CC BY
6
Е. М. Первушов. Представители рода Botryosella Schrammen, 1912 (Porifera, Hexactinellida)
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2023. Т. 23, вып. 3. С. 193-204 Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2023, vol. 23, iss. 3, pp. 193-204
https://geo.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1819-7663-2023-23-3-193-204, EDN: FHTVAH
Научная статья УДК 563.45(116.3:470.4)
Представители рода Botryosella Schrammen, 1912 (Porifera, Hexactinellida) из верхнего мела Поволжья
Е. М. Первушов
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, Россия, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83
Первушов Евгений Михайлович, доктор геолого-минералогических наук, профессор, профессор кафедры исторической геологии и палеонтологии, pervushovem@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-7962-0274
Аннотация. Среди многочисленных и разнообразных позднемеловых кремниевых губок, собранных на территории Поволжья, установлены ранее неизвестные здесь представители рода Botryosella. Анализ морфологии скелета с массивными поперечными выростами подтверждает проявление изоморфизма среди гексактинеллид и мнение о неразработанности описательной терминологии по морфологии скелетов этой группы порифер.
Ключевые слова: губки, гексактинеллиды, Botryosella, поздний мел, Поволжье
Для цитирования: Первушов Е. М. Представители рода Botryosella Schrammen, 1912 (Porifera, Hexactinellida) из верхнего мела Поволжья // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2023. Т. 23, вып. 3. С. 193-204. https://doi.org/10.18500/ 1819-7663-2023-23-3-193-204, EDN: FHTVAH
Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY4.0) Article
Representatives of the genus Botryosella Schrammen, 1912 (Porifera, Hexactinellida) from the Upper Cretaceous of the Volga region E. M. Pervushov
Saratov State University, 83 Astrakhanskaya St., Saratov 410012, Russia
Evgeny M. Pervushov, pervushovem@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-7962-0274
Abstract. Among the numerous and diversiform Late Cretaceous siliceous sponges collected throughout the Volga region, several representatives of the genus Botryosella have been encountered, previously unknown for the area. Analysis of the skeleton morphology, peculiar for massive transverse outgrowths, confirms manifestations of isomorphism in Hexactinellids and the opinion of inaccuracies available in the descriptive terminology applied to the skeletal morphology of this Porifera group. Keywords: sponges, Hexactinellida, Botryosella, Late Cretaceous, the Volga region
For citation: Pervushov E. M. Representatives of the genus Botryosella Schrammen, 1912 (Porifera, Hexactinellida) from the Upper Cretaceous of the Volga region. Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2023, vol. 23, iss. 3, рр. 193-204 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1819-7663-2023-23-3-193-204, EDN: FHTVAH
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC0-BY 4.0)
Предисловие
При анализе собранного материала по ископаемым губкам Русской плиты изначально предполагался «системный» подход - подбор и изучение близкородственных групп в составе предполагаемого семейства. В качестве исходной модели исследований были выбраны представители Ventгiculitidae [1, 2], в последующем - Coeloptychiidae и Leptophгagmidae [3]. «Системность» выполняемых работ основывается на значительном количестве фоссилий хорошей сохранности, собранных из пород всех
ярусов верхнего мела многих местонахождений на территории юго-востока европейской части России. Допущенные неточности в определении фрагментов скелетов (Aphгocallistes [НотоЬгаЛайсуаШ^]) [2, с. 105] убедили автора данной статьи в обязательном рассмотрении скелетов гексактинеллид полной сохранности на микро- (спикульная решетка), мезо- (скульптура, ирригационная система) и макроуровне (габитус скелета, морфотип и уровень организации).
Трудности ревизии, рассмотрения голоти-пов, описания которых изданы во второй по-
ловине XIX и в первой половине XX века, и разнообразие строения скелетов многообразных представителей семейств Cameгospongiidae, Euгetidae, Zittelispongia, Сгайси1агШае обусловили подготовку локальных «системных» работ по отдельным родам (Guettaгdiscyphia, Ва1аШопеПа) [4, 5]. В описаниях губок предшествующих исследователей, публикации которых расширили представления о видовом разнообразии, истории развития и пространственном распространении меловых форм, не обращено внимание на черты морфологии фоссилий, без анализа которых в настоящее время трудно однозначно интерпретировать содержание того или иного вида или рода.
Первые описания некоторых представителей родов и типовых видов (Ва1апйопеПа, МшгоЬ^-йит и т. д.) [6] основывались на фрагментах стенки или на экземплярах с прижизненными искажениями. В ряде случаев неполное описание фоссилий компенсировалось удачным иллюстративным материалом, демонстрирующим узнаваемые элементы строения губок (Tгemabolites, Guettaгdiscyphia). Характеристика рода порой основывалась на рассмотрении представителя группы лишь из одного геохронологического интервала (сеноманского или кампанского) [6, 7]. Материалы изучения морфогенеза представителей Ventгiculitidae, Coeloptychiidae и Leptophгagmidae и других гексактинеллид показывают, что на протяжении позднемелового времени происходили существенные изменения в строении скелетов губок, обусловленные, в частности, формированием модульных форм.
Отсутствие разработанного и общепринятого терминологического аппарата для описания разнообразных скелетов гексактинеллид привело к появлению «авторских» определений широкого понимания и, соответственно, к использованию неоднозначных критериев при выделении новых таксонов. В частности, при описании вида рассматриваются и приводятся изображения спикульной решетки, без указания ее структурной дифференциации (ризоидная, дермальная и т. д.). Это излишняя информация при характеристике вида, поскольку у представителей одного отряда (Lychniscosa или Hexactinosa) интерканалярная решетка идентична. При характеристике рода, семейства обращается внимание на наличие и положение в структуре скелета специализированных разновидностей спикульной решетки - стенок поперечных каналов {^сгоЫаяйит, Sphenaulax), дермальных (Coeloptychium, Cameгospongia) и оскулярных мембран (Coeloptychium, Guettaгdiscyphia), дер-мального кортекса (Cephalites), ризоид и стержня (Rhizopoteгion, Soгoгistiгps). При изучении ископаемых гексактинеллид следует различать понятия «спикульная решетка», которая представлена несколькими морфофункциональными разновид-
ностями, и собственно «скелет» губки, ее габитус полной сохранности.
Материал и методика
Среди многочисленных скелетов представителей Plocoscyphiinae и Euretidae установлено 47 экземпляров фоссилий разной степени сохранности, характеризующихся родственными признаками и при этом выделяющихся среди рассматриваемых губок иными по строению элементами скелета и спикульной решетки. Выделенные в отдельную группу скелеты губок Botryosella найдены в отложениях верхнего сеномана, нижнего и верхнего сантона Волгоградского и Саратовского Правобережья, Тамбовской области. Скелеты препарированы с использованием растворов уксусной и органических кислот. Для финишной обработки дермального покрова применялась ультразвуковая ванна. Спикульная решетка изучалась под микроскопом Микромед МС2 Zoom 1A, на дермальной поверхности стенки и на сколах. Кремниевые спикулы обычно растворены и замещены тонковолокнистым кальцитом, гипсом и реже глауконитом. Перед фотографированием фоссилии пропитывались глицерином с целью выравнивания фототона и повышения контрастности изображения.
Губки, которые в данной публикации представлены как Botryosella, известны по материалам двух публикаций [7, 8], а в последующих справочных изданиях [9, 10] и в электронных базах данных эти ограниченные сведения повторяются. Материалы, изложенные ниже, основываются на большом фоссильном материале, сравнительном рассмотрении скелетов Plocoscyphia s.l. (Lychniscosa), Balantionella, Eurete s.l. и Labyrintholites (Hexactinosa).
Описательная часть
Lychniscosa Schrammen, 1902
А. Шраммен (Schrammen) [6, 7] обратил внимание на особенности строения спикульной решетки ископаемых гексактинеллид, которые оказались значимыми и наиболее достоверными для систематики представителей этой группы порифер. Среди губок с диктиональным построением спикульной решетки (Dyctionina) им были выделены формы с фонарными (прободенны-ми, перфорированными) спикулами с лихнисками (отряд Lychniscosa) и монолитными спикулами (отряд Hexactinosa). Подобное структурирование группы Dyctionina изначально воспринимали не все палеонтологи [11] и рассматривали в ее составе только семейства. Изучение строения спикульной решетки, соотношения ее разновидностей в структуре скелета - это первоначальный шаг при изучении ископаемых гексактинеллид, позволяющий определить таксономическое положение фоссилии на уровне отряда. Изучение
Е. М. Первушов. Представители рода Botryosella Schrammen, 1912 (Porifera, Hexactinellida)
Lychniscosa и Hexactinosa позволило установить проявления изоморфизма и проследить параллелизмы в развитии позднемеловых представителей этих двух обособленных групп.
А. Шраммен опубликовал описание большого количества ископаемых губок, в частности, из верхнемеловых отложений Германии [6, 7, 12]. Характеристика многих форм основывалась на единичных экземплярах и фрагментах скелетов из пород сеномана и кампана. На примере родов Balantionella (Hexactinosa) и Microblastium (Lychniscosa), представители которых установлены в отложениях всех ярусов верхнего мела на территории Поволжья, автор данной публикации показал, что первоначальная характеристика этих родов является неполной [1, 2, 5].
Поволжские Botryosella, в отличие от одноименных губок, представленных в справочных изданиях [9, 10], рассматриваются в составе отряда Lychniscosa. Это доказывается строением спи-кульной решетки, наличием лихнисков (табл. 2, фиг. 5; табл. 4, фиг. 2; табл. 5, фиг. 1 д-ж). На работе А. Шраммена [7], с описанием одного экземпляра единственного вида Botryosella labyrinthica Schrammen, 1912, основывается одно последующее упоминание этой формы [8]. Возможно, то, что Botryosella рассматривались в составе отряда Hexactinosa как представители рода Eurete [= Polyscyphia], отчасти объясняется проявлением изоморфизма этих губок.
Семейство Botryosellidae Schrammen, 1912
Botryosellidae - Schrammen, 1912, с. 259; Основы ..., 1962, с. 48.
Диагноз. Скелеты первично и вторично геммиформного строения. Система поперечных каналов не установлена, скульптура и субоскулю-мы отсутствуют.
Состав. Типовой род.
Замечания. Внешний облик Botryosellidae, образованный пористой и шершавой скелетооб-разующей стенкой, внешне напоминает представителей семейства Euretidae (Hexactinosa): Eurete [= Polyscyphia Sinzov, 1878].
Филогенез. Наиболее ранние известные Botryosellidae - это одиночные формы с одним центральным оскулюмом и короткими поперечными выростами (B. tuberculosa). Сантонские представители рода - это колонии, скелет которых образован несколькими ветвями с оскулюмами разных очертаний.
Род Botryosella Schrammen, 1912
Botryosella: Schrammen, 1912, с. 259.
non Хмилевский, 1969, с. 30.
Типовой вид - Botryosella labyrinthica Schrammen, 1912; верхний мел, Германия.
Диагноз. Губки унитарной и колониальной организации. Толщина стенки 3-4,5 мм. На поверхности слагающих скелет ветвей находятся
выросты в виде кнопок, диаметр которых возрастает к их маргинальной поверхности. Выросты в основании скелета незаметны, а по направлению вверх, к оскулюмам, их длина (5-16 мм) и диаметр (8-18/8-21 мм) увеличиваются. Размеры и очертания маргинальной поверхности очень изменчивы. Очертания маргинальной поверхности искажают четыре-шесть периферийных шипов. Форма, размеры и плотность расположения выростов различны на противоположных поверхностях скелета, что обусловлено прижизненной ориентацией губки к направлению течения и особенностями захоронения фоссилии в осадке. Периферические шипы соседних выростов иногда срастаются, образуя сетчатый покров, который камуфлирует зияния. В центре плоской или полого-выпуклой маргинальной поверхности выростов, которые расположены в нижней части скелета, развит ризоидный шип - основание пучков ризо-идных спикул.
С о став. Два подрода: Botryosella (Botryosella) Schrammen, 1912; Botryosella (Columna), subgen. nov.
Замечания. В Treatise ... [10, c. 463] род Botryosella указан в качестве одного из младших синонимов Eurete Semper, 1868 в составе подсемейства Euretinae Zittel, 1877. Автор первого описания губок [7] не указал характерных морфологических признаков рода, которые представлены в настоящей статье.
Распространение. Сеноман-маастрихт Европы.
Подрод Botryosella (Botryosella) Schrammen, 1912
Botryosella: Schrammen, 1912, с. 259.
Типовой вид - Botryosella labyrinthica Schrammen, 1912; верхний мел, Германия.
Диагноз. Губки колониальной организации. Кустистый скелет образуют ветви с перемычками, между которыми расположены округлые зияния, стенки оскулюмов составляют общую по-логовогнутую верхнюю поверхность. На ветвях находятся многочисленные поперечные выросты. Редко, в верхней части ветвей, у верхнего края скелета и близ оскулюма, выделяется один суб-оскулюм, который морфологически отличается от оскулюмов округлой формой меньшего диаметра (3/5 мм) и вертикальным расположением.
Видовой состав. Пять видов: Botryosella labyrinthica Schrammen, 1912, B. procera, sp. nov., B. conoidea, sp. nov., B. fasa, sp. nov., B. pastille, sp. nov.
Распространение. Сантон - кампан Европы.
Botryosella labyrinthica Schrammen, 1912
Botryosella labyrinthica - Schrammen, 1912, с. 259, фиг. 3, табл. 9, фиг. 11;
non - Хмилевский, 1969, с. 30, табл. 5, фиг. 2.
Описание. Скелет субсферических очертаний с многочисленными выростами.
Сравнение. Среди Botryosella выделяется габитусом скелета.
Замечания. Экземпляр губки, изображенный З. И. Хмилевским [8], обладает морфологическими признаками Euretidae (Hexactinosa).
Распространение. Нижний кампан Германии.
Botryosella procera, sp. nov.
Табл. 1, фиг. 1; табл. 2, фиг. 1-4.
Название вида от procerus (лат.) - высокорослый.
Голотип. Экз. СГУ № 122/6230-1; Саратовская область, Озерки; верхний мел, нижний сантон.
Описание. Скелет узкоконический и суб-цилиндический, состоящий из семи-восьми субвертикальных ветвей высотой до 70-110 мм. Диаметр скелета (53-70/50-75 мм) максимален в верхней части или в его верхней трети. Сегменты парагастральной полости этих ветвей раскрываются в виде оскулюмов разных очертаний на пологой вогнутой поверхности или внутри вторичной полости, которая морфологически выражена в виде вторичного оскулюма диаметром 15/40 мм. Количество выростов варьирует от 50 до 60.
С р а в н е н и е. Среди родственных форм выделяется наибольшей высотой и почти вертикальным положением боковых поверхностей скелета.
Распространение. Нижний Сантон Поволжья. Александровка, Багаевка, Березина Речка, Вольск, Заплатиновка, Озерки (Саратовская область); Никольское (Тамбовская область).
Материал. 16 экземпляров.
Botryosella conoidea, sp. nov.
Табл. 2, фиг. 5; табл. 3, фиг. 1-3.
Название вида от conoideus (лат.)-кону-сообразный.
Голотип. Экз. СГУ № 122/8847; Саратовская область, Озерки-Петровские; верхний мел, нижний сантон.
О п и с а н и е. Скелет конический невысокий, до 55-68 мм, реже до 70 мм. Максимальный диаметр в апикальной части до 44-55/53-60 мм. Четыре-пять оскулюмов разных очертаний и размеров (4-9/5-12 мм) приурочены к пологой вогнутой верхней поверхности скелета. Количество выростов до 18-23. Прижизненные искажения скелета выразились в изменении положения выростов (табл. 3, фиг. 3) и в развитии ризоидных шипов в его основании.
С р а в н е н и е. От B. procera отличается меньшими значениями высоты скелета и меньшим количеством ветвей, от B. fasa - и меньшим диаметром.
Распространение. Нижний сантон Поволжья. Мезино-Лапшиновка, Озерки-Петровские, Озерки, Пудовкино, г. Саратов (Лысая гора, Заплатиновка), Синенькие (Саратовская область), Алешники, Мирошники (Волгоградская область). Верхний сантон: г. Вольск (Коммунар).
Материал. 18 экземпляров.
->
Объяснения к таблицам. Условные обозначения: F - основание скелета, O - оскулюм, P - сегмент парагастральной полости, Z - зияние межскелетного пространства, p - ске-летообразующая стенка, pr - перемычка, sh - шип, vr -вырост, vr (subo) - вырост с субоскулюмом, vt - ветвь. Длина масштабной линейки 10 мм, кроме изображений спикульной решетки.
Таблица 1. Фиг. 1. Botryosella procera, sp. nov., голотип. Экз. СГУ, № 122/6230-1: 1а, 1б, 1в - вид сбоку, со смежных сторон, 1г - сверху, 1д - снизу; Саратовская обл., Озерки-1, нижний сантон.
Таблица 2. Фиг. 1. Botryosella procera, sp. nov. Экз. СГУ, № 122/8726: вид сбоку. Саратовская обл., Александров-ка, нижний сантон. Фиг. 2. Botryosella procera, sp. nov., паратип. Экз. СГУ, № 122/147: вид сбоку; г. Саратов, нижний сантон. Фиг. 3. Botryosella procera, sp. nov. Экз. СГУ, № 122/8817: апикальная часть скелета, 3а - вид сбоку, 3б - снизу; Саратовская обл., Александровка, нижний сантон. Фиг. 4. Botryosella procera, sp. nov. Экз. СГУ, № 122/4613: вид сбоку; Саратовская обл., Александровка, нижний сантон. Фиг. 5. Botryosella conoidea, sp. nov. Экз. СГУ, № 122/7817: сегмент спикульной решетки; Саратовская обл., Озерки, нижний сантон. Масштабная линейка 1 мм.
Таблица 3. Фиг. 1. Botryosella conoidea, sp. nov., голотип. Экз. СГУ, № 122/8847: 1а, 1б - вид сбоку, со смежных сторон, 1в - сверху; Саратовская обл., Озерки-Петровские, нижний сантон. Фиг. 2. Botryosella conoidea, sp. nov., пара-тип. Экз. СГУ, № 122/8353: 2а, 2б - вид сбоку, со смежных сторон; Волгоградская обл., Алешники, нижний сантон. Фиг. 3. Botryosella conoidea, sp. nov. Экз. СГУ, № 122/8808: смещенное расположение элементов скелета, вид сбоку; Саратовская обл., г. Вольск, Коммунар, верхний сантон. Стрелка отображает направление течения и смещения элементов скелета.
Таблица 4. Фиг. 1. Botryosella fasa, sp. nov., голотип. Экз. СГУ, № 122/8675: 1а - вид сверху, 1б - снизу, 1в - сбоку; Саратовская обл., Александровка, нижний сантон. Фиг. 2. Botryosella fasa, sp. nov. Экз. СГУ, № 122/7411: сегмент спикульной решетки; Саратовская обл., Озерки, нижний сантон. Масштабная линейка 1 мм.
Таблица 5. Фиг. 1. Botryosella fasa, sp. nov., паратип. Экз. СГУ, № 122/7818: 1а - вид снизу, 1б - сбоку, широкая сторона, 1в - сверху, 1г - сбоку, узкая сторона, 1д, 1е, 1ж -сегменты спикульной решетки; Саратовская обл., Озерки, нижний сантон. Масштабная линейка 1 мм. Таблица 6. Фиг. 1. Botryosella tuberculosa, sp. nov., голотип. Экз. СГУ, № 122/5037: 1а, 1б - вид сбоку, со смежных сторон, 1в - сверху; Волгоградская обл., Меловатка, верхний сеноман. Фиг. 2. Botryosella tuberculosa, sp. nov., паратип. Экз. СГУ, № 122/315: 2а, 2б - вид сбоку, со смежных сторон, 2в - сверху; Волгоградская обл., Меловатка, верхний сеноман. Фиг. 3. Botryosella pastilli, sp. nov., голотип. Экз. СГУ, № 121/172: 3а - вид сверху, 3б - снизу, 3в - сбоку; Саратовская обл., г. Саратов, нижний сантон. Фиг. 4. Botryosella pastilli, sp. nov., паратип. Экз. СГУ, № 122/5793: 1а - вид сверху, 1б - сбоку; Саратовская обл., Озерки, нижний сантон.
1з
Таблица 6
Е. М. Первушов. Представители рода Botryosella Schrammen, 1912 (Porifera, Hexactinellida)
Botryosella fasa, sp. nov.
Табл. 4, фиг. 1-2, табл. 5, фиг. 1.
Название вида от fasus (лат.) - широкий, обширный.
Го л о тип. Экз. СГУ № 122/8675; Саратовская область, Александровка, верхний мел, нижний сантон.
Описание. Скелет ширококонический высотой 50-65 мм и диаметром в апикальной части до 69-88/85-113 мм. Количество выростов до 2023. Очертания семи-десяти оскулюмов округлые и щелевидные, размером 4-7/7-11 мм. Основание некоторых скелетов в виде сосцевидного выроста.
Сравнение. Среди Botryosella выделяется широким коническим скелетом.
Распространение. Нижний сантон Саратовского Поволжья: Александровка, Озерки, Пудовкино, Репная Вершина.
Материал. 6 экземпляров.
Botryosella pastilli, sp. nov. Табл. 6, фиг. 3-4.
Название вида от pastille (лат.) - лепешка, лепешечка.
Голотип. Экз. СГУ № 121/172; г. Саратов; верхний мел, нижний сантон.
О п и с а н и е. Скелет дисковидный высотой до 28-30 мм и диаметром 46-53/52-60 мм. Очертания трех-пяти оскулюмов, как и их размеры (5-8/6-10 мм), разнообразны, верхние участки стенки иногда очерчивают два оскулюма. Выросты в количестве от 12 до 20 расположены на узкой боковой поверхности скелета и слагают его основание, где два-три выроста сливаются воедино. Единичные мелкие выросты заметны на верхней поверхности скелета.
Замечания. Небольшая высота скелета и плотное расположение стенок не позволяют проследить взаиморасположение ветвей (модулей).
С р а в н е н и е. От родственных форм отличается габитусом скелета, небольшой его высотой при больших значениях диаметра.
Распространение. Нижний сантон Саратовского Правобережья: Александровка, Озерки, г. Саратов.
Материал. 4 экземпляра.
Подрод Botryosella (Columna), subgen. nov.
Типовой вид - Botryosella (Columna) tuberculosa, sp. nov.; верхний мел, Поволжье.
Диагноз. Губки унитарной организации и геммиформного строения. В центре апикальной части скелета верхний край стенки очерчивает оскулюм.
Видовой состав. Типовой вид.
Распространение. СеноманПоволжья.
Botryosella (Columna) tuberculosa, sp. nov.
Табл. 6, фиг. 1-2.
Название вида от tuberculosus (лат.) - узловатый.
Г о л о т и п. Экз. СГУ № 122/5037; Волгоградская область, Меловатка; верхний мел, верхний сеноман.
Описание. Скелет губки высотой 3545 мм, от центрального узкого конического бокала по всей его высоте хаотично и в виде сегментов спиралей расположены поперечные короткие выросты в количестве до 16-18. Длина выростов 5-6 мм, диаметр 5-9/6-9 мм. Диаметр скелета максимален в верхней его части - 17-25/20-26 мм. Диаметр округлого оскулюма 6-8/8-10 мм.
Замечания. Губки известны в составе пионерских поселений совместно с низкорослыми Balantionella и многочисленными Plocoscyphia.
Сравнение. Среди родственных форм выделяется унитарным уровнем организации, небольшими размерами скелета и выростов.
Распространение. Верхний сеноман Поволжья: Меловатка (Волгоградская область), г. Саратов.
Материал. 3 экземпляра.
Библиографический список
1. Первушов Е. М. Позднемеловые вентрикулитидные губки Поволжья // Труды НИИ геологии Саратовского университета. 1998. Т. 2. 168 с.
2. Первушов Е. М. Состав и структура семейства Ventriculitidae (Porifera, Hexactinellida) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2019. Т. 19, вып. 1. С. 49-62. https://doi.org/10. 18500/1819-7663-2019-19-1-49-62, EDN: ZADHTV
3. Первушов Е. М. Позднемеловые скелетные гексакти-неллиды России. Морфология и уровни организации. Семейство Ventriculitidae (Phillips, 1875), partim; семейство Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 - (Lychniscosa); семейство Leptophragmidae (Goldfuss, 1833) - (Hexactinosa). Саратов : Научная книга, 2002. 274 с. EDN: OZXTXZ
4. Первушов Е. М. Морфогенезы позднемеловых Guettardiscyphia (Porifera, Hexactinellida) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2016. Т. 16, вып. 2. С. 109-116. 10.18500/18197663-2016-16-2-109-116, EDN: WDCVZV
5. Первушов Е. М. Род Balantionella Schrammen, 1902 (Porifera, Hexactinellida) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2018. Т. 18, вып. 2. С. 122-134. https://doi.ogr/10.18500/1819-7663-2018-18-2-122-134, EDN: XPILZB
6. Schrammen A. Neue Hexactinelliden aus der oberen Kreide // Mitt. Roemer-Muss. Hindelsheim, 1902. № 15. 26 S.
7. Schrammen A. Die Kieselspongien der Oberen Krede von Nordwestdeutschland. Teil 2 // Paleontographica. Stuttgart, 1912. Bd. 5. 385 S.
8. Хмилевский З. И. Некоторые виды триаксонид из се-номанских отложений в окрестностях г. Городенка // Палеонтологический сборник. 1969. № 6, вып. 2. С. 19-31.
9. Основы палеонтологии. Губки. Археоциаты. Москва ; Ленинград : Издательство АН СССР, 1962. 485 с.
10. Treathis on Inverterbrate Paleontology. Part E (Revised), Porifera. Vol. 3. The Geological Society of America & The University of Kansas. Boulder & Lawrence, 2004. 872 p.
11. Циттель К. Основы палеонтологии (Палеозоология). Ч. 1. Беспозвоночные. Ленинград ; Москва ; Грозный ; Но-
восибирск : Государственное научно-техническое горно-геолого-нефтяное издательство, 1934. 1056 с. 12. Schrammen A. Die Kieselspongien der Oberen Krede von Nordwestdeutschland. Teil 3-4 // Monogr. Geol. und Paleontol. Ser. 1. 1924. Heft 2. 159 S.
Поступила в редакцию 23.01.2023; одобрена после рецензирования 17.04.2023; принята к публикации 28.07.2023 The article was submitted 23.01.2023; approved after reviewing 17.04.2023; accepted for publication 28.07.2023
