: Рч-п = ч п , Рп-д = ——, Рч = ——, где Ыокр - число окрашенных особей, Ыч-п, Nn-
Nокр Nокр Nокр
д, Ыч численности особей чёрно-пёстрой, псевдодикой и чёрной масти. По соотношению белых и окрашенных особей в общем массиве данных, используя систему уравнений
+ Р =1 "T P а,-, где pi и pi - частоты аллелей I и /, а Рокр - частота окрашенных особей,
\pi = \1 Рокр
рассчитывали частоты аллелей и генотипов для выборок с окрасками, контролируемыми локусом KIT.
3. Результаты
Анализ статистически значимо показал, что выборки с окрасками, контролируемыми локусом MC1R не принадлежат к одной генеральной совокупности, тогда как между выборками с окрасками, контролируемыми локусом KIT различия недостоверны (табл. 1). Такой результат даёт основание утверждать, что только локус MC1R влияет на пренатальный рост массы, однако этому противоречит различие эксцессов у белых и окрашенных особей, которое позволяют предположить, что на концентрацию особей в модальном классе распределения могут влиять оба локуса. Это влияние может быть связано, как с порядком доминирования аллелей, включая в это понятие и эпистаз: Ep<E+<ED<I, так и с гетерозиготностью по локусам MC1R и KIT. Зависимость эксцесса и асимметрии распределения особей по относительной массе при рождении от гетерозиготности выборок по локусам MC1 R и KIT наиболее адекватно описывают уравнения линейной регрессии (рис). Сочетание двух коэффициентов асимметрии, из которых один недостоверно положителен, а другой статистически значимо отрицателен, указывает на достоверность различий между ними. Все выборки имеют достоверный положительный эксцесс. Он минимален у особей чёрно-пёстрой мастии максимален - у особей белой масти(табл. 1). Распределение особей по относительной массе при рождении во всех выборках достоверно отличается от нормального (табл. 1), что, учитывая их статистически значимые эксцессы, ожидаемо.
ТЕХНОЛОГИИ есНпо1од1е5
Величину относительной массы однопомётников при рождении определяют два фактора: их генетические потенциалы и репродуктивный потенциал организма матери. Вектор генотипов потомков направлен на наиболее полную реализацию генетического потенциала каждой особи, то есть, на максимизацию её массы, вектор матери, направлен на минимизацию общей и, соответственно, средней массы потомков [12]. В результате действия этих векторов происходит перераспределение особей в исходно нормальном вариационном ряду и формируются его асимметрия и эксцесс.
Материнский вектор однороден и одинаков для всех её потомков. Вектор генотипов потомков состоит из двух компонент. Первую формируют особи, чей вектор равен вектору матери. Результатом действия этой компоненты является повышение концентрации особей в модальном классе распределения и его положительный эксцесс. Таким образом модальный класс можно рассматривать как оптимальный и для потомков, и для матери, а данную компоненту, как оптимизирующую. Вторую компоненту формируют особи, у которых вектор генотипов не равен вектору матери. Обозначим её, как смещающую, поскольку она формирует асимметрию распределения. Формально вышесказанное можно представить
'вЕх + М - Ех
GEx и GAs -
системой соотношений
где
величины оптимизирующей и
вЕх = М М - вА - А$
смещающей компонент вектора генотипов потомков, M - величина материнского вектора.
Таблица 1 - Распределений особей разной масти по относительной массе при
Класс признака Локус Все масти
MC1R К1Т
Чёрно-пёстрая Псевдодикая Чёрная Окрашенные Белые
0.6 - 0.7 9 6 13 28 24 52
0.8 19 25 18 62 44 106
0.9 80 51 88 219 132 351
1.0 160 144 185 489 279 768
1.1 109 95 74 278 173 451
1.2 27 8 15 50 28 78
1.3 - 1.7 8 4 8 20 15 35
Всего 412 333 401 1146 695 1841
X ± БЕ 1.00±0.006 1.00+0.006 0.99+0.006 1.00±0.003 1.00+0.005 1.00±0.003
Sx 0.115 0.107 0.111 0.111 0.124 0.116
As±SAs -0.21±0.120 -0.39+0.134 -0.15+0.122 -0.23±0.072 0.15+0.093 -0.06±0.057
tAs 1.77 2.91 1.20 3.15 1.60 1.06
Ex±SEx 0.96±0.237 1.18+0.262 1.23+0.240 1.11±0.144 2.66+0.184 1.91±0.114
tEx 4.06 4.49 5.14 7.74 14.47 16.79
¿X 29.85**, d.f.=12 3.44НДР, d.f.=6 -
А ±1=6 14.80* 31.01*** 46.76*** 73.15*** 51.19*** 122.53***
Обозначения: X ± БЕ - среднее значение признака и его ошибка, Sx -среднеквадратическое отклонение признака, As±SAs - коэффициент асимметрии и его
Щ ТЕХНОЛОГИИ lechnologies
26
ISSN: 2658-4018 https: //doi. org/10.35599/agritech/01.03.04
ошибка, tAs - критерий достоверности коэффициента асимметрии, Ех+яех - коэффициент эксцесса и его ошибка, tEx - критерий достоверности коэффициента эксцесса, - критерий Пирсона при оценке принадлежности выборок к одной генеральной совокупности, %22 -критерий Пирсона при оценке нормальности распределения, число степеней свободы, * - Р<0.05. ** - Р<0.01, *** - Р<0.001, НДР - нет достоверной разницы.
Для оценки перераспределения особей в вариационных рядах и определения его соответствия предполагаемому действию векторов матери и потомков, был проведен анализ отклонений от нормальности для отдельных классов распределений (табл. 2). Результаты анализа показали что во всех выборках в модальном классе 1.0 имеет место систематическое превышение фактических численностей над ожидаемыми, при этом критерий разнородности выборок незначим. В классах 0.8, 0.9 и 1.2, напротив, наблюдается систематический недостаток особей (за исключением выборкипсевдодикой масти). Критерий разнородности для классов 0.8 и 0.9 незначим, что указывает на равномерное присутствие общего для всех выборок фактора, снижающего концентрацию особей. Недостаток особей в классе 1.2 в выборках разной масти статистически значимо различен (табл. 2). То есть действие фактора, снижающего численности в этом классе, в разных выборках неодинаково. Рассматривая в совокупности классы 0.8, 0.9, 1.0 1.2, можно констатировать, что из классов 0.8, 0.9 и 1.2, очевидно, произошло перемещение особей в класс 1.0. Однако, кроме перераспределения особей, которое может быть следствием взаимодействия оптимизирующей компоненты вектора генотипов потомков с материнским вектором, наблюдаются и другие явления. В классе 1.1 отклонения от численностей, ожидаемых при нормальном распределении незначительны. Можно предположить, что в результате действия смещающей компоненты генотипов потомков произошло замещение особей, переместившихся в модальный класс 1.0, на особей из других классов. Таким образом, результаты анализа в общих чертах совпадают с предполагаемым результатом взаимодействия векторов потомков и матери.
3.0
л К1Т
мслк
y = 0.2829i;bi).9571 R2 = 0.9806
0.5
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 Ш
Гетерозиготность выборки (Р')
Heterozygosity of sampling
0.8
0.9
1.0
т, т.
ТЕХНОЛОГИИ echnologies
0.2
Ге герозиготность выборки (P')
Heterozygosity of sampling
Сплошная линия - график фактических данных, пунктирная линия - линейная регрессия.
Рисунок 1. Зависимость эксцесса и асимметрии от гетерозиготности по локусам MC1R и KIT в распределениях особей по относительной массе при рождении
i!
ТЕХНОЛОГИИ есЬпо1од1е8
28
Таблица 2 - Отклонения от нормального распределения по относительной массе при рождении отдельных классов вариационного ряда в
выборках особей разной масти
Класс признака х1, ±^=1 Z2, d.f.=1 Ez2, d.f.=4 4Z2, d.f.=3
Все масти Чёрно-пёстрая Псевдодикая Чёрная Белая
0.6-0.7 (+) 31.67*** (+) 6.44* (+) 4.48* (+) 12.16*** (+) 8.31** (+) 31.39** 0.28НДР
0.8 (-) 10.89*** (-) 2.43НДР (+) 0.75НДР (-) 7.01** (-) 5.86* (-) 16.05** 5.16ВДР
0.9 (-) 21.75*** (-) 1.26НДР (-) 13.53*** (-) 2.85НДР (-) 7.99** (-) 25.63*** 3.88НДР
1.0 (+) 44.54*** (+)3.32НДР (+) 5.53* (+) 17.68*** (+) 20.07*** (+) 46.60*** 2.06^
1.1 (+) 0.67НДР (+) 0.09НДР (+)3.14НДР (-)3.18НДР (+) 1.44НДР (+) 7.85НДР 7.18НДР
1.2 (-) 32.83*** (-) 12.80*** (-) 9.82** (-)3.80НДР (-) 18.06*** (-) 44.48*** 11.65**
1.3-1.7 (+) 4.68* (+) 0.38НДР (+) 0.47НДР (+) 8.27*** (-) 0.37НДР (+) 9.49* 4.81НДР
Обозначения: знаки + и - в скобках означают, соответственно избыток и недостаток особей в классе по сравнению с нормальным распределением; х2 - критерий Пирсона, число степеней свободы; - критерий Пирсона в объединённой выборке; Е^2 - сумма
критериев Пирсона, полученных в отдельных выборках разной масти; Л^1 - критерий разнородности выборок, * - Р<0.05. ** - Р<0.01, *** -Р<0.001, НДР - нет достоверной разницы.
Agricultural Technologies, Vol. 1, Issue3, 2019
Сельскохозяйственные технологии, Выпуск 1, № 3, 2019
№ т
ТЕХНОЛОГИИ echnologies
Особняком стоят отклонения в минимальном 0.6-0.7 и максимальном 1.3-1.7 классах выборочных распределений (табл. 2). Повышенные частоты особей в крайних классах распределений могут быть следствием гомозиготности по аллелям низкой и высокой массы при рождении [11], а тот факт, что данное явление присутствует в выборках разной масти означает, что локусами, его обеспечивающими, не могут быть ЫС1К и К1Т.
По результатам исследования можно оценить величины компонент вектора генотипов потомков. Руководствуясь моделью зависимости вариации массы свиней от гомо- и гетерозиготности по локусам внутриклеточного метаболизма [11], принимаем, что гомозиготные потомки, распределяясь нормально по массе при рождении, не участвуют в формировании эксцесса и асимметрии. Далее составляем систему уравнений
'вЕх + М = Ех г
\2вЕх = Ех
\вЕх = М =\ , где 0Ех и ОЛ -
|СЛз = вЕх - Лэ М - вЛз = Лз 1
величины оптимизирующем и
смещающей компонент вектора генотипов потомков, M - величина материнского вектора, Ex и As - выборочные коэффициенты эксцесса и асимметрии. Выборка особей чёрно-пёстрой масти гомозиготна по локусам MC1R и KIT, её эксцесс и асимметрия обусловлены гетерозиготностью иных локусов, эффект которых одинаков для всех выборок. Поэтому в остальных выборках окрашенных особей от коэффициентов эксцесса и асимметрии отнимаем соответствующие значения выборки чёрно-пёстрой масти.
Выборка окрашенных особей гомозиготна по локусу KIT, её эксцесс и асимметрия являются следствием гетерозиготности по локусу MC1R и неизвестных локусов, следовательно, от коэффициентов эксцесса и асимметрии в выборке белой масти отнимаем соответствующие значения выборки окрашенных особей. Подставив в систему уравнений численные значения из таблицы 2 рассчитываем значения компонент вектора генотипов потомков в выборках разной масти, а так как доля гетерозиготных особей в них различна, для сравнимости результатов, пересчитываем эти значения для условной выборки с долей гетерозигот, равной единице (табл. 3).
Таблица 3 - Величина векторов фенотипической реализации и их компонент в выборках
Локус Выборка P' GEx GAs При P'=1
GEx GAs G GEx (%)
MC1R Чёрно-пёстрые 0 0.480 0.690 - - - -
Псевдодикие 0.852 0.110 0.290 0.129 0.340 0.469 25.51
Чёрные 0.891 0.135 0.075 0.152 0.084 0.236 64.41
KIT Белые 0.614 0.775 0.395 1.262 0.643 1.905 66.25
Обозначения: Р' - частота гетерозгот в выборке, 0Ех - величина оптимизирующей компоненты вектора генотипов потомков, 0Л - величина смещающей признак компоненты вектора генотипов потомков, 0=0Ех+0Л - вектор фенотипической реализации генотипов потомков.
Расчёты показали, что максимальный вектор фенотипической реализации генетического потенциала гетерозиготных потомков имеют особи наиболее распространённой у современных пород домашних свиней белой масти [5, 9], минимальный - особи чёрной масти, особи псевдодикой масти занимают промежуточное положение (табл. 3). Сопоставление векторов генотипов потомков показывает, что, несмотря на количественное различие, они качественно сходны у белых и чёрных особей - в обоих случаях
Щ ТЕХНОЛОГИИ lechnologies
30
ISSN: 2658-4018 https: //doi. org/10.35599/agritech/01.03.04
оптимизирующая компонента составляет около двух третей вектора. Таким образом, у особей двух доместикационных окрасок фенотипическая реализация генетического потенциала в основном направлена на оптимизацию признака - его приведение в соответствие с возможностями материнского организма. Это вполне логично, так как искусственный отбор должен был поддерживать способность свиноматок иметь не только многочисленное, но и выровненное по массе при рождении потомство, что обеспечивает лучшую выживаемость всей группы однопомётников в ранний постнатальный период. Отбор на выживаемость максимального числа однопомётников оправдан и экономически, так как конечной целью товарного свиноводства является получение как можно большего количества свинины, при убое потомства одной свиноматки [1, 20].
В случае с особями псевдодикой масти картина иная - компонента оптимизации составляет около одной четверти вектора генотипов потомков, тогда как смещающая компонента - около трёх четвертей. Псевдодикая масть гипостатична по отношению к окраскам культурных пород, поэтому, находясь в скрытом состоянии, она не подвергалась отбору. С одной стороны это привело к появлению определённых отклонений от окраски дикого кабана [14], с другой - к сохранению, очевидно, присущей дикому кабану направленности на выживание отдельного индивида, а не всей группы однопомётников. Учитывая ограниченность материнского ресурса самки дикого кабана по сравнению с домашней свиньёй, высокая масса при рождении, может существенно повысить шансы особи попасть в репродуктивное ядро популяции. Возможно, это является одной из причин распространения в популяциях дикого кабана особей с гетерозиготным генотипом E/EP [6].
4. Заключение
Исследование показало связь гетерозиготности по локусам MC1R и KIT с пренатальным ростом мини-свиней ИЦиГ СО РАН. Однако, кроме установления самого факта такой связи, полученные результаты позволяют сделать предположения, которые представляют интерес для дальнейших исследований. Так сравнение распределений особей по относительной массе при рождении в гнёздах моно- и полиморфных по окраске указывает, что во внутриутробный период роста конкуренция между плодами либо отсутствует, что маловероятно, либо генотипы по локусам MC1 R и KIT не играют в этой конкуренции заметной роли. Особенности распределения особей в выборках разной масти указывают на то, что в селекционной группе мини-свиней ИЦиГ СО РАН присутствуют аллели не учитываемых в исследовании локусов, отвечающие за низкую и высокую массу при рождении. Аллели низкой массы при рождении могли быть унаследованы от «мелкоплодной» вьетнамской породы [19], двух хряков которой использовали при выведении мини-свиней ИЦиГ СО РАН [13]. Аллели "крупноплодности" мини-свиньи ИЦиГ СО РАН могли получить от крупной белой и ландрасской пород. Гомозиготность по ним, вероятно, и обеспечивает повышение частоты особей в классе с максимальной массой при рождении.
Определение величины и направленности компонент вектора генотипов потомков, который, по сути, является вектором фенотипической реализации генетического потенциала пренатального роста массы мини-свиней ИЦиГ СО РАН, показалo, что во всех выборках, смещающая компонента положительна, то есть направлена в сторону увеличения массы особи при рождении. Это подтверждает, выдвинутую ранее гипотезу о том, что у домашних свиней присутствует эволюционный вектор, направленный на увеличение массы новорожденной особи [10]. Результаты настоящего исследования так же совпадают с выдвинутым ранее предположением о том, что на начальном этапе формирования эволюционного вектора основную роль играют гетерозиготные генотипы [14]. Величина смещающей компоненты вектора генотипов потомков у мини-свиней ИЦиГ СО РАН
Щ ТЕХНОЛОГИИ lechnologies
31
ISSN: 2658-4018 https: //doi. org/10.35599/agritech/01.03.04
псевдодикой масти указывает, что эволюционный вектор, направленный на увеличение массы новорожденной особи, мог функционировать уже у дикого кабана.
5. Благодарности
Работа частично поддержана бюджетным финансированием по государственному заданию (проект № 0324-2019-0041).
6. Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Список литературы
1. Бекенёв, В.А. Компьютерный мониторинг производства свинины / В.А. Бекенёв, И.В. Боцан // ЖивотноводствоРоссии. - 2007.- № 5. - С. 29-30.
2. Харрисон, Дж. Биологиячеловека / Дж. Харрисон [идр.] - М.: Мир, 1979. - 616 с.
3. Визнер, Э. Ветеринарная патогенетика / Э. Визнер, З. Виллер.- М.: Колос, 1979. - 424
с.
4. Иогансон, И. Генетика и разведение домашних животных /И. Иогансон, Я. Рендель, О. Граверт. - М.: Колос, 1970. - 351 с.
5. Кабанов, В.Д. Породы свиней/ В.Д. Кабанов, А.С. Терентьева. - М.: Агропромиздат, 1985. - 336 с.
6. Козло, П.Г. Определение возраста, селекция и отлов дикого кабана / П.Г. Козло. -Минск: Ураджай, 1973. - 56 с.
7. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшаяшкола, 1973. - 347 с.
8. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику / Ч. Ли. - Изд-во «Мир», 1978. - 556 с.
9. Мирось, В.В. Свиноводство на малой ферме / В.В. Мирось, В.И. Герасимов, Е.В. Пронь. - Ростов-на-Дону, 2012. - 279 с.
10. Назарова, Г.Г. Генетические компоненты массы новорожденных у двух видов многоплодных млекопитающих / Г.Г. Назарова, Л.П. Проскуряк, С.П. Князев, С.В. Никитин // Научное обозрение. -2015. - №. 20. -С.26-36.
11. Никитин, С.В. Отбор и адаптация в популяциях домашних свиней / С.В. Никитин, С.П. Князев. - Lambert Academy Publishing, 2015. - 228 с.
12. Никитин, С.В. Роль условий среды пренатального роста плодов в формировании массы новорожденной особи у домашних свиней / С.В. Никитин, С.П. Князев, В.И. Еромолаев //Вавиловский журнал генетики селекции. -2017. - Т. 21. - № 5. - С. 569-575. https://doi.org/10.18699/VJ17.273
13. Никитин, С.В. Миниатюрные свиньи ИЦиГ - модельный объект для изучения формообразовательного процесса / С.В. Никитин, С.П. Князев, К.С. Шатохин // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2014. - Т 18. - № 2. - С. 279-293.https://doi.org/10.1134/S207905971406015X
14. Никитин, С.В. Ювенильные окраски мини-свиней ИЦиГ СО РАН/ С.В. Никитин, С.П. Князев, К.С. Шатохин, Г.М. Гончаренко, В.И. Запорожец, В.И. Ермолаев // Вавиловский журнал генетики и селекции - 2017. - Т 21. - № 6. - С. 638-645. https://doi.org/10.18699/VJ17.280
15. Никитин, С.В. Разведение и селекция мини-свиней ИЦиГ СО РАН / С.В. Никитин, С.П. Князев, К.С. Шатохин, В.И. Запорожец, В.И. Ермолаев //Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2018.- Т. 22. -№ 8. - С. 922-930.https://doi.org/10.18699/VJ18.434
16. Никитин, С.В. Динамика гетерозиготности и её связь с приспособленностью в популяциях домашних свиней / С.В. Никитин, С.П. Князев, Т.И. Швебель, Г.М. Гончаренко // Генетика. - 2009. - Т. 45. - № 10. - С. 1401-1410.
Щ ТЕХНОЛОГИИ lechnologies
32
ISSN: 2658-4018 https: //doi. org/10.35599/agritech/01.03.04
17. Понд, У.Дж. Биология свиньи / У.Дж.Понд, К.А. Хаупт. - М.: Колос, 1983. - 334 с.
18. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика /П.Ф. Рокицкий. -Минск:Высшая школа, 1973. - 320 с.
19. Тихонов, В.Н. Лабораторные мини-свиньи: генетика и медико-биологическое использование / В.Н. Тихонов. -Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО РАН, 2010. -
20. Топчин, А.В. Сохранность молодняка - важнейший фактор повышения рентабельности в свиноводстве / А.В. Топчин //Вестник ВНИИМЖ. - 2012. - Т. 3. - № 7. - С.
21. Штерн, К. Основы генетики человека / К. Штерн -М.: Медицина, 1969.- 690 с.
22. Andersson, L. Molecular genetics of coat colour variation /L. Andersson, G. Plastow // The Genetics of the Pig. 2nd еdition (Eds. M.F. Rothschild, A. Ruvinsky). - CAB International, 2011. -pp. 38-50.
23. Chermula, B. The Unique mechanisms of cellular proliferation, migration and apoptosis are regulated through oocyte maturational development-A complete transcriptomic and histochemical study / B.Chermula, M. Br^zert, M.Jeseta, K.Ozegowska, P.Sujka-Kordowska, A.Konwerska, A. Bryja, W.Kranc, M.Jankowski, M.J.Nawrocki, I.Kocherova, P.Celichowski, B.Borowiec, M. Popis, J.Budna-Tukan, P.Antosik, D.Bukowska, K.P.Brussow, L.Pawelczyk, M.Bruska, M.Zabel, M.Nowicki, B.Kempisty// International Journal Of Molecular Sciences. - 2018. - № 20(1). -Article number: 84.https://doi.org/10.3390/ijms20010084
24. Cieslak, М. Colours of domestication / М. Cieslak, M. Reissmann, M. Hofreiter, A. Ludwig // Biological reviews, 2011. - Vol. 86. - pp. 885-899.https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.2011.00177.x
25. Du, Y. Degeneration of saccular hair cells caused by MITF gene mutation / Y. Du, L.L. Ren, Q.Q. Jiang, X.J. Liu, F. Ji, Y. Zhang, S.L. Yuan, Z.M. Wu, W.W. Guo, S.M. Yang // Neural Development/ - 2019. - Vol. 14. - Article number:1. https://doi .org/10.1186/s13064-019-0126-0
26. Guo, W. Transcript variants and expression profiles analysis of Mitf gene in minipigs / W. Guo, L. Ren, L. Chen, Y. Ning, L. Zhao, S. Yang // Journal of Otology.- 2015. - № 10. - P. 83-86.http://doi.org/10.1016/j.joto.2015.09.005
27. Nesterenko, A.M. Morphogene adsorption as a Turing instability regulator: Theoretical analysis and possible applications in multicellular embryonic systems / A.M. Nesterenko, M.B. Kuznetsov, D.D. Korotkova, AG. Zaraisky // PLoS ONE. - 2017. - Vol. 12. - № 2. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171212
28. Ohshima, K. Integrated analysis of gene expression and copy number identified potential cancer driver genes with amplification-dependent over expression in 1,454 solid tumors / K. Ohshima, K. Hatakeyama, T. Nagashima, Y. Watanabe, K. Kanto, Y. Doi, T. Ide, Y. Shimoda, T. Tanabe, S. Ohnami, S., M. Serizawa, K. Maruyama, Y. Akiyama, K. Urakami, M. Kusuhara, T. Mochizuki, K. Yamaguchi //Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7. - № 1. - Article number: 641. https://doi.org/10.1038/s41598-017-00219-3
29. Ollivier, L. Pig genetics: a rev1ie / L. Ollivier, P. Sellier // Ann. Genet. Sel. anim. - 1982. -Vol.14. -№ 4. - pp. 481-544.
30. Watson, A. Increased dietary intake of tyrosine upregulates melanin deposition in the hair of adult black-coated dogs / A. Watson, J. Wayman, R. Kelley, A. Feugier, V. Biourge // Animal Nutrition. - 2018. - Vol. 4. - pp. 422-428. https://doi.org/10.1016/j.aninu.2018.02.001
31. Yamauchi, T.A quantitative analysis of multilineage-differentiating stress-enduring (Muse) cells in human adipose tissue and efficacy of melanocytes induction / T. Yamauchi, K. Yamasaki, K. Tsuchiyama, S. Koike, S. Aiba // Journal of Dermatological Science. - 2017. - Vol.86. - № 3. -pp. 198-205. https://doi.org/10.1016/j.jdermsci.2017.03.001
304 с.
38-42.
Щ ТЕХНОЛОГИИ lechnologies
33
ISSN: 2658-4018 https: //doi. org/10.35599/agritech/01.03.04
List of references
1. Bekenev, V.A. Computer monitoring of pork production / V.A.Bekenev, I.V.Botsan// ZhivotnovodstvoRossii=Livestock in Russia.- 2007. - № 5. - pp. 29-30. (in Russian)
2. Harrison, J. Human biology / J. Harrison, J. Winer, J. Tanner, N. Barnicot, V. Reynolds. -Moscow: Mir Publ., 1979. (in Russian)
3. Wiesner, E. Veterinary pathogenetic/ E. Wiesner, Z. Wheeller. - Moscow: Kolos Publ., 1979. (in Russian)
4. Johansson, I. Haustier-genetik und Tierzuchtung/ I.Johansson, J.Rendel, H.O. Gravert. -Verlag Paul Parey, Hamburg, Berlin, 1966. (Russ. ed.: Iohanson I., Rendel J., Gravert O. Genetic and breeding of farm animals. -Moscow: Kolos Publ., 1970.)
5. Kabanov, V.D. Breeds of pigs / V.D. Kabanov, A.S. Terent'eva. - Moscow: AgropromizdatPubl.. 1985. 336 p. (In Russian)
6. Kozlo, P.G. Determination of the age, selection and capture of wild boar / P.G. Kozlo. -Minsk:Uradzhai Publ., 1973. (In Russian)
7. Lakin, G.F. Biometrics / G.F. Lakin. -Moscow: Vysshayashkola Publ., 1990. (In Russian)
8. Li, Ch. Introduction to population genetics / Ch.Li.- Moscow: Mir Publ., 1978. (In Russian)
9. Miros', V.V. Pig breeding on a small farm / Miros' V.V., Gerasimov V.I., Pron' E.V. -Rostov-on-Don: Fenix Publ., 2012. (In Russian)
10. Nazarova, G.G. Genetic components of weight of newborn in two species of multiple mammals / G.G. Nazarova, L.P. Proskurnyak, S.P. Knyazev, S.V. Nikitin // Nauchnoe obozrenie=Science Review. - 2015. - №. 20. - pp. 26-36. (in Russian)
11. Nikitin, S.V. Selection and Adaptation in Domestic Pig Populations / Nikitin S.V., Knyazev S.P. - Saarbrucken: Lambert Academy Publ., 2015. (in Russian)
12. Nikitin S.V., Knyazev S.P., Ermolayev V.I. The influence of prenatal environmental conditions on the weight of newborn domestic pigs / S.V. Nikitin, S.P. Knyazev, V.I. Ermolayev // VavilovskiiZhurnalGenetikiiSelektsii =Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2017. - T. 21. - № 5. - C. 569-575. (in Russian) https://doi.org/10.18699/VJ17.273
13. Nikitin, S.V. Miniature Pigs of ICG as a Model Object for Morphogenetic Research / S.V. Nikitin, S.P. Knyazev, K.S. Shatokhin // Russian Journal of Genetics: Applied Research. - 2014. -T 18. - № 2. - pp. 279-293. https://doi.org/10.1134/S207905971406015X
14. Nikitin, S.V. Juvenile coat colours in mini-pigs at ICG / S.V. Nikitin, S.P. Knyazev, K.S. Shatokhin, G.M. Goncharenko, V.I. Zaporozhets, V.I. Ermolayev // Vavilovskii Zhurnal Genetiki iSelektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2017. - Vol. 21. - № 6. - pp. 638-645. (in Russian) https://doi.org/10.18699/VJ17.280
15. Nikitin, S.V. Breeding and selection of mini-pigs in the ICG SB RAS / S.V. Nikitin, S.P. Knyazev, K.S. Shatokhin, V.I. Zaporozhets, V.I. Ermolaev // Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2018. - Vol. 22. - № 8. - pp. 922-930. (in Russian) https://doi.org/10.18699/VJ18.434
16. Nikitin, S.V. Dynamics of heterozygosity and its correlation with fitness in a population of domestic pigs / S.V. Nikitin, S.P. Knyazev, T.I. Shvebel, G.M. Goncharenko // Genetika = Russian Journal of Genetics. - 2009. - Vol. 45. - № 10. - pp. 1401-1410. (in Russian)
17. Pond, W.G. The Biology of the Pig / W.G. Pond, K.A. Houpt. - Cornell University Press, Ithaca, New York, 1983. (Russ. ed.: Pond U.Dj., Khoupt K.A. The Biology of the Pig. Moscow: Kolos Publ. 1983.)
18. Rokitskiy, P.F. Biological statistics / P.F. Rokitskiy. - Minsk: "Vysheishshkola" Publ., 1973. (in Russian)
19. Tikhonov, V.N. Laboratory Minipigs. Genetics and Biomedical Use / V.N. Tikhonov. -Novosibirsk: SB RAS Publ., 2010. (in Russian)
Щ ТЕХНОЛОГИИ lechnologies
34
ISSN: 2658-4018 https: //doi. org/10.35599/agritech/01.03.04
20. Topchin, A.V. Safety of young animals - the most important factor of increase of profitability in pig breeding / A.V. Topchin // VestnikVNIMZh=Journal of VNIIMZH. - 2012. -Vol. 3. - № 7. - pp. 38-42.(in Russian)
21. Shtern, K. Fundamentals of human genetics / K. Shtern. - Moscow: Mir Publ., 1969. (in Russian)
22. Andersson, L. Molecular genetics of coat colour variation /L. Andersson, G. Plastow // The Genetics of the Pig. 2nd edition (Eds. M.F. Rothschild, A. Ruvinsky). - CAB International, 2011. -pp. 38-50.
23. Chermula, B. The Unique mechanisms of cellular proliferation, migration and apoptosis are regulated through oocyte maturational development-A complete transcriptomic and histochemical study / B. Chermula, M. Br^zert, M. Jeseta, K. Ozegowska, P. Sujka-Kordowska, A. Konwerska, A. Bryja, W. Kranc, M. Jankowski, M.J. Nawrocki, I. Kocherova, P. Celichowski, B. Borowiec, M. Popis, J. Budna-Tukan, P. Antosik, D. Bukowska, K.P. Brussow, L. Pawelczyk, M. Bruska, M. Zabel, M. Nowicki, B. Kempisty // International Journal Of Molecular Sciences. - 2018. - № 20(1). - Article number: 84.https://doi.org/10.3390/ijms20010084
24. Cieslak, M. Colours of domestication / M. Cieslak, M. Reissmann, M. Hofreiter, A. Ludwig // Biological reviews, 2011. - Vol. 86. - pp. 885-899.https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.2011.00177.x
25. Du, Y. Degeneration of saccular hair cells caused by MITF gene mutation / Y. Du, L.L. Ren, Q.Q. Jiang, X.J. Liu, F. Ji, Y. Zhang, S.L. Yuan, Z.M. Wu, W.W. Guo, S.M. Yang // Neural Development/ - 2019. - Vol. 14. - Article number: 1. https://doi .org/10.1186/s13064-019-0126-0
26. Guo, W. Transcript variants and expression profiles analysis of Mitf gene in minipigs / W. Guo, L. Ren, L. Chen, Y. Ning, L. Zhao, S. Yang // Journal of Otology.- 2015. - № 10. - P. 83-86.http://doi.org/10.1016/j.joto.2015.09.005
27. Nesterenko, A.M. Morphogene adsorption as a Turing instability regulator: Theoretical analysis and possible applications in multicellular embryonic systems / A.M. Nesterenko, M.B. Kuznetsov, D.D. Korotkova, AG. Zaraisky // PLoS ONE. - 2017. - Vol. 12. - № 2. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171212
28. Ohshima, K. Integrated analysis of gene expression and copy number identified potential cancer driver genes with amplification-dependent over expression in 1,454 solid tumors / K. Ohshima, K. Hatakeyama, T. Nagashima, Y. Watanabe, K. Kanto, Y. Doi, T. Ide, Y. Shimoda, T. Tanabe, S. Ohnami, S., M. Serizawa, K. Maruyama, Y. Akiyama, K. Urakami, M. Kusuhara, T. Mochizuki, K. Yamaguchi //Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7. - № 1. - Article number: 641. https://doi.org/10.1038/s41598-017-00219-3
29. Ollivier, L. Pig genetics: a rev1ie / L. Ollivier, P. Sellier // Ann. Genet. Sel. anim. - 1982. -Vol. 14. -№ 4. - pp. 481-544.
30. Watson, A. Increased dietary intake of tyrosine upregulates melanin deposition in the hair of adult black-coated dogs / A. Watson, J. Wayman, R. Kelley, A. Feugier, V. Biourge // Animal Nutrition. - 2018. - Vol. 4. - pp. 422-428. https://doi.org/10.1016/j.aninu.2018.02.001
31. Yamauchi, T. A quantitative analysis of multilineage-differentiating stress-enduring (Muse) cells in human adipose tissue and efficacy of melanocytes induction / T. Yamauchi, K. Yamasaki, K. Tsuchiyama, S. Koike, S. Aiba // Journal of Dermatological Science. - 2017. - Vol. 86. - № 3. -pp. 198-205. https://doi.org/10.1016/j.jdermsci.2017.03.001
