CC BY
60
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 813: 2774-2780
Правило Сибома и вероятные причины распределения окрасочных морф самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca по ареалу
А. Г. Ляхов, Е. А. Бельский, А. В. Гилев
Андрей Георгиевич Ляхов, E-mail: lyakhov56@yandex.ru; Евгений Анатольевич Бельский,
E-mail: belskii@ipae.uran.ru; Алексей Валерьевич Гилев, E-mail: gilev123@yandex.ru.
Институт экологии растений и животных Уро РАН, ул. Марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия
Поступила в редакцию 31 октября 2012
Благодаря широкому распространению, лёгкости привлечения в искусственные гнездовья и хорошей изученности мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca является удобным модельным объектом для изучения самых разнообразных вопросов популяционной биологии и морфологии птиц. Самцы этого вида обладают уникальной изменчивостью брачной окраски, которая на спинной стороне тела варьирует от контрастной чёрно-белой (1-й балл по шкале Р.Дроста) до светло-бурой (7-й балл), практически не отличимой от криптической окраски самок (Drost 1936).
Область гнездования мухоловки-пеструшки простирается от Западной Европы до Енисея. Соотношение частот цветовых морф довольно стабильно во времени и специфично в разных частях ареала. На севере Европы преобладают тёмные самцы: в Скандинавии и Фен-носкандии средний балл окраски варьирует от 3.2 до 3.9 (Haartman 1985; R0skaft et al. 1986). Светлые самцы преобладают в Центральной Европе, средний балл 5.5-6.1 (R0skaft et al. 1986), на Урале - 5.1 (Бельский, Ляхов 2004) и в Западной Сибири - 5.2 (Гашков 1998). В Европейской части России этот показатель имеет промежуточные значения - от 3.9 до 4.9 (Анорова 1977; Высоцкий 1993; Иванкина и др. 2007; Керимов и др. 1994, 1995; Шишкин и др. 1991). Таким образом, если в североевропейских популяциях мухоловки-пеструшки основную массу составляют самцы тёмных вариантов окраски, то особенностью восточных популяций этого вида является устойчивое преобладание светлых фенотипов и практически полное отсутствие самых тёмных (1-й и 2-й баллы) самцов.
Соотношение частот цветовых морф в разных частях ареала в какой-то степени отражает историю расселения вида в послеледниковый период, а также различные экологические условия региона обитания. В частности, преобладание светлых самцов в популяциях мухоловки-
пеструшки в Центральной Европе связывают с перекрыванием здесь её ареала с ареалом мухоловки-белошейки Е1свёи1а ЫЫсоШб, самцы которой имеют контрастную чёрно-белую окраску. Мимикрия под самку позволяет пеструшке избегать агрессии со стороны белошейки. Существует ещё немало гипотез относительно механизмов поддержания полиморфизма в популяциях мухоловки-пеструшки (Гриньков, Керимов 1998; ^гу1 вЬ а1. 1987; и др.). Однако эти гипотезы не объясняют устойчивое преобладание светлоокрашенных самцов на востоке ареала мухоловки-пеструшки, где белошейка не гнездится.
Мухоловка-пеструшка является дальним мигрантом. Маршрут перелёта на места зимовок в западной Африке и обратно пролегает через Западную Европу как у европейских птиц, так и у гнездящихся в Сибири (СЬегпе1воу вЬ а1. 2008). Таким образом, особи восточных популяций совершают гораздо более дальние перелёты по сравнению с европейскими. Известно, что форма крыла птицы и его вершины зависит от дальности миграционного пути и особенностей экологии различных подвидов и популяций (Штегман 1961; Потапов 1967; Цвелых, Дяди-чева 1986; Павлова 1988; Lockwood вЬ а1. 1998; Мопккопеп 1995; Реге7-Тпв вЬ а1. 2000). Закономерность увеличения остроты крыла у подвидов и популяций, совершающих более протяженные миграции, известна как правило Сибома.
Нами предпринята попытка применить правило Сибома для объяснения повышенной встречаемости светлых морф самцов мухоловки-пеструшки в восточной части ареала. Мы предположили, что светлые особи имеют более острое крыло, чем тёмные, что позволяет им эффективнее преодолевать миграционные маршруты. Вследствие этого наблюдается устойчивое преобладание светлых фенотипов в восточных популяциях вида и неравномерное распределение частот фенотипов в других частях ареала.
Материал и методы
Материал собран в 2003-2011 годах на юге Свердловской области. Площадки с искусственными гнездовьями были заложены в основных типах леса (елово-пихтовый и осиново-березовый) между городом Ревда (56°51' с.ш., 59°53' в.д.) и посёлком Дружинино (56°48' с.ш., 59°28' в.д.). Большинство птиц отловлено на гнёздах с помощью бойков в период выкармливания птенцов.
Окраску самцов оценивали по 7-балльной шкале, принимая во внимание окраску оперения верхней стороны тела (шапочка, мантия, спина и поясница). Окраску лопаток и кроющих крыла не учитывали. Использовали следующее словесное описание типов окраски (Огов! 1936):
I. Чёрный. II. Чёрный, но поясница слегка белесо-серая или белесо-коричневая. III. В основном чёрный, но на некоторых перьях коричневые, серые или тускло-чёрные пятна. IV. Наполовину чёрный и наполовину коричневый или серый. С некоторого расстояния птица выглядит черноватой. V. В основном серый или коричневый, но есть отчётливые чёрные, черноватые или коричневато-чёрные участки.
VI. Почти чисто серый или коричневый, но на некоторых участках есть маленькие тёмные пятна или тёмный оттенок. Тёмный цвет виден только тогда, когда птица находится в руках. VII. Чисто коричневый или серый. У этих самцов может отсутствовать лобное пятно.
В районе наших исследований отмечены самцы только III-VII цветовых морф (Бельский, Ляхов 2004).
Возраст особей, отловленных впервые, определяли по обношенности рулевых и первостепенных маховых, а также по характеристикам кроющих второстепенных маховых (Karlsson et al. 1986; Jenni, Winkler 1994).
У случайным образом выбранных самцов измеряли длину крыла и дисталь-ных первостепенных маховых (ПМ). У мухоловки-пеструшки вершину крыла образуют 7-е и 8-е ПМ, обычно 8-е перо длиннее 7-го на 0.5-1.0 мм, либо эти перья равны. Длину 6-го — 9-го ПМ (счёт от проксимальных к дистальным) измеряли линейкой с упором от кистевого сгиба до вершины с точностью 0.5 мм. Для оценки остроты крыла птиц был рассчитан индекс, предложенный А.Н.Цвелых (1983):
Ind = ^^ 100%, A
где А - длина крыла; a - длина пера, находящегося дистальнее самого длинного, измеренная от кистевого сгиба (у мухоловки-пеструшки в большинстве случаев это 9-е ПМ); b - длина пера, находящегося проксимальнее самого длинного (у пеструшки обычно 7-е ПМ). Чем больше индекс, тем острее крыло.
Для увеличения объёма выборок мы объединили самцов в три группы: тёмные (3-я и 4-я цветовые морфы), светлые (6-я и 7-я) и промежуточные (5-я). Значимость различий между выборками по остроте крыла проверяли с помощью дисперсионного анализа, поскольку первичные данные отвечают необходимым требованиям. Расчеты выполнены в программах Microsoft Excel 2003 и Statistica v. 6.0 (StatSoft, Ink., 1984-2001).
Результаты
На первом этапе мы проверили значимость влияния трёх факторов на остроту крыла: год, возраст (годовалые и в возрасте 2 и более лет) и группа морф (тёмные, промежуточные, светлые). Трёхфакторный ANOVA (анализ главных эффектов) показал незначимое влияние года исследований (P = 0.18), поэтому мы объединили данные по годам. Двухфакторный ANOVA выявил значимое влияние на остроту крыла самцов мухоловки-пеструшки группы морф и взаимодействия факторов (см. таблицу).
Попарное сравнение разных групп (тест Тьюки) показало значимое отличие (P = 0.00004^0.011) группы светлых годовалых самцов от всех групп взрослых самцов и тёмных годовалых особей, отличия от годовалых самцов 5-й морфы незначимы (P = 0.072). Различия между остальными группами незначимы (P = 0.95^1.00).
Взаимодействие факторов проявляется в разном наклоне линий тренда, соединяющих крайние варианты у сравниваемых возрастных групп (см. рисунок). Различия между группами морф у взрослых самцов не наблюдаются (линия тренда почти параллельна оси абсцисс),
тогда как у годовалых особей отмечается увеличение индекса длины крыла по мере посветления окраски.
Значимость различий между возрастными группами и группами морф самцов мухоловки-пеструшки по остроте крыла
Факторы df F P
Возраст 1 0.475 0.492
Группа морф 2 5.916 0.003
Возраст * группа морф 2 5.798 0.004
цветовая морфа
-3 -3,5 -4
Е -4,5 .а
р
а
а -5 т
о р
12
I-
12
51
-г 30
22
-г 9
-5,5 -
о
-6 --6,5 --7 -
—о—взрослые ------- молодые
Индекс остроты крыла у самцов мухоловки-пеструшки разного возраста и разных цветовых
морф в районе исследований.
Числа рядом с точками данных означают количество измеренных особей.
Обсуждение
Полученные нами данные отчасти подтверждают гипотезу о связи территориального распределения самцов мухоловки-пеструшки разных цветовых морф с заострённостью крыла. В группе молодых самцов, гнездящихся впервые, светлые особи отличаются большей остротой крыла, и, по-видимому, способны к более дальним перелётам. Это, в принципе, может объяснять наблюдаемое распределение морф в ареале мухоловки-пеструшки с преобладанием светлых самцов в восточных популяциях, наиболее удаленных от мест зимовок в Западной Африке. Однако механизм реализации обнаруженной закономерности пока не очень понятен.
Явление возрастных различий в форме вершины крыла описано для зяблика Fringilla coelebs, сороки Pica pica и некоторых других ви-
7
дов (Цвелых, Дядичева 1986, Цвелых 1989) и объясняется либо различиями в экологии возрастных групп, либо более протяжёнными миграционными путями молодых птиц. В нашем же случае более острым крылом обладает только часть годовалых самцов, а не вся возрастная группа, что пока трудно интерпретировать.
Распределение цветовых морф мухоловки-пеструшки в Европе как будто противоречит нашей гипотезе: светлые самцы преобладают в центральной её части, тогда как в северных популяциях больше тёмных особей (ЪиМЪе^, Л1а1а1о 1992; Иовкай; вЬ а1. 1986). Однако в Центральной Европе, в области симпатрии с близкородственным ярко окрашенным видом — мухоловкой-белошейкой — селективное преимущество имеют светлые самцы пеструшек, избегающие агрессивных столкновений. На севере Европы, в областях с более холодным климатом, складываются более благоприятные условия для тёмных самцов. В силу более высокого уровня энергетического обмена (Гаврилов и др. 1996), тёмные самцы проявляют песенную активность при более низких температурах, чем светлые (11ута, Гуапкта 2001), что особенно важно в северных частях ареала.
Различия в остроте крыла могут быть следствием и внутривидовых конкурентных отношений в западных частях ареала, когда тёмные самцы раньше находят и успешнее защищают гнездовые дупла. При этом птицы светлых фенотипов вынуждены заселять субоптимальные местообитания, либо перемещаться на периферию ареала. С возрастом различия в остроте крыла нивелируются у птиц разных морф, но это, по-видимому, уже не играет существенной роли в распределении особей разной окраски по ареалу, поскольку для самцов мухоловки-пеструшки характерен относительно высокий территориальный консерватизм (Соколов и др. 1989; Ъип^е^, Л1а;а1о 1992). Кроме того, для Западной Сибири известно, что потомки светлых самцов обладают более высокими показателями возврата в район рождения (Гашков 2003), что также можно объяснить большей остротой крыла этой группы птиц.
У многих видов мелких воробьиных птиц основу гнездового населения (не менее 60%) составляют годовалые особи. Случаи иного соотношения возрастных групп в популяции описываются как исключительные (Гриньков 1998). Особенностью гнездового населения мухоловки-пеструшки в нашем регионе является преобладание птиц старших возрастных групп (2 года и старше) неизвестного происхождения. Доля гнездящихся годовалых птиц невелика и в разные годы варьирует от 10 до 30%. Молодые самцы проигрывают в конкуренции взрослым и в условиях дефицита пригодных для гнездования дупел могут оставаться в составе популяционного резерва (Стернберг и др. 2001). Годовалые самцы светлых фенотипов, обладая более острым крылом,
способны дальше перемещаться в поисках подходящих условий и находить незанятые территории.
Ввиду отсутствия у нас данных по наиболее тёмным самцам (морфы 1-я и 2-я), мы не можем утверждать, что их крылья менее острые, чем у самцов 6-й - 7-й морф. Однако, высокое сходство 3-й - 5-й морф по этому признаку может свидетельствовать о том, что и самцы 1-й и 2-й морф будут иметь близкий к 3-й — 5-й морфам индекс остроты крыла. Кроме того, данный признак может сильно варьировать по всему ареалу и не быть тесно связанным с окраской мухоловок.
В этой связи нам представляется очевидной необходимость дальнейших исследований изменчивости как окраски, так и остроты крыла мухоловки-пеструшки на всём пространстве её ареала.
Литература
Анорова Н.С. 1977. Цветовые формы самцов мухоловки-пеструшки, гнездящейся
на юге Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 82, 4: 10-18. Бельский Е.А., Ляхов А.Г. 2004. Окраска брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Среднем Урале // Зоол. журн. 83, 12: 14681475.
Высоцкий В.Г. 1993. Размеры и окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки
Ficedula hypoleuca// Рус. орнитол. журн. 2, 2: 149-162. Гаврилов В.М., Керимов А.Б., Александров Л.И., Голубева Т.В. и др. 1996. Энергетика, морфофизиологическая разнокачественность особей и структура популяций у птиц. II. Энергетика, морфофизиологическая разнокачественность особей и структура популяций у мухоловки-пеструшки // Орнитология 27: 74-97.
Гашков С.И. 1998. Морфотипы мухоловки-пеструшки и некоторые репродуктивные характеристики ее популяционной группировки г. Томска и ближайших окрестностей // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск: 130-131. Гашков С.И. 2003. Связь с территорией рождения и размножения мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на восточной периферии ареала // Вестн. Томск. ун-та. Прил. 8: 35-40. Гриньков В.Г., Керимов А.Б. 1998. Стратегии размножения и полиморфизм по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca): возможные механизмы поддержания фенотипической структуры популяции // Зоол. журн. 77, 7: 825-837. Иванкина Е.В., Керимов А.Б., Гриньков В.Г., Бушуев А.В. 2007. Структурные и функциональные аспекты изменчивости орнаментации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes) // Журн. общей биол. 68, 4: 278-295. Керимов А.Б., Иванкина Е.В., Шишкин В.С. 1994. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология 26: 13-27.
Павлова Е.А. 1988. Зависимость формы крыла от степени оседлости у белых и тундряных куропаток // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 158-162.
Потапов Р.Л. 1967. Зависимость формы крыла от дальности перелёта // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 218- 230.
Соколов Л.В., Высоцкий В.Г., Бардин А.В. 1989. Верность гнездовой территории и дисперсия мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 197: 121-134.
Стернберг Х., Гриньков В.Г., Иванкина Е.В., Ильина Т.А., Шварц А., Керимов А.Б. 2001. Экспериментальное изучение популяционного резерва у мухоловки-пеструшки в России и в Германии // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. М.: 150-152.
Цвелых А.Н. 1983. Форма вершины крыла птиц и её оценка // Вестн. зоол. 6: 5458.
Цвелых А.Н., Дядичева Е.А. 1986. Правило Сибома и поло-возрастные различия в форме вершины крыла у зяблика // Вестн. зоол. 2: 50-54.
Цвелых А.Н. 1989. Изменение формы вершины крыла в онтогенезе у сороки (проверка двух гипотез) // Журн. общей биол. 50, 4: 541-544.
Штегман Б.К. 1961. Рудимент дистального махового в крыле птиц // Тр. Зоол. инта АН СССР 29: 227-256.
Chernetsov N., Kishkinev D., Gashkov S., Kosarev V., Bolshakov C.V. 2008. Migratory programme of juvenile pied flycatchers, Ficedula hypoleuca, from Siberia implies a detour around Central Asia //Animal Behav. 75: 539-545.
Drost R. 1936. Über das Brutkleid männlicher Trauerfliegenschnäpper, Muscicapa hypoleuca // Vogelzug 6: 179-186.
Ilyina T.A., Ivankina E.V. 2001. Seasonal variation of singing activity and relative effect of the advertising behaviour of males with different plumage colour in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Acta ornithol. 36, 1: 85-89.
Järvi T., Reskaft E., Bakken M., Zumsteg B. 1987. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypotheses applied to pied flycatchers // Behav. Ecol. Sociobiol. 20: 161-169.
Jenni L, Winkler R. 1994. Moult and ageing of european passerines. London: 1-225.
Karlsson L., Persson K., Walinder G. 1986. Alders- och könsbestämning av svartvit flugsnappare Ficedula hypoleuca // Vär Fägelvärld 45: 131-146.
Lockwood R., Swaddle J.P., Rayner J.M.V. 1998. Avian wingtip shape reconsidered: wingtip shape indices and morphological adaptations to migration // J. Avian Biol. 29: 273-292.
Lundberg A., Alatalo R.V. 1992. The Pied Flycatcher. T. & A.D. Poyser Ltd.: 1-267.
Mönkkönen M. 1995. Do migrant birds have more pointed wings?: a comparative study // Evol. Ecol. 9: 520-528.
Perez-Tris J., Carbonell R., Telleria J.L. 2000. Abundance distribution, morphological variation and juvenile condition of robins, Erithacus rubecula (L.), in their Mediterranean range boundary // J. Biogeogr. 27, 4: 879-888.
Reskaft E., Järvi T., Nyholm N.E.I., Virolainen M. et al. 1986. Geographic variation in secondary sexual plumage colour characteristics of the male pied flycatcher // Ornis scand. 17: 293-298.
