CC BY
241
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 569:551.793(252.6)(571.56-17)
Г. Г. Боескоров, А. В. Протопопов, Е. Н. Мащенко, О. Р. Потапова, А. Н. Тихонов, Т. В. Кузнецова,
В. В. Плотников, Д. Фишер, Л. Агенброд, С. Е. Григорьев, И. Н. Белолюбский, М. Д. Томшин,
М. В. Щелчкова, Б. Шапиро, С. Н. Колесов, А. И. Сергеенко, Б. Буиг
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ОБ УНИКАЛЬНЫХ НАХОДКАХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕДНИКОВОГО ПЕРИОДА на яно-инДигирсКои низменности
Приведены предварительные описания новых редчайших находок замороженных трупов ископаемых млекопитающих ледникового периода: мамонта, первобытного бизона и древней лошади, обнаруженных в 2010-2011 гг. на севере Яно-Индигирской низменности.
Ключевые слова: мамонтовая фауна, мамонт, первобытный бизон, ленская лошадь, ледниковый период, стратиграфия, анатомо-морфологические методы.
G. G. Boeskorov, A. V. Protopopov, E. N. Mashchenko, O. R Potapova, A. N. Tikhonov, T. V. Kuznetsova, V. V. Plotnikov, D. Fisher, L. Agenbroad, S. E. Grigoriev, I. N. Beloliubskiy, M. D. Tomshin,
M. V. Shchelchkova, B. Shapiro, S. N. Kolesov, A. I. Sergeenko, B. Buigues
Preliminary data of the unique findings of the Ice Age mammals on the Yana-Indigirka lowland
The article provides a preliminary description of the new very rare finds of the Ice Age fossil mammals frozen corpses, such as: mammoth, primeval bison and ancient horse found in 2010-2011 in the north of the Yana-Indigirka lowland.
Key words: Mammoth fauna, mammoth, primeval bison, Lena horse, the Ice Age, stratigraphy, anatomic-morphological methods.
БОЕСКОРОВ Геннадий Гаврилович - д. б. н., ведущий научный сотрудник Геологического музея института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН.
E-mail: gboeskorov@mail.ru
ПРОТОПОПОВ Альберт Васильевич - к. б. н., заведующий отделом изучения мамонтовой фауны Академии наук Республики Саха (Якутия).
E-mail: a.protopopov@mail.ru
МАЩЕНКО Евгений Николаевич - к. б. н., старший научный сотрудник Палеонтологического института им. А. А. Бо-рисяка РАН.
E-mail: evmasсh@mail.ru
ПОТАПОВА Ольга Роальдовна - к. б. н., куратор коллекций музея Мамут Сайт, Хот Спрингс, 1800 Хайвэй 18 Бай-пасс, Хот Спрингс, Южная Дакота.
E-mail: collection@mammothsite.com
ТИХОНОВ Алексей Николаевич - к. б. н., зам. директора Зоологического института РАН.
E-mail: atikh@mail.ru
КУЗНЕЦОВА Татьяна Вячеславовна - к. б. н., доцент Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.
E-mail: tatkuz@org.ru
ПЛОТНИКОВ Валерий Валерьевич - старший научный сотрудник отдела изучения мамонтовой фауны Академии наук Республики Саха (Якутия).
E-mail: mammuthus@mail.ru
ФИШЕР Дэниел - доктор, профессор Мичиганского университета.
E-mail: dcfisher@umich.edu
АГЕНБРОД Лари - доктор, директор музея Мамут Сайт, Хот Спрингс, 1800 Хайвэй 18 Байпасс, Хот Спрингс,
lO
Г. Г. Боескоров, А. В. Протопопов, Е. Н. Мащенко, О. Р. Потапова, А. Н. Тихонов, Т. В. Кузнецова, В. В. Плотников, Д. Фишер, Л. Агенброд, С. Е. Григорьев, И. Н. Белолюбский, М. Д. Томшин, М. В. Щелчкова, Б. Шапиро, С. Н. Колесов, А. И. Сергеенко, Б. Буиг.
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ОБ УНИКАЛЬНЫХ НАХОДКАХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕДНИКОВОГО ПЕРИОДА НА ЯНО-ИНДИГИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
Территория Якутии - один из немногих регионов Земли, где в силу особых климатических и геологических условий многие тысячи лет сохраняются уникальные древние едомные отложения, называемые также «ледовый комплекс». Эти отложения сформировались во время экстремально холодных оледенений плейстоценового периода и сохранились в малоизмененном виде благодаря холодному климату, господствующему на северо-востоке Евразии до настоящего времени.
В многолетней мерзлоте Якутии сохраняются не только скелеты и кости млекопитающих ледникового периода, но и их замороженные трупы, представляющие особую научную ценность. Большая часть таких находок обнаружена в арктической зоне Якутии, где льдистые отложения едомной свиты позднего плейстоцена особенно широко распространены. Со времен находок первых настоящих палеонтологических сенсаций - трупов мамонтов Адамса (1799 г.) и Березовского (1901 г.) - на севере Якутии были найдены замороженные трупы и части туш: Берелехской росомахи (1970 г.), Колымского шерстистого носорога (2007 г.), Селериканской (1968 г.) и Дюкарской лошадей (1981 г.), Мылахчинского (1971 г.) и Верхоянского (2009 г.) бизонов, Санга-Юряхского (1908 г.), Ля-ховских (1908, 1993, 1995 гг.), Берелехского (1970 г.), Шандринского (1972 г.), Максунуохского (1997, 2000 гг.) и Юкагирского (2002 г.) мамонтов, Абыйского (1990 г.), Оймяконского (2002 г.) и Хромского (2009 г.) детенышей мамонта [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7]. При исследовании этих находок был получен большой объем научной информации не только по анатомии и морфологии ископаемых животных, но в ряде случаев также по особенностям их питания и по палеоэкологическим условиям ледникового периода. В последнее время
Южная Дакота 57747, США (The Mammoth Site of Hot Springs, 1800 Hwy 18 Bypass, Hot Springs, SD 57747, USA).
E-mail: larry4mammoth@mammothsite.com
ГРИГОРЬЕВ Семен Егорович - к. б. н., и. о. заведующего Музея мамонта НИИ прикладной экологии Севера Северо-Восточного федерального университета им. М. К. Аммосова.
E-mail: s.grigoriev@mail.ru
БЕЛОЛЮБСКИЙ Иннокентий Никифорович - научный сотрудник Геологического музея института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН.
E-mail: belolyubsky@diamond.ysn.ru
ТОМШИН Михаил Дмитриевич - к. г.-м. н., заведующий Геологическим музеем института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН.
E-mail: museum@diamond.ysn.ru
ЩЕЛЧКОВА Марина Владимировна - к. б. н., доцент кафедры биологии биолого-географического факультета Северо-
подобные палеонтологические объекты изучаются методами, никогда не применявшимися в этой области раньше. Трупные остатки млекопитающих мамонтовой фауны теперь привлекают внимание микробиологов и молекулярных генетиков, последние, кстати, уже расшифровали митохондриальный [8, 9] и половину ядерного геномов мамонта [10, 11].
2010 и 2011 гг. принесли новые редчайшие находки млекопитающих мамонтовой фауны: обнаружены замороженные трупы ископаемой лошади (Equus sp.), молодого мамонта (Mammuthus primigenius (Blum.) и первобытного бизона (Bison priscus Boj.) (рис. 1). В июле 2010 г. на южном побережье пролива Дм. Лаптева в местности «Ойогосский яр» в 30 км к западу от устья р. Кондратьева были найдены замороженные остатки ископаемой лошади. В августе этого же года практически на том же обрыве всего в 50 метрах от места находки остатков лошади из древних льдистых отложений вытаял труп молодого мамонта. В середине августа 2011 г. на северо-западном берегу озера Чукчалах был обнаружен замороженный труп древнего бизона. Место его находки расположено примерно в 100 км к юго-западу от места находки мамонта и древней лошади. Все трупы ископаемых животных нашли члены местной родовой общины «Юкагир» (глава общины В. Г. Горохов). Следует отметить, что и раньше члены этой общины находили остатки мамонтов. В 1994 г. на берегу р. Максунуоха ими было найдено небольшое «кладбище» мамонтов с остатками трупа одной особи [6, 12]. В 2002 г. сыновья главы общины обнаружили часть трупа Юкагирского мамонта: голову с бивнями, переднюю левую
ногу, фрагменты шкуры, шерсть и часть костей посткраниального скелета. Комплексные исследования этого мамонта были опубликованы в виде отдельной
Восточного федерального университета им. М. К. Аммосова.
E-mail: mar-shchelchkova@yandex.ru
ШАПИРО Бэт - с. н. с. лаборатории палеогенетики факультета геологии и эволюционной биологии Калифорнийского университета «Санта Круз», доктор наук.
E-mail: beth.shapiro@psu.edu
КОЛЕСОВ Станислав Николаевич - аспирант, отдел изучения мамонтовой фауны Академии наук Республики Саха (Якутия).
E-mail: mammuthus@mail.ru
СЕРГЕЕНКО Анатолий Иванович - старший научный сотрудник Геологического музея института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН.
E-mail: sergeenko@diamond.ysn.ru
БУИГ Бернар - председатель Международного мамонтового комитета.
E-mail: b.buigues@polarcircle.com
Рис. 1. Карта местонахождений новых находок замороженных трупов млекопитающих мамонтовой фауны: 1 - Ойягосский яр, место находки Mammuthus primigenius (Blum.) и Equus sp.; 2 - северо-западный берег озера Чукчалах, место находки Bison priscus Boj.
монографии [5]. Голова Юкагирского мамонта стала широко известна благодаря тому, что этот экспонат был главной эмблемой Всемирной выставки ЭКСПО-2005 в Японии (г. Нагоя).
Районы новых находок находятся в зоне тундры, на севере Яно-Индигирской низменности, которая сложена верхнеплейстоценовыми льдистыми алевритами едомной свиты с мощными полигональными «жильными» льдами. Территория сильно заболочена и покрыта многочисленными озерами. На севере низменности широко распространены арктические мелкобугорковые тундры [5]. Современные почвы в районе находок мерзлотные тундровые. Изучение качественного состава гумуса погребенных почв верхнего плейстоцена на месте находки Юкагирского мамонта позволило отнести их не к тундровой, а к степной формации [13]. В позднем плейстоцене низменность представляла собой обширное тундростепное
пространство с богатой травяной растительностью. Именно это определяло достаточно высокую численность и разнообразие видов фауны млекопитающих конца плейстоцена. Пропорционально этому, по-видимому, было велико и количество захоронений этих животных.
Ойягосский яр, где найдены трупы мамонта и лошади, является наиболее протяженным из четвертичных обнажений на севере Якутии. Он расположен на материковом побережье пролива Дм. Лаптева и простирается более чем на 100 км от мыса Святой Нос на западе до устья р. Кондратьева на востоке. Едомные отложения вскрываются в обрывах высотой до 40-50 м над уровнем моря. Время формирования толщи льдистых отложений охватывает всю вторую половину плейстоцена. В западной части яра имеются отложения, которые коррелируют с олерской свитой (нижний плейстоцен) [14, 15]. В
Г. Г. Боескоров, А. В. Протопопов, Е. Н. Мащенко, О. Р. Потапова, А. Н. Тихонов, Т. В. Кузнецова, В. В. Плотников, Д. Фишер, Л. Агенброд, С. Е. Григорьев, И. Н. Белолюбский, М. Д. Томшин, М. В. Щелчкова, Б. Шапиро, С. Н. Колесов, А. И. Сергеенко, Б. Буиг.
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ОБ УНИКАЛЬНЫХ НАХОДКАХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕДНИКОВОГО ПЕРИОДА НА ЯНО-ИНДИГИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
Рис. 2. Mammuthusprimigenius (Blum.).
восточной части обнажения из района р. Кондратьева по костям млекопитающих получены радиоуглеродные датировки как каргинского (26 - 47 тыс. л. н.), так и сартанского (16 - 17 тыс. л. н.) времени [16]. На Ойягосском яре собраны остатки практически всех видов крупных млекопитающих позднего плейстоцена Якутии: Canis lupus, Alopex lagopus, Gulo gulo, Ursus
sp., Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Equus lenensis, Rangifer tarandus, Cervus cf. elaphus, Alces sp., Bison priscus, Ovibospallantis, Saiga sp. [15, 16, 17, 18].
Место находки трупа бизона находится примерно в 25 км к северу от местонахождения Юкагирского мамонта. Очевидных различий в рельефе этих мест нет. Отложения, слагающие эту холмистую равнину, расчлененную р. Максунуохой и многочисленными озерами, представлены едомой позднеплейстоценового возраста. Радиоуглеродное датирование Юкагирского мамонта показало, что он жил около 18,4 тыс. л. н., т. е. во время максимума сартанского оледенения [5].
Мамонтенок Юка. По сложившейся традиции многим находкам детенышей мамонтов присвоены имена собственные, например: Эффи (Аляска, 1947 г.), Дима (Магаданская обл., 1977 г.), Маша (Ямал, 1988 г.), Люба (Ямал, 2009 г.). В соответствии с этой традицией новая находка трупа молодого мамонта была названа Юка (в честь общины «Юкагир»).
Несмотря на несколько повреждений на спине и холке, шкура Юки хорошо сохранилась (рис. 2). Имеются височная и молочные железы, левое ухо, хобот, верхняя и нижняя губы. На конце хобота сохранились все три пальцеобразных отростка. На ногах и боках туловища имеется длинная ярко-рыжая шерсть. В анатомическом положении сохранилась большая часть костей и мягких тканей длинных
конечностей, от стоп до дистальных концов плечевой и бедренной кости. Отдельно от шкуры сохранились череп, нижняя челюсть, первый шейный позвонок, лопатки, таз, соединенный с крестцом и последним поясничным позвонком и 1-3-м хвостовыми позвонками, 9 ребер с правой стороны скелета. Все сохранившиеся отдельно кости мамонта Юки имеют большое количество мумифицированных мягких тканей (связок и мышц). Вероятно, хищниками (скорее всего современными Alopex lagopus L.) были съедены мягкие ткани и часть костей стопы левой задней конечности. Следы мелких клыков песцов есть и на его сохранившемся коротком хвосте.
Особая научная ценность Юки заключается в том, что это труп мамонта подросткового возраста (около 4-6 лет). Данная возрастная стадия у мамонта ранее не была исследована. Представляют интерес данные об индивидуальном развитии мамонта подобного возраста и его адаптационные особенности к холодному климату ледникового периода. По наружным половым органам установлено, что Юка самка. Высота в холке живого мамонта не превышала 165 см, длина тела от передней поверхности лба (основание хобота) до основания хвоста около 205 см, а ее «живой» вес оценивается в 450-550 кг. Это было уже достаточно выросшее животное, которое могло вести самостоятельную жизнь в составе семейной группы мамонтов. Неожиданным оказалось то, что у мамонта, возраст которого не менее 4 лет, постоянные бивни «прорезались» из альвеол, но их передние концы еще не вышли на поверхность кожи. На передних стопах Юки имеется по 4 ногтевых пластинки, что является необычной индивидуальной особенностью этой особи, т. к. у других известных мамонтов на передних ногах обычно имелись по три ногтевых пластинки.
Рис. 3. Equus ер.
Рис. 4. Bison priscus Воу
Причина смерти мамонта Юки пока не установлена. На холке и горле, слева на брюшной поверхности туловища, задней и внутренней поверхности задних ног имеются глубокие прорези, соответствующие размерам когтей очень крупного хищника, вероятнее всего, Panthera spelaea (воШТ). Однако, эти раны сами по себе не могли быть причиной смерти мамонта.
Юкагирская лошадь. Часть трупа лошади представляет собой остатки взрослой кобылы возрастом около 5 лет (рис. 3). От трупа сохранились голова с шеей (оторваны от туловища), часть туловища с внутренними органами, задними ногами и хвостом, передние ноги отсутствуют. По-видимому, эта лошадь
пала жертвой хищников ледникового периода (скорее всего, пещерных львов), т. к. на сохранившихся участках кожи лошади имеются многочисленные рваные отверстия и полосы, сопоставимые с размерами когтей этих хищников. Передняя часть головы отсутствует, вероятно, она была отъедена, а также оторваны (или отъедены) передние ноги. Кожные покровы в значительной степени сохранились на голове, шее, спине и боках туловища, полностью - на задних ногах. Кожа мумифицированная, затвердевшая, большей частью имеет темно-коричневый цвет. Измерения трупа показали, что высота в крестце составляла около 130 см. Таким образом, новая наход-
Г. Г. Боескоров, А. В. Протопопов, Е. Н. Мащенко, О. Р. Потапова, А. Н. Тихонов, Т. В. Кузнецова, В. В. Плотников, Д. Фишер, Л. Агенброд, С. Е. Григорьев, И. Н. Белолюбский, М. Д. Томшин, М. В. Щелчкова, Б. Шапиро, С. Н. Колесов, А. И. Сергеенко, Б. Буиг.
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ОБ УНИКАЛЬНЫХ НАХОДКАХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕДНИКОВОГО ПЕРИОДА НА ЯНО-ИНДИГИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
ка относится к низкорослым лошадям, по-видимому, к вымершей Equus lenensis Russ. Остатки трупов плейстоценовых лошадей очень немногочисленны в музеях мира, они представлены в основном отдельными мумифицированными частями тел: Селериканская и Дюкарская лошади из Якутии [1, 2, 6], Билибинская лошадь с Чукотки [19], отдельные конечности лошадей с Аляски [20], что определяет высокую научную и музейную ценность этой находки.
Юкагирский бизон. Находка ископаемого бизона уникальна тем, что труп животного имеет очень хорошую сохранность (рис. 4). На теле нет повреждений, полностью сохранились внутренние органы, содержимое желудка и кишечника. Это молодой бык возрастом около 4 лет. Размах его рогов достигал 75 см. Высота в холке около 170 см, а вес, по-видимому, достигал около 500-600 кг. «Спящая» поза, в которой бизон был найден - лежащее животное с подогнутыми под брюхо ногами, вытянутой шеей, и головой, лежащей на земле, представляет собой типичную позу, характерную для копытных, умерших естестенной смертью. Это позволяет предположить, что этот бизон умер естественным образом. На это также указывает отсутствие каких-либо повреждений, оставленных хищниками. Остатки целых трупов ископаемых бизонов редки, до сих пор их находили на Аляске (знаменитый Голубой бизон, восстановленное чучело которого выставлено в Музее Аляскинского университета в г. Фербенксе [20]) и в бассейне р. Индигирка (Мы-лахчинский бизон [6]). Однако сохранность Юкагирского бизона несравнимо лучше.
Первичные исследования новых находок проведены в марте 2012 г. В них принимали участие специалисты разного профиля из России (гг. Якутск, Москва, Санкт-Петербург), США, Франции и Японии. Трупы изучены морфологическими методами (измерены и описаны части тела и качественные признаки), которые необходимы для сравнения их с уже известными находками. Весьма актуально сравнение бизона и лошади с современными видами. Из трупов отобраны пробы на микробиологический, радиоуглеродный, палинологический, молекулярно-генетический (ДНК), литологический и другие виды анализов, которые впоследствии позволят установить время гибели животных, особенности их питания, состав растительности в период их существования (соответственно, особенности климата). Будут изучены их генетические особенности (родство с близкими видами и формами), особенности захоронения, причины гибели. Эти анализы, которые еще предстоит провести в ближайшем будущем, помогут нарисовать картину палеоэкологии вымерших животных.
Одним из важных аспектов исследований будет компьютерное томографическое сканирование, а также исследование изотопов азота, углерода и кислорода
из зубов животных, которое, скорее всего, будет проведено в США и Франции. Изучение изменений в составе изотопов этих элементов является основным инструментом для выявления сроков онтогенетического развития, физиологических особенностей, диеты и среды обитания на протяжении всей жизни животных, а также сезона их гибели. Микробиологические исследования всех объектов будут проведены в Якутске с целью изучения палеомикрофлоры и исключения скрытых особо опасных инфекций. Исследование ДНК вымерших животных стало уже традиционным направлением исследований. Новые данные по ДНК бизона, возможно, помогут разрешить некоторые неясные вопросы систематики этих животных, например, степень родства ископаемых бизонов Сибири с ископаемыми и современными бизонами Северной Америки и их взаимоотношения с недавно выявленным вымиранием и миграциями популяций бизонов, населявших западную и восточную Берингию в позднем плейстоцене [21].
Изучение Юкагирской лошади, возможно, предоставит новые данные по систематике и происхождению лошадей на севере Восточной Сибири. Факты говорят о том, что плейстоценовые лошади существовали в Восточной Сибири еще 3-4 тысячи лет назад, образовывая отдельные популяции, обитавшие на Крайнем Севере [2, 22, 23]. Некоторые отечественные ученые [2, 24, 25] допускали, что домашняя якутская лошадь является сохранившимся доныне потомком позднеплейстоценовой ленской лошади. Однако морфологическое сходство ленской и якутской лошадей могло явиться следствием параллельной (независимой) адаптации к холодному климату [26, 27]. В 1990-х гг. метод электрофореза белков подтвердил, что генетической преемственности между этими лошадьми нет и современная якутская лошадь является породой, близкой к некоторым центральноазиатским породам Equus caballus Ь. [28, 29].
Исследования мамонта Юки, Юкагирских бизона и лошади будут проводиться не только в России, но и в других странах. К настоящему времени пробы тканей от этих животных переданы для радиоуглеродного анализа в университет г. Гронингена (Нидерланды), где будут получены данные об абсолютном возрасте этих находок. Молекулярно-генетические исследования ДНК этих объектов проводятся в США, Франции и Дании. Палинологические и палеоботанические исследования будут выполнены в университетах г. Амстердама (Нидерланды) и Аризоны (Флагстаф, США), а также в Новосибирском научном центре СО РАН (Новосибирск, Россия).
К концу 2012-началу 2013 г. мы предполагаем закончить основной этап изучения новых находок и ожидаем получить основные данные комплексных исследований.
Авторы признательны главе родовой общины «Юкагир» В. Г. Горохову за предоставленную возможность изучить новые находки млекопитающих мамонтовой фауны.
Исследования Г. Г. Боескорова, А. В. Протопопова, В. В. Плотникова, С. Н. Колесова и Е. Н. Мащен-ко поддержаны грантом РФФИ-Дальний Восток № 12-04-98510-р_восток_а.
Л и т е р а т у р а
1. Верещагин Н. К. Почему вымерли мамонты? - Л.: Наука, 1979. - 196 с.
2. Лазарев П. А. Антропогеновые лошади Якутии. - М.: Наука, 1980. - 190 с.
3. Верещагин Н. К., Тихонов А. Н. Экстерьер мамонта. -Якутск: ИМ СО АН СССР, 1990. - 40 с.
4. Лазарев П. А., Боескоров Г. Г., Тихонов А. Н. Новые находки остатков мамонтов с мягкими тканями в Якутии // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. - М.: ГЕОС, 2001.
- С.139-144.
5. Агенброд Л., Аргунов В. А., Боескоров Г. Г., Лазарев П. А., Буиг Б., Бурлаков Ю. К., Ван Гель Б. и др. Юкагирский мамонт. - СПб.: изд-во С.-Петербургского университета, 2007. - 252 с.
6. Лазарев П. А. Крупные млекопитающие антропогена Якутии. - Новосибирск: Наука, 2008. - 160 с.
7. Boeskorov G. G., Lazarev P. A., Sher A.V., Davydov S. P., Bakulina N. T., Shchelchkova M.V., Binladen J., Willerslev
E., Buigues B., Tikhonov A. N. Woolly rhino discovery in the lower Kolyma River // Quaternary Science reviews. - 2011. -Vol. 30. - NN 17-18. - P. 2262-2272.
8. Rogaev E. I., Moliaka Y. K., Malyarchuk B. A., Kondrashov
F. A., Derenko M. V., Chumakov I., and Grigorenko A. P. Complete mitochondrial genome and phylogeny of Pleistocene mammoth Mammuthus primigenius // PLoS Biol. - 2006. - N 4. - P. 73.
9. Gilbert M. T. P., Tomsho L. P., Rendulic S., Packard M., Drautz D. I., Sher A., Tikhonov A., et al. Whole-genome shotgun sequencing of mitochondria from ancient hair hafts // Science. -2007. - Vol. 317. - P. 1927-1930.
10. Miller W., Drautz D., Ratan A., Pusey B., Qi J., Lesk A. M., Tomsho L., et al. Sequencing the nuclear genome of the extinct woolly mammoth // Nature. - 2008. - Vol. 456. - P. 387390.
11. Poinar H. N., Schwarz C., Qi J., Shapiro B., MacPhee R. D. E., Buigues B., Tikhonov A., et al. Metagenomics to paleogenomics: Large scale sequencing of mammoth DNA // Science. - 2006. - Vol. 311. - P. 392-394.
12. Боескоров Г. Г., Протопопов А. В., Бакулина Н. Т., Лазарев П. А. Условия существования Максунуохского мамонта // Наука и образование. - 2006. - № 2. - С. 56-61.
13. Щелчкова М. В. Термодинамические показатели активной инвертазы из горизонтов погребенной почвы Северной Якутии позднеплейстоценового возраста // Сибирский экологический журнал. - 2009. - № 2. - С. 195-201.
14. Величко А. А. Природный процесс в плейстоцене. - М.:
Наука, 1973. - 256 с.
15. Томирдиаро С. В. Дискуссионные вопросы биостратиграфии плейстоценовых отложений северо-востока СССР // Мамонтовая фауна азиатской части СССР. - СПб.: ЗИН АН СССР, 1982. - С. 57-65.
16. Никольский П. А., Басилян А. Э. Мыс Святой Нос
- опорный разрез четвертичных отложений Яно-Индигирской низменности // Естественная история Российской Восточной Арктики в плейстоцене и голоцене. - М.: ГЕОС, 2003. - С. 5-13.
17. Саблин М. В. Возможное соотношение между видами крупных копытных в составе тундростепной фауны Северной Якутии // Тез. докл. 6 координац. совещ. по изучению мамонтов и мамонтовой фауны. - СПб.: ЗИН РАН, 1991. -С. 48-49.
18. Белолюбский И. Н. Плейстоценовые млекопитющие Приморских низменностей Якутии // Тез. докл. Всеросс. совещ. «Главнейшие итоги в изуч. четвертич. Периода и основные направления исследований в XXI веке». - СПб.: ВСЕГЕИ, 1998. - С. 224.
19. Спасская Н. Н., Кузнецова Т. В., Шер А. В. Морфометрическое исследование черепа позднеплейстоценовой мумии Билибинской лошади с Западной Чукотки // Палеонтологический журнал. - 2012. - № 1. - С. 89-101.
20. Guthrie R. D. Frozen Fauna of the Mammoth steppe. -Chicago and London: The Univ. Chicago Press, 1990. - 323 p.
21. Shapiro B., Drummond A. J., Rambaut A., Wilson M.
C., Matheus P. E., Sher A. V., Pybus O. G., et al. Rise and fall of the Beringian Steppe Bison // Science. - 2004. - Vol. 306. -P. 1561-1565.
22. Kuznetsova T. V., Sulerzhitsky L. D., Siegert Ch. New data on the Mammoth fauna of the Laptev shelf land (East Siberian Arctic) // La Terra degli Elephanti: The World of elephants. Proc. of the 1st Int. Congress. - Rome, 2001. - P. 289-292.
23. Boeskorov G. G. The North of Eastern Siberia: Refuge of Mammoth Fauna in the Holocene // Gondwana Research. -2004. - Vol. 7. - N 2. - P. 451-455.
24. Черский И. Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных Новосибирской экспедицией 1885-1886 гг. // Зап. АН. - 1891. - Т. 65. - Прилож. № 1. - 706 с.
25. Габышев М. Ф. Якутская лошадь. - Якутск: Як. книжн. изд-во, 1957. - 238 с.
26. Кузьмина И. Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности. - СПб.: ЗИН РАН, 1997. - 221 с.
27. Боескоров Г. Г. К истории таксономических исследований позднеплейстоценовых лошадей Восточной Сибири и вклад профессора А. А. Браунера в это направление // Чтения памяти А. А. Браунера. Мат-лы междунар. конф.
- Одесса: Астропринт, 2000. - С. 76-85.
28. Гурьев И. П. Эволюция домашней лошади // Наука и образование. - 1998. - № 1. - С. 51-57.
29. Тихонов В. Н., Котрэн Е. Г., Князев С. П. Популяционногенетические параметры аборигенных якутских лошадей в связи с филогенией современных пород домашней лошади Equus caballus L. // Генетика. - 1998. - № 6. - С. 796-809.
