CC BY
5
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2023. Т. 23, вып. 3. С. 205-212 Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2023, vol. 23, iss. 3, pp. 205-212
https://geo.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1819-7663-2023-23-3-205-212, EDN: FLPPUD
Научная статья УДК 563.45(116.3:470.4)
Первые представители рода Cameroptychium Leonhard, 1897 (Porifera, Hexactinellida) из верхнего мела Поволжья
Е. М. Первушов
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, Россия, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83
Первушов Евгений Михайлович, доктор геолого-минералогических наук, профессор, профессор кафедры исторической геологии и палеонтологии, pervushovem@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-7962-0274
Аннотация. Описаны первые представители Cameroptychium на территории России, которые установлены в породах верхнего мела Поволжья. Рассматривается лабиринтовое строение скелета и модульный, колониальный уровень организации этих губок, что свойственно многим позднемеловым гексактинеллидам. Распространенное проявление изоморфизма свидетельствует о конечности формообразования представителей Hexactinellida. Происхождение Cameroptychium соотнесено с сантонскими Plocoscyphia. Ключевые слова: губки, гексактинеллиды, Cameroptychium, филогения, поздний мел, Поволжье
Для цитирования: ПервушовЕ. М. Первые представители рода Cameroptychium Leonhard, 1897 (Porifera, Hexactinellida) из верхнего мела Поволжья // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2023. Т. 23, вып. 3. С. 205-212. https://doi.org/ 10.18500/1819-7663-2023-23-3-205-212, EDN: FLPPUD
Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY4.0) Article
The first representatives of the genus Cameroptychium Leonhard, 1897 (Porifera, Hexactinellida) from the Upper Cretaceous of the Volga region
E. M. Pervushov
Saratov State University, 83 Astrakhanskaya St., Saratov 410012, Russia
Evgeny M. Pervushov, pervushovem@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-7962-0274
Abstract. The first representatives of Cameroptychium on the territory of Russia, which are established in the rocks of the Upper Cretaceous of the Volga region, are described. The labyrinthine structure of the skeleton and the modular, colonial level of organization of these sponges are considered, which is typical for many Late Cretaceous Hexactinellids. The widespread manifestation of isomorphism indicates the finiteness of the formation of representatives of Hexactinellida. The origin of Cameroptychium is correlated with Santonian Plocoscyphia. Keywords: sponges, Hexactinellida, Cameroptychium, Phylogeny, Late Cretaceous, Volga region
For citation: Pervushov E. M. The first representatives of the genus Cameroptychium Leonhard, 1897 (Porifera, Hexactinellida) from the Upper Cretaceous of the Volga region. Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2023, vol. 23, iss. 3, рр. 205-212 (in Russian). https://doi.org/ 10.18500/1819-7663-2023-23-3-205-212, EDN: FLPPUD
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC0-BY 4.0)
Предыстория
Одним из направлений при подготовке каталога позднемеловых губок Поволжья являются анализ и предварительное определение ранее неописанного фоссильного материала. При рассмотрении разнообразных и многочисленных гексактинеллид, Plocoscyphia и E1:heridgia (Lychniscosa), Euгete и Labyгin1holites (Hexactinosa), выделено несколько скелетов, отличающихся строением стенки вокруг субоску-
люмов. Анализ публикаций по позднемеловым губкам Западноевропейской палеобиогеографической провинции показал, что это представители рода Сатегор1усЫит [1], ранее неизвестные на территории бывшего СССР [2]. При отсутствии общепринятого терминологического описательного аппарата текстовая характеристика фоссилии не столь информативна, как ее качественные фотографии. Изображения скелета (табл. 1) с разной детальностью демонстрируют характерные особенности строения
скелета этих губок - большую площадь стенок вокруг оскулюмов и перемычки между ними. К сожалению, как и во многих случаях при рассмотрении ископаемых гексактинеллид, история изучения Cameroptychium отражает разночтения в понимании морфологии скелета и, соответственно, в систематическом положении этих губок [1-5].
Материал и методика
Скелеты Cameroptychium извлечены из кар-бонатно-терригенных пород нижнего сантона Саратовской области. Фоссилии препарированы, в частности, с использованием растворов уксусной и органических кислот. Для финишной обработки дермального покрова применялась ультразвуковая ванна. Спикульная решетка изучалась под микроскопом Микромед МС2 Zoom 1A, на дермальной поверхности стенки и на сколах. Перед фотографированием фоссилии пропитывались глицерином.
Описательная часть
Lychniscosa Schrammen, 1902
Семейство Camerospongiidae Orbigny, 1849
Диагноз. Губки транситорного и колониального уровня организации. Скелеты первично и вторично геммиформных и лабиринтовых губок, в строении которых многочисленны модули с субоскулюмами и разделяющие их зияния. Система поперечных каналов и скульптура отсутствуют. В структуре скелета некоторых представителей характерно развитие терминальной линии, ниже которой прослеживаются субоскулю-мы, а выше - кортикальная мембрана, перекрывающая верхнюю половину скелета (Camerospongia, Tremabolites). Субплоское основание скелетов образуют несколько горизонтально расположенных модулей, на нижней поверхности которых находятся короткие косые шиповидные ризоиды.
С о став. Camerospongiinae Orbigny, 1849, Becksiinae Schlüter, 1868, Plocoscyphiinae Reuss, 1846, ?Tremabolitinae Zittel, 1878.
Замечания. Общепринятой системы семейства и ее таксономического состава нет.
Подсемейство Plocoscyphiinae Reuss, 1846
Диагноз. Губки транситорного уровня организации, в скелетах первичного и вторичного геммиформного строения доминируют неоднократно дихотомирующие модули с субоскулю-мами. Габитус преимущественно тонкостенных скелетов сферический и полусферический, веретенообразный и булавовидный. Сегменты модулей открываются в центральную парагастраль-ную полость, которая раскрывается во вторичный оскулюм, расположенный в верхней и центральной частях скелета.
С о став. Plocosyphia Reuss, 1846 [= Exant-hesis Regnard, 1926], Paraplocia Pomel, 1872, Cameroptychium Krupp, 2010.
Род Cameroptychium Krupp, 2010
Cameroptychium: Krupp, 2010, с. 46-58.
Типовой вид - Cameroptychium scharn-horsti Krupp, 2010; верхний мел, нижний кампан, зона Galeola senonensis, Германия.
Диагноз. Трубковидные модули диаметром до 5-7 мм образуют шаровидный и полусферический скелет с центральной парагастральной полостью и вторичным оскулюмом. Толщина стенки 2,5-4 мм. Основание слагают нижние поверхности модулей (ветвей), плотно расположенных и радиально ориентированных от центра скелета. Модули поднимаются вверх и дихотоми-руют в вертикальной плоскости, а на их внешней поверхности диагонально и поперечно расположены сателлиты (выросты) с субоскулюмами. Сателлиты короткие воронкообразные за счет увеличения толщины стенки к их апикальной части, вокруг субоскулюмов. Очертания субоскулюмов, их размеры и ориентация варьируют в значительных пределах. Субоскулюмы с расширенной поверхностью стенки формируют оригинальный облик скелета. Характерным элементом скелета являются и перемычки, соединяющие соседние субоскулюмы. Широкие перемычки составляют участки ровной дермальной поверхности скелета. В основании скелета, на нижней поверхности модулей, расположены ризоиды. Зияния прослеживаются между модулями в основании скелета и по всей его высоте.
Видовой состав. Три вида. Cameroptychium scharnhorsti Krupp, 2010; C. sphaericus, sp. nov., C. hemisphaerium, sp. nov.
Замечания. 1. Исходный типовой вид Cameroptychium (Camerospongia) patella Leonard, 1897 рассматривается нами как представитель рода Coeloptychium [6]. Первое описание губки сопровождает литография [3; табл. 1, фиг. 2a, b, c] скелета с отчетливо выраженной кортикальной мембраной терминаторной (маргинальной) поверхности плициформного скелета и с суб-оскулюмами на нижней поверхности лопастей. Это характерные признаки губок Coeloptychium Goldfuss, 1833. Автор [3] предполагал, что описанный им единственный экземпляр является переходной формой между Coeloptychium и Camerospongia, это и нашло отражение в названии нового рода - Cameroptychium. Нижняя поверхность отворота лопастей с субоскулюмами отображена на рис. 2, с [3], что позволяет данный экземпляр рассматривать как Coeloptychium patellus [6]. Эта же форма указана в Treatise ... [5, с. 527, фиг. 2a, b, c] в качестве типового вида Cameroptychium.
2. Анализ изображения [1, с. 52-53, рис. 2, а-б] губки Cameroptychium serotinum Schrammen,
1924 [1, 4], позволяет рассматривать данную фоссилию в составе рода Camerospongia по присутствию характерной кортикальной мембраны в верхней половине скелета и по отсутствию свойственных Cameroptychium выростов с субо-скулюмами.
3. В Treatise ... [5, c. 463] род Cameroptychium, вместе с Etheridgia Tate, указан в составе нового подсемейства Cameroptychinae (семейство Coeloptychiidae Roemer, 1864). Изучение доступных сборов скелетов гексактинеллид позволяет считать подобные систематические построения необоснованными. Скелеты Coeloptychium характеризуются вторично плициформным построением с субоскулюмами на поверхности лопастей и наличием терминаторной (маргинальной) поверхности [6]. Скелет Cameroptychium представляет собой кустистое взаиморасположение трубчатых модулей с наружными сателлитами и с субоскулюмами.
4. В «Основах палеонтологии» [2] Came-roptychium упоминается в составе семейства Camerospongiidae Schrammen, 1912.
Филогения. Мнение о происхождение Cameroptychium от Plocoscyphia основывается на морфологическом сходстве ранних Cameroptychium (C. hemisphaerium) с раннесан-тонскими представителями Plocoscyphia. Скелеты сравниваемых Plocoscyphia и Cameroptychium полусферические с широким основанием. В историческом развитии Cameroptychium отмечаются увеличение количества сателлитов с субоскулюмами и возрастание площади наружной поверхности, сложенной перемычками и стенками субоскулюмов. В скелете кампанских представителей рода более развита система ризоидов, длинных и опущенных вниз, что может быть объяснено адаптацией губок к более рыхлому субстрату и высокой зоной взмучивания.
Изоморфизм. Раннесантонские представители рода морфологически очень близки с полусферическими Plocoscyphia, что и позволяет рассматривать версию их филогенетической связи. У Cameroptychium и Botryosella сходно строение сателлитов и их расположение в структуре скелета, но в строении Botryosella субоскулю-мы не установлены. Скелеты Cameroptychium с большим количеством сателлитов большого диаметра, которые перекрывают зияния, напоминают внешний облик Etheridgia (Lychniscosa), а иногда и Labyrintholites (Hexactinosa).
Палеоэкология. На юго-востоке Восточноевропейской провинции сантонские Cameroptychium характеризуются небольшой высотой изометричного скелета с широким основанием. Это может свидетельствовать об обитании губок на подвижном субстрате в интервале средней сублиторали, при воздействии сгонно-нагонных течений. Кампанские формы Западноевропейской провинции обитали в батиметрически более низких интервалах,
под влиянием умеренных ламинарных течений, что обусловило развитие у губок удлиненных субвертикальных ризоидов для существования на субстрате с высоким этажом зоны взмучивания.
Тафономия. Скелеты западно-европейских форм выполнены кремнеземом, отличаются полной сохранностью в автохтонных захоронениях. Скелеты поволжских форм известны из субавтохтонных захоронений, селективно фос-фатизированы и фрагментированы.
С р а в н е н и е. От Plocoscyphia отличается большей толщиной стенки, что особенно заметно близ субоскулюмов, и наличием широких перемычек, из-за которых скелет поздних Cameroptychium принимает массивный облик.
Распространение. Нижний сантон -нижний кампан Европы.
Cameroptychium scharnhorsti Krupp, 2010 Табл. 1, фиг. 1-6.
Cameroptychium scharnhorsti - Krupp, 2010, с. 46-58, текст-фиг. 1, табл. 1-3.
Описание. Скелет высотой 28-70 мм, сферического и конусовидного габитуса с выпуклой поверхностью. Наибольшие значения диаметра скелета, до 20-120 мм, характерны для нижней или средней части, для большинства форм это значение составляет 40-65 мм. Вторичный оску-люм занимает верхнюю субплоскую часть скелета округлых и полилопастных очертаний, диаметром от 14 до 40 мм, у большинства форм -20-25 мм. В строении некоторых форм субо-скулюмы расположены вертикальными рядами, подчеркивая ориентацию несущих модулей, которые разделены сливающимися воедино зияниями. В этом случае вертикальные перемычки соединяют лишь два соседних субоскулюма (см. табл. 1, фиг. 1). При иррегулярном расположении суб-оскулюмов перемычки соединяют стенки трех-четырех выростов, а иногда стенки вокруг субо-скулюмов очень широкие и сливаются воедино с перемычками (см. табл. 1, фиг. 3). Основание скелета субплоское, с мелкими ризоидами диаметром 2-3 мм и округлыми зияниями. У некоторых форм ризоиды тонкие дихотомирующие, длиной до 15-20 мм, вертикально и диагонально опущенные.
Замечания. При описании вида на трех таблицах [1] приведены изображения нескольких экземпляров. Возможно, некоторые из них (см. табл. 1, фиг. 1, 3) представляют собой разные виды, так как отличаются габитусом скелета и взаиморасположением субоскулюмов.
С р а в н е н и е. От сантонских представителей рода отличается габитусом скелета и большой площадью его наружной поверхности, которую слагают стенки сателлитов и перемычки.
Распространение. Нижний кампан, зона Galeola senonensis, Германия.
Материал. 11 экз. Характеристика вида основана на описании [1] с учетом используемых представлений и терминологии по модульной организации позднемеловых гексактинеллид [7].
Cameгoptychium sphaeгicus, sp. по^ Табл. 2, фиг. 1.
Название вида от sphaeгicus (лат.) - сферический.
Голотип. Экз. СГУ № 122/5253; Саратовская область, Озерки; верхний мел, нижний сантон.
О п и с а н и е. Скелет сферический, высотой 50-53 мм, верхняя и нижняя поверхности субплоские. Диаметр скелета максимален в средней по высоте части и составляет 70/73 мм. Вторичный оскулюм полилопастных очертаний, размером 20-23/30-33 мм, между лопастями расположены сателлиты с субоскулюмами. Скелет составляют пять-семь модулей, которые поднимаются от центра основания скелета и неоднократно дихотомируют по направлению вверх. От модулей к наружной поверхности скелета распространены многочисленные сателлиты с суб-оскулюмами. Длина сателлитов до 10-12 мм, диаметр апикальной части 10-14/13-18 мм, при этом толщина стенки возле субоскулюмов достигает 3,5-10 мм. Субоскулюмы, находящиеся близ оскулюма, округлые и расположены на вертикальных выростах. В средней части скелета сателлиты расположены горизонтально, и очертания субо-скулюмов в этом случае разнообразны. Значения диаметра субоскулюмов изменяются в пределах 2,2-5/3-9 мм. Зияния протяженные и извилистые, шириной до 5 мм, их контуры перекрываются перемычками от двух-трех соседних выростов. Основание скелета пологовыпуклое бугристое, с многими мелкими ризоидами, расположенными в виде концентрических и радиальных рядов. Зияния здесь редкие и мелкие ввиду срастания выростов соседних модулей.
Замечания. В основании скелета присутствует желваковый фосфорит размером 15x20 мм, к которому изначально прикрепилась губка. Дисимметрия скелета прослеживается по разной плотности расположения выростов на противоположных его сторонах.
Сравнение. От С. schamhoгsti отличается сферическим габитусом, почти незаметными ризоидами и меньшей площадью перемычек и стенок субоскулюмов.
Распространение. Как у голотипа.
Материал. Голотип.
Cameгoptychium hemisphaeгium, sp. по^ Табл. 3, фиг. 1-2.
Название вида от hemisphaeгium (лат.) -полушарие, полусфера.
Голотип. Экз. СГУ № 121/251; г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича; верхний мел, нижний сантон.
Описание. Скелет полусферический высотой 32-41 мм. Верхняя часть скелета поло-говыпуклая, основание субплоское и округлое диаметром 60/70 мм. Скелетообразующая стенка очерчивает оскулюм в виде четырех-пяти лопастей разной протяженности, из которых одна или две опускаются до терминаторной линии. Между лопастями оскулюма располагаются семь-девять сателлитов с субоскулюмами. Длина выростов до 7-10 мм, диаметр их апикальной части 3-14/15-19 мм. Диаметр субоскулюмов 6-7/6-13 мм, а толщина стенки вокруг них возрастает до 4,5-6 мм. Нижняя поверхность пяти-семи модулей, слагающих основание скелета, уплощенная, на всем протяжении ее боковых участков расположены куцые шиповидные ризоиды. Два-три более заметных ризоида приурочены к центру нижней поверхности модулей, а один составляет центр основания скелета. Крупные зияния заметны на нижней и верхней поверхностях скелета, подчеркивая обособленность выростов с субоску-люмами.
Сравнение. От C. sphaericus отличается низким полусферическим габитусом скелета и меньшим количеством субоскулюмов. От C. scharnhorsti отличается и меньшей площадью поверхности скелета, которую слагают перемычки и стенки субоскулюмов: у C. hemi-sphaerium стенки на всех соседних субоскулюмах соединяются перемычками, которые известны только между двумя соседними выростами (табл. 3, фиг. 1а).
Распространение. Нижний сантон Поволжья (Пудовкино, Саратов).
Материал. 4 экземпляра.
->■
Объяснения к таблицам. Условные обозначения: O - оскулюм, DO - вторичный оскулюм, R - ризоид, CR -центральный ризоид, Z - зияние межскелетного пространства, Fs - фосфоритовый желвак, p - скелетообразующая стенка, контур оскулюма и субоскулюмов, pr - перемычка, subo - субоскулюм, vt - ветвь. Длина масштабной линейки: табл. 1-20 мм, табл. 2, 3 - 10 мм.
Таблица 1. Cameroptychium scharnhorsti Krupp, 2010 (по: [1]; табл. 1, 2). Германия (Ховер, Нижняя Саксония), нижний кампан. Фиг. 1. Голотип. Экз. № SRT-1, вид сбоку. Фиг. 2. Паратип. Экз. № KRP-3, 2а - вид сбоку, 2б - снизу. Фиг. 3. Экз. № KRP-1, вид сбоку; фиг. 4. Паратип. Экз. № KSE-1,4а - вид сбоку, 4б - детальное строение апикальной части выростов и субоскулюмов. Фиг. 5. Экз. № KRP-2, вид снизу. Фиг. 6. Паратип. Экз. № KRP-3, детальное строение апикальной части выроста и субоскулюма. Таблица 2. Cameroptychium sphaericus, sp. nov. Голотип. Экз. СГУ, № 122/5253. Фиг. 1а, 1б - вид сбоку, 1в -сверху, вид на оскулюм, 1г - вид снизу, 1д, 1е - детальное строение апикальной части выростов и субоскулюмов; г. Саратов, нижний сантон.
Таблица 3. Cameroptychium hemisphaerium, sp. nov. Фиг. 1. Голотип. Экз. СГУ, № 121/251: 1а - вид сбоку, 1б - сверху, 1в - снизу, основание скелета разрушено, 1г - детальное строение апикальной части выростов и субоскулюмов; г. Саратов, нижний сантон. Фиг. 2. Паратип. Экз. СГУ, № 122/789, вид сбоку; Саратовская обл., Пудовкино, нижний сантон.
Таблица 2
DO subo Z subo
Заключение
Строение скелета Cameгoptychium подтверждает проявление изоморфизма среди модульных позднемеловых гексактинеллид. Это свидетельствует о конечности формообразования и конвергенции представителей этой группы губок, которые проявлялись в сантонское - маастрихтское время. Во избежание некорректных определений фоссилий прослеженные проявления полного и частичного изоморфизма (гомеоморфизма) обусловливают необходимость изучения скелетов этих губок на микро-, медиа- и макроуровнях. Микроуровень предполагает рассмотрение строения спикул и спикульной решетки, соотношения разновидностей решетки в структуре скелета. На медиауровне отмечается отсутствие или наличие скульптуры, анализируется строение дермальной и парагастральной скульптур и их соотношение, наличие кортикальной мембраны. Макроуровень - это описание габитуса скелета, исходного морфотипа, первичного и/или вторичного оскулюма, субоскулюмов и закономерностей их расположения, модульной организации губки.
Полученная информация о сантонских и кам-панских Cameгoptychium дополняет имеющиеся данные о широком формообразовании гексак-тинеллид в сантоне Восточноевропейской провинции и о расширении ареалов гексактинеллид в пределах Европейской области в кампане [6, 8].
Библиографический список
1. Krupp R. Cameroptychium scharnhorsti nsp., ein Hexactinellider Schwamm aus dem Unteren Campan von Höver, Niedersachsen. Mitteilungen // Arbeitskreis Paläontologie Hannover. Hannover, 2010. Bd. 38, Heft 4. S. 46-60.
2. Основы палеонтологии. Губки. Археоциаты. Москва ; Ленинград : Издательство АН СССР, 1962. 485 с.
3. Leonhard R. Die Fauna der Kreideformation in Oberschlesien // Palaeontographica. Stuttgart, 1897. Bd. 44. S. 11-70.
4. Schrammen A. Die Kieselspongien der oberen Kreide von Nordwestdeutschland. III. und letzter Teil: Mit Beiträgen zur Stammesgeschichte // Monographien zur Geologie und Paläontologie. Serie I. Heft 2. Berlin, 1924. 159. S.
5. Treathis on Inverterbrate Paleontology. Part E (Revised), Porifera. Vol. 3. The Geological Society of America & The University of Kansas. Boulder & Lawrence, 2004. 872 p.
6. Первушов Е. М. Позднемеловые скелетные гексакти-неллиды России. Морфология и уровни организации. Семейство Ventriculitidae (Phillips, 1875), partim; семейство Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 - (Lychniscosa); семейство Leptophragmidae (Goldfuss, 1833) - (Hexactinosa). Саратов : Научная книга, 2002. 274 с.
7. Первушов Е. М. Морфотипы и модульная организация позднемеловых гексактинеллид (Porifera, Hexactinellida). Саратов : Издательство Саратовского университета, 2018. 208 с.
8. Первушов Е. М. Позднемеловые вентрикулитидные губки Поволжья // Труды НИИ геологии Саратовского университета. 1998. Т. 2. 168 с.
Поступила в редакцию 24.04.2023; одобрена после рецензирования 12.06.2023; принята к публикации 28.07.2023 The article was submitted 24.04.2023; approved after reviewing 12.06.2023; accepted for publication 28.07.2023
