ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 164: 919-931
Позднеосенние миграции куликов в низовьях Оби
С. П. Пасхальный
Экологический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и животных, Уральское отделение Российской Академии наук, ул. Зелёная горка, д. 18, кв. 1, г. Лабытнанги, Ямало-Ненецкий АО, Тюменская область, 629400, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 5 ноября 2001
Сроки начала и окончания осенней миграции и её динамика — важные характеристики для анализа адаптивной стратегии видов в разных частях ареала. Тундровые кулики относятся к сравнительно рано отлетающим птицам. Первыми, уже с конца июня-начала июля, гнездовые районы начинают покидать те взрослые птицы, чьё гнездование завершилось неудачно и которые не связаны заботой о потомстве (Миграции птиц... 1985, Ря-бицев 2001), а также особи, рано закончившие размножение (Белик 1996). Последнюю волну мигрантов формируют молодые особи, и пик их пролёта обычно приходится на август.
В Нижнем Приобье основная масса куликов отлетает на зимовки в июле-августе. У некоторых видов небольшая часть особей мигрирует в более поздние сроки и регулярно регистрируется в сентябре. Судя по направлениям пролёта, большинство таких птиц следует внутриматериковыми путями миграции, погодно-климатические условия на которых существенно отличаются от тех, что характерны для морских побережий. Однако ни интенсивность позднего пролёта, ни сроки его завершения у разных видов куликов, ни влияние экологических и погодных условий сезонов на численность и состав поздних мигрантов в должной мере не изучены. Эти сведения крайне скудны, поскольку лишь немногие орнитологи работали в этих широтах осенью. Проведение наблюдений осложняет и низкая численность мигрирующих поздней осенью птиц.
Настоящее сообщение имеет целью обобщить ранее известные литературные данные (Дерюгин 1889; Бойков 1965; Сурина 1967; Калякин 1979; Данилов и др. 1984) и собственные многолетние материалы автора, собранные в 1971-2001 годах, о малоизученном позднеосеннем внутриматери-ковом пролёте куликов в низовьях Оби. В работе уточняются сведения о завершающем этапе отлёта — видовом составе поздних мигрантов, их относительной численности, сроках отлёта и некоторых деталях биологии (места встреч, суточная активность).
Район работ. Материал и методика
Наблюдения за пролётом куликов вели попутно с другими зоологическими исследованиями в низовьях Оби от придельтовой части её поймы и соседних водораздельных участков в окрестностях пос. Ярсале (66°50' с.ш., 70°50' в.д.) до поймы и прилегающих плакорных участков в окрестностях Лабытнанги и Салехарда на юге (66°30-40' с.ш., 66°30' в.д.).
В 1971-1981 работали возле пос. Ярсале, в 1982-2001 — в окрестностях Ла-бытнанги и к северо-востоку от него в пойме Оби на протоках Вылпосл, Харбей-ская, Хоровинская, Ландовая, Малая и Кривая Обь и др., а также на протоке Харпосл немного южнее Салехарда. Полевые работы осенью вели обычно с конца августа-середины сентября до начала октября, однако не всегда регулярно и с разной периодичностью в каждом пункте. У Ярсале регулярные наблюдения выполнены в 1972, 1974 и 1978-1980, фрагментарные в 1971 и 1981. Южнее более полные сведения получены в 1993, 1995-1999, фрагментарные — в 1982, 1984, 1987, 1990, 1992, 1994, 2000 и 2001. В другие годы осенние работы не проводили.
Наблюдения вели на стационарах, маршрутах и во время разъездов. Птиц определяли визуально и по голосам (часть дневных и все ночные регистрации). Определение мигрантов по голосам достаточно эффективно в отношении куликов и применимо для почти всех пролетающих в этом районе видов (Большаков 1975; Дольник, Большаков 1985). Известно также, что кулики мигрируют преимущественно ночью, и во время ночного полёта многие виды издают голосовые сигналы (Большаков 1975; Гаврилов 1979; Дольник, Большаков 1985; и др.).
В низовьях Оби осенняя ночная миграция (регистрируемая по издаваемым крикам) установлена нами у тулеса, ржанок, фифи, щёголя, большого улита, ку-лика-воробья и бекаса. Время указано местное административное.
Повидовой обзор пролётных куликов
Тулес Р1и\1аИ$ squatarola. Стаи тулесов появляются в тундрах Ямала уже в конце июля (Данилов и др. 1984). Массовый отлёт обычно начинается с середины августа, в отдельные годы на севере полуострова — в начале августа (Сосин, Пасхальный 1995). Значительная часть птиц из районов с высокой плотностью гнездования вида летит в юго-западном (Морозов 1985; Сосин и др. 1985; Сосин, Пасхальный 1995) и западном направлениях вдоль морских побережий. В лесотундре мигрирующие кулики встречаются редко (Калякин 1979; наши данные).
В сентябре в низовьях Оби тулесы летят в очень небольшом числе. За всё время наблюдений зарегистрировано 15 встреч (не менее 33 особей), в т.ч. 10 одиночных пролётных тулесов (8 —по голосам, 2 — визуально) и мелкие группы кормившихся куликов, встреченных на берегу озера, протоки и заливном пойменном лугу, чаще в придельтовой части поймы (табл. 1).
Тулес — один из наиболее поздно регистрируемых видов пролётных куликов: отдельные птицы летят уже после сильных похолоданий и снегопадов. В низовьях Оби самые поздние встречи приходятся на последнюю пятидневку сентября (табл. 1). Все встреченные нами тулесы летели на юг. Птиц отмечали в основном в утренние и дневные часы; в одном случае, 17 сентября 1999, вечером после 19 ч.
Таблица 1. Встречи в сентябре тулесов Р/иота/ів здиаіагоіа
Дата Число птиц Место Дата Число птиц Место
12.09.78 12.09.79 29.09.90 26.09.96 7(6, 1) 15(9, 3, 1,2) 3(1, 1, 1) 3 Ярсале Ярсале Лабытнанги Кривая Обь 07.09.97 24.09.98 17.09.99 26.09.99 1 2(1,1) 1 1 Харбей Кривая Обь Кривая Обь Кривая Обь
Дата Число птиц Место
03.09.72 3 Ярсале
13.09.72 5 (2, 3) Ярсале
16.09.72 1 Ярсале
17.09.72 1 Ярсале
03.09.79 1 Ярсале
11.09.79 8 Ярсале
17.09.80 7 Ярсале
23.09.94 1 Ямбура
25.09.96 1 Кривая Обь
Бурокрылая РЫшаШ /иЬа, золотистая Таблица 2. Встречи ржанок
Р. арпсапа, не определённые до вида ржан- Р/иотаЛв врр.в сентябре ки Р1т'шИ$ Брр. Отлёт ржанок происходит малозаметно и начинается с кочёвок неудачно размножавшихся птиц в июле (Ря-бицев 2001). Основное направление пролёта золотистых ржанок — западное, бурокрылых — восточное (Добрынина 1985;
Лебедева 1965; Рябицев 2001). В низовьях Оби ржанок встречают осенью в небольшом числе или не регистрируют вовсе (Бойков 1965; Данилов и др. 1984; Калякин 1979). Мы видели бурокрылую ржанку в группе из 4 золотистых 12 сентября 1979.
Птицы кормились на заливном пойменном лугу у Ярсале. Там же 20 сентября 1980 встретили 2 золотистых ржанок. В 10 случаях вид птиц установить не удалось из-за наблюдения с большой дистанции или сложности различения пролётных особей по голосам.
В целом ржанки в это время немногочисленны (табл. 2). В некоторые годы зарегистрированы несколько встреч, в другие птиц не видели вовсе. Большинство наблюдений сделано в 1-2 декадах сентября в придельтовой части Оби и в дневное время. Отдельные особи задерживаются до холодов и, вероятно, летят и днём, и ночью. Так, голос ржанки, летевшей на юг, слышали поздно вечером 25 сентября 1996 на Кривой Оби (в предшествующую ночь выпал снег).
Галстучник С1гагас1п№ Ыайси1а. В низовьях Оби отлёт идёт в основном в августе (Данилов и др. 1984, Рябицев 2001). Преобладающее направление пролёта западносибирских птиц, вероятно, западное и юго-западное (Зиф-ке, Кастепыльд 1985). В сентябре мы отмечали галстучников лишь в некоторые годы (всего 11 регистраций, около 80 особей). Большинство наблюдений сделано в самых низовьях реки и все — в первой половине месяца. Наиболее поздние даты встреч у Ярсале — 14 сентября 1974 (15 птиц), 5 сентября 1978 (около 20 особей), 12 сентября 1979 (две стайки, всего примерно 25 особей) и 10 сентября 1980 (2 птицы). Кормились кулики чаще на песчаном берегу сора. Выше по Оби только однажды в районе стоянки на берегу протоки Кривая Обь с 9 по 13 сентября 1997 регулярно видели 1-2 птиц (вероятно, одних и тех же), кормившихся на илистой отмели.
Хрустан Еи<1гот1а8 топпеПт. В.Н.Калякин (1979) в устье Щучьей последних мигрантов отметил 10 сентября. По нашим данным, на Нижней Оби птицы встречаются в небольшом числе до 2-й декады сентября. Известны 4 регистрации, все у Ярсале: 17 сентября 1972 два одиночных хрустана на берегу сора и озера в пойме тундровой речки, в 1980 там же 10 сентября стайка из 7 птиц пролетела на запад и 20 сентября — одиночная птица.
Кулик-сорока НаетМорт ostralegus. Единственный раз голос этого кулика слышали вечером 26 сентября 1998 на Кривой Оби.
Фифи Tringa glareola. Первыми в июле послегнездовые миграции начинают самки (Рябицев 2001). До конца августа район покидает большинство птиц, поэтому, несмотря на преимущественно южное и юго-западное направление пролёта западносибирских птиц (Лебедева и др. 1985), в Нижнем Приобье осенние встречи редки. В устье Щучьей и на Полуе в сентябре фифи уже не найден (Бойков 1965; Калякин 1979). Нами зарегистрированы по голосам, вероятно, одиночные пролётные особи лишь 4 раза в ночное время (между 2120 и I00): птицы летели на юг. Дважды с интервалом в 20 мин голоса слышали 11 сентября 1998 на протоке Вылпосл близ г. Лабытнанги, а также 23 и 27 сентября 1980 у пос. Ярсале.
Большой улит Tringa nebularia в самых низовьях Оби малочислен, поэтому осенний отлёт проходит незаметно. В сентябре улиты встречены 4 раза. Двух наблюдали 6 сентября 1997 на берегу Харбейской протоки. Во 2-й половине сентября 1999 на Кривой Оби отмечали одиночных птиц. 18 сентября один кулик кормился на берегу протоки. Там же вечером следующего дня (в 1905) слышали голос улита, летевшего на юг. Наконец, 24 сентября на болоте в 10 км восточнее этого пункта несколько раз слышали крик большого улита.
Щёголь Tringa erythropus. Миграции щёголя изучены слабо. Вероятно, основные направления отлёта из западносибирских тундр — южное и юго-западное. Начинают миграцию самки, не занятые воспитанием птенцов, и неудачно размножавшиеся птицы (Рябицев 2001) в начале июля или даже в конце июня. Пролёт, однако, очень растянут, и в разных районах наиболее поздние встречи птиц приходятся на конец сентября-начало октября (Мос-квитин 1973; Юрлов 1975; Гынгазов, Миловидов 1977; Калякин 1979).
Некоторые наблюдения (Пасхальный, Головатин 1995) говорят в пользу того, что небольшая часть птиц в конце лета откочевывает к северу для откорма на морских побережьях, как это известно, например, для малого веретенника Limosa lapponica, шилохвости Anas acuta (Данилов и др. 1984; Сосин, Пасхальный 1995; и др.), и лишь затем предпринимает отлёт на места зимовки. Такая схема миграции (если она имеет место у щёголя) может объяснять наличие шлейфа поздних регистраций птиц, задержавшихся в сравнительно мягких условиях приморского климата.
В низовьях Оби на пролёте, за редким исключением, когда встречали скопления щёголей (Данилов и др. 1984; наши данные), рассматриваемый вид не бывает многочисленным. Тем не менее, щёголь — один из наиболее часто регистрируемых в сентябре куликов (42 встречи, не менее 94 особей). Обычно видели одиночек или группы по 2-3 птицы (табл. 3).
Часть щёголей отмечена на кормёжке на мелководьях соров, по берегам тундровых речек и пойменных озёр возле них, на болотах (все эти наблюдения сделаны в придельтовой части Оби). Южнее регистрировали только одиночных птиц, летевших в южном и юго-западном (вдоль долины реки) направлении.
Кормившихся щёголей встречали, естественно, в дневное время, но пролёт идет как днём, так и ночью. Возможно, что большинство щёголей летит именно в ночное время. Всего известны 11 регистраций мигрирую-
щих птиц по голосам в вечернее и ночное время с 20°° до I10 (чаще между 21 и 22 ч). В трёх случаях голоса пролетных птиц фиксировали с промежутком около 1 мин.
Таблица 3. Встречи щёголей Тппда егуЫгорив в сентябре
Дата Число птиц Место Дата Число птиц Место
03.09.72 3 Ярсале 06.09.84 2 (по 1) Лабытнанги
10.09.72 1 Ярсале 20.09.87 3(по 1) Лабытнанги
01.09.74 45 Ярсале 21.09.92 1 Лабытнанги
01.09.78 3 (по 1) Ярсале 14.09.93 1 Харбей
05.09.78 4 (по 1) Ярсале 16.09.93 1 Харбей
12.09.78 1 Ярсале 20.09.93 1 Харбей
19.09.78 1 Ярсале 25.09.96 2 (по 1) Кривая Обь
05.09.79 1 Ярсале 05.09.97 2 (по 1) Вылпосл
12.09.79 2 (по 1) Ярсале 07.09.97 2 (по 1) Харбей
03.09.80 3(2,1) Ярсале 08.09.97 1 Харбей
06.09.80 3(2, 1) Ярсале 11.09.98 1 Вылпосл
09.09.80 2 (по 1) Ярсале 29.09.99 3 Хадытаяха
10.09.80 1 Ярсале 18.09.01 1 Харбей
17.09.80 3 Ярсале
Таблица 4. Встречи турухтанов РНПотасНиз ридпах в сентябре
Дата Число птиц Место Дата Число птиц Место
01.09.74 20 Ярсале 17.09.80 2 Ярсале
01.09.78 20(10, 5, 5) Ярсале 20.09.80 4(3, 1) Ярсале
05.09.78 59 Ярсале 20.09.81 1 Ярсале
06.09.78 25 (10, 10, 5) Ярсале 14.09.82 1 Лабытнанги
03.09.80 12(7, 1,4) Ярсале 15.09.82 10 Лабытнанги
09.09.80 1 Ярсале 06.09.97 1 Харбей
15.09.80 1 Ярсале 12.09.98 13(5, 8) Вылпосл
Турухтан Ркйотаскш рщпах. Отлёт растянут и начинается с появления в июле скоплений самцов. Крупные стаи самок и молодых турухтанов (иногда совместно с другими видами) формируются в тундровых районах и низовьях Оби обычно в первой декаде августа, а во второй половине августа идёт выраженный пролёт (Данилов и др. 1984; Морозов 1985; Пасхальный 1985). Часть птиц (в основном сеголетки) мигрирует уже в сентябре.
В устье Щучьей наиболее поздняя встреча турухтана — 6 сентября (Ка-лякин 1979). По Л.Н.Суриной (1967), у Салехарда в 1958 году, когда зимняя погода установилась с 15 сентября, пролёт закончился уже 1-3 числа, а в тёплую осень 1959 — лишь 26 сентября. Следует, однако, заметить, что данная работа грешит несколькими явными опечатками в датах.
По нашим данным, в некоторые годы турухтаны достаточно обычны в самом начале сентября, но до 2-й декады этого месяца задерживается небольшое число куликов, которые встречаются в это время поодиночке и
мелкими группами. Всего за рассматриваемый период известны 22 сентябрьские регистрации турухтанов, а общее число встреченных особей достигает 170 (табл. 4). Позднее 20 сентября встреч турухтанов не было.
В завершающий период пролёта турухтанов чаще видели в придельто-вой части Оби. Выше по реке в это время миграция менее заметна, хотя в августе эти птицы на пролете здесь обычны. Основные места остановок на кормёжку — пойменные заболоченные луга, болота (в т.ч. и в населённых пунктах), берега и мелководья соровых озёр.
Кулик-воробей СаМш ттШа. Мигрирует широким фронтом через материковые районы, появляясь на юге региона уже в начале июля (Громадская, Каня 1985; Лебедева 1965). Пролёт в районе оз. Чаны заканчивается в первой декаде сентября (Юрлов 1975), на юге Свердловской обл. и Средней Оби — к середине сентября (Коровин 2000; Москвитин 1973). Сотенные стаи куликов-воробьёв и белохвостых песочников О.Финш (Финш, Брэм 1882)) наблюдал у Белогорья 25 сентября. В предгорьях Западного Тянь-Шаня последние встречи куликов-воробьёв приходятся на 21 и 24 сентября (Гаврилов, Гисцов 1985). Даты наиболее поздних встреч на всем пространстве Западной Сибири — 17 сентября на севере региона и 24-29 сентября на юге (Гынгазов, Миловидов 1977) — укладываются в указанные пределы.
В низовьях Оби пролет куликов-воробьёв обычно заканчивается в августе. В 1980 у Ярсале они задержались позднее: 3 сентября встречены 3 особи, 13 сентября — 7 (2 добыты), 17 сентября — одиночный кулик-воробей. Все птицы кормились на береговой отмели сора. Наиболее поздняя известная дата встречи в дельте Щучьей — 2 сентября 1977 (Калякин 1979).
Южнее известна лишь одна встреча: 6 сентября 1984 около 1 ч ночи над г. Лабытнанги слышали голоса стайки куликов-воробьёв, что указывает на существование ночной миграции.
Белохвостый песочник СаЫпз temminckii. Общая картина миграции сходна с таковой предыдущего вида (Громадская, Каня 1985а), но белохвостый песочник на осеннем пролёте почти повсеместно, в т.ч. и в низовьях Оби, гораздо малочисленнее кулика-воробья и не образует крупных стай. Судя по наблюдениям ряда авторов (Москвитин 1973; Гынгазов, Миловидов 1977; Калякин 1979; Коровин 2000), белохвостый песочник завершает миграцию раньше кулика-воробья (к 10-15 сентября на юге региона). Единственная достоверная встреча поздней осенью: 3 сентября 1972 у Ярсале одного белохвостого песочника видели на берегу тундрового озера.
Чернозобик СаИйт а1рта. Массовый осенний пролет по долине Оби отмечается только в самых низовьях Оби (Калякин 1979, наши данные), т.к. птицы летят преимущественно в западном направлении (Громадская 1985, Рябицев 2001, ОготасЬка, ЯуаЬкБеу 1998, Тоткоую11 et а1. 2000). Заканчивается он в основном в августе. Стайку куликов из 10 особей, возможно, чернозобиков, видели 12 сентября 1998 на протоке Вылпосл у г. Лабытнанги, но из-за неблагоприятных условий наблюдения точность определения вызывает сомнения. В низовьях Щучьей наиболее поздняя встреча одного чернозобика в летнем пере произошла 6 сентября (Калякин 1979).
Бекасы и дупель Gallinago spp. Об отлёте этих птиц, в силу особенностей их поведения, известно немного. Ссылаясь на наблюдения К.М.Дерюгина (1898), Н.Н.Данилов с соавторами (1984) указывают, что пролёт дупелей G. media у Салехарда идёт с половины августа до середины 3-й декады сентября. В действительности К.М.Дерюгин писал, что пролёт шёл с середины августа, усилился в самом начале сентября, а последнюю птицу он встретил 16 числа (или 2 сентября по старому стилю). Л.Н.Сурина (1967) в тёплую осень 1959, но уже при заморозках до минус 5°С, встречала там же одиночных дупелей до 27 сентября. Также в тёплую осень 2001 мы вспугнули одного дупеля на берегу озера у Харбейской протоки 20 сентября.
В устье Щучьей в 1977 самая поздняя встреча азиатского бекаса G. ste-пига зарегистрирована 10 сентября, бекаса G. gallinago — 11 сентября (Ка-лякин 1979). Дупели там не отмечены. В.Н.Бойков (1965) указывает, что в низовьях Полуя G. gallinago отлетает в конце сентября. Отлёт G. stenura и G. media им не зафиксирован. В соседнем районе, на Полярном Урале, в августе G. stenura уже не встречали (Малышев, Данилов 1965). Дополнительных сведений об осеннем отлете этих видов в сводке по птицам Ямала нет (Данилов и др. 1984).
Таблица 5. Встречи бекасов Gallinago spp. в сентябре
Дата Число птиц Место Дата Число птиц Место
25.09.71 1 Ярсале 14.09.93 1 Харбей
13.09.72 1 Ярсале 16.09.93 1 Харбей
17.09.72 2(1, 1) Ярсале 19.09.93 1 Харбей
03.09.80 3(2,1) Ярсале 15-20.09.95 11 (3, 2, 2, 1, 1, 1, 1) Харпосл
06.09.80 1 Ярсале 29.09.95 1 Харбей
13.09.80 1 Ярсале 05.09.97 1 Вылпосл
08.09.97 1 Харбей
По нашим данным, в низовьях Оби миграция бекасов в сентябре представляет собой регулярное явление. Пролётных птиц нам добывать не удавалось, все встречи были очень скоротечны и часто происходили в сумерках, что затрудняло определение видовой принадлежности. Однако, судя по характеру местообитаний, где держались кулики, типу полёта вспугнутых особей и тёмной окраске рулевых (если это удавалось рассмотреть), мы склонны относить их к G. gallinago. Вероятно, поздно заканчивает отлёт и G. media, по крайней мере, в годы с тёплой осенью. Однако состав поздних мигрантов этой группы куликов ещё нуждается в уточнении. Всего в сентябре нам известны более 20 встреч 36 особей (табл. 5). В некоторые годы, например, в 1995, они не представляли редкости. Чаще бекасов видели в 1-2-й декадах месяца, иногда — до конца сентября.
Птиц встречали как в придельтовой части поймы, так и у Салехарда. Большинство бекасов выпугивали из зарослей травы на болотах, по берегам небольших водоёмов и на сырых ложбинах стока из озёр. Пролёт идет и ночью, что зафиксировано по голосам мигрирующих птиц.
Средний кроншнеп Ыитетт ркаеорт. Об отлёте этого вида из региона практически ничего не известно. В пойме Оби, где в основном и проводились наблюдения, средние кроншнепы появляются редко. Вероятно, большинство птиц улетает в августе, но некоторые особи задерживаются и отмечаются гораздо позже. В рассматриваемый период нам известны всего две встречи. 12 сентября 1974 два кроншнепа кормились на мелководье сора у пос. Ярсале. Ещё одну птицу видели 30 сентября 1999 на берегу Оби у Аксарки.
* * *
Помимо указанных видов, имеются сообщения о встречах в сентябре чибиса УапеИж уапеИт, гаршнепа Ьутпосгур1ез ттитт (Калякин 1979) и большого кроншнепа Ыитепш ащШа (Сурина 1967).
Видовой состав поздних мигрантов
Наличие или отсутствие регулярного позднеосеннего пролёта может служить дополнительной характеристикой путей приспособления видов к условиям существования в высоких широтах, где продолжительность пребывания птиц на местах размножения лимитирована ухудшением погодных и кормовых условий в послегнездовой период. Уже предварительный анализ материалов по низовьям Оби показал, что частота позднеосенних встреч разных видов неодинакова. Одни из них сравнительно часто регистрируются в сентябре, тогда как другие отмечаются лишь в начале поздней осени и не каждый год.
Всего в сентябре в низовьях Оби по нашим и литературным данным отмечены 18-19 видов, которых по срокам завершения отлёта можно разделить на три группы:
1. Пролёт заканчивается в августе, крайне редко встречаются в сентябре (белохвостый песочник, чернозобик, средний кроншнеп, вероятно, азиатский бекас).
2. Пролёт идёт в августе и заканчивается в начале сентября, лишь в отдельные годы — во 2-й декаде сентября (хрустан, галстучник, кулик-воробей, турухтан, фифи*, большой улит*).
3. Пролётные особи достаточно регулярно, но в небольшом числе наблюдаются до конца сентября (тулес, ржанки, щёголь, бекас, возможно, дупель).
Совершенно не встречались в сентябре круглоносый плавунчик Рка1а-горт 1оЬаШБ, мородунка Хепт Ыпегеш, малый веретенник Ытоза 1арротса, а также несколько видов куликов, населяющих преимущественно арктические тундры или таёжную зону, либо просто малочисленных (камнешарка Агепапа ШегргеБ, краснозобик СаМт /еггщтеа, перевозчик АсНИб курокисоБ и др.). В единичном числе отмечали чибиса, гаршнепа, большого кроншнепа и кулика-сороку.
Из отмеченных в сентябре куликов есть как виды преимущественно с широтным направлением миграции (тулес, золотистая ржанка, галстучник,
* Известны редкие встречи в 3-й декаде месяца.
Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 164
чернозобик, средний кроншнеп), так и меридиональным (фифи, щёголь, большой улит, кулик-воробей, белохвостый песочник, бекас, дупель) и смешанным (турухтан). Среди не встречающихся в сентябре видов также есть представители всех этих групп.
Нельзя сделать определенных выводов о составе поздних мигрантов и по признаку дальности пролётных путей. Поздно встречаются как дальние, так и ближние (что очень относительно для куликов) мигранты. Отметим всё же, что поздно завершающий отлёт бекас, как это установлено во многих районах, известен своей устойчивостью к довольно суровым климатическим условиям: северная граница зимовочной части его ареала не выходит за пределы области гнездования и совпадает с изотермой января +2°С (Бауманис 1985; Serebryakov, Grishchenko 1998).
Межгодовая изменчивость состава и численности мигрантов
В позднепролётный период в разные годы отмечали от 1 до 8 видов куликов, при этом как число встреч, так и количество отмеченных особей сильно варьировало (табл. 6). Обычно увеличение числа регистраций соответствовало и встречам большего числа видов (г = 0.82), число учтённых особей с этими показателями коррелировало слабо (г = 0.62 и 0.67).
Таблица 6. Коэффициенты корреляции (г) между численностью куликов в сентябре 1971-1989 (л = 10) и погодными условиями сезонов
Средние температуры:
Параметры ИЮня 3-й декады июля сентября
июня
Число видов -0.37 -0.53 -0.49 -0.01
Число встреч -0.25 -0.39 -0.57 -0.16
Число особей -0.60 -0.71 0.03 0.01
Естественной представляется связь сроков отлёта с экологическими и фенологическими условиями года. Наличие позднеосеннего пролёта, вероятно, может указывать на растянутое и позднее размножение птиц в конкретном сезоне, высокую численность молодых после успешного гнездового сезона или благоприятные погодные условия осенью.
Небольшое число наблюдений и зачастую их фрагментарный характер не позволяют однозначно оценить влияние особенностей сезонов на сроки завершения пролёта куликов, состав и численность мигрантов в сентябре. Известно, что последними обычно летят молодые птицы (Гаврилов 1979; Естафьев 1986; Миграции птиц... 1985; Рябицев 2001; и др.). Благоприятные погодные условия в августе и сентябре должны повышать вероятность выживания молодых из поздних и повторных кладок, которые, возможно, и формируют последний поток мигрантов. Можно поэтому предполагать, что в годы с поздним и растянутым размножением и затяжной осенью таких птиц должно быть больше. Действительно, наибольшее число отмеченных видов и регистраций куликов приходятся на 1980 год, отличавшийся
холодным дождливым летом и тёплой осенью. Однако весна в том году была ранней. Тёплая затяжная осень наблюдалась также в 1978. Высокой численностью бекаса выделялся 1995 год с тёплой осенью, но другие виды куликов в том сезоне не встречены. В тёплые осени регистрировали дупелей.
Среднее число регистраций (5-6 видов, 5-14 встреч) приходится на самые разные по своим особенностям сезоны, причём годы с холодной осенью (1997, 1998) явно не выделяются среди них частотой встреч куликов.
Корреляционный анализ данных наблюдений в 1971-1989 (всего 10 сезонов) не подтвердил существования связи между численностью и разнообразием поздних мигрантов и температурой сентября (табл. 6). С другой стороны, прослеживается слабая отрицательная корреляция между температурой летних месяцев (более сильная для 3-й декады июня) и числом поздних мигрантов. Иначе говоря, благоприятные погодные условия в период размножения (особенно насиживания), вероятно, способствуют более ранней миграции куликов и уменьшению числа задержавшихся с отлётом птиц, и наоборот.
О существовании косвенной зависимости успешности размножения тундровых птиц от динамики численности грызунов, с которыми они напрямую не связаны, в настоящее время хорошо известно (Кондратьев 1982; Рябицев и др. 1976; Zhukov 1998; Rybkin 1998; и мн. др.). В годы депрессии популяций леммингов хищники переключаются на питание другими кормами и разоряют большое количество птичьих гнёзд. Особенно катастрофичными оказываются сезоны, следующие за пиками численности грызунов, когда активность хищников наиболее высока. В такие годы у куликов может погибать до 80-100% кладок. Как следствие, неудачно размножавшиеся птицы рано покидают районы гнездования, а количество молодых особей оказывается минимальным. В годы же вспышек численности грызунов и предшествующие им, пресс хищников ослабляется. На конкретную ситуацию, как правило, влияет также целый ряд сопутствующих факторов.
Всё это позволяло предполагать, что особенности пролёта куликов в сентябре зависят от экологической ситуации в тундрах. Например, в годы депрессии леммингов интенсивность позднеосенней миграции может быть меньше, чем в сезоны с обилием грызунов. Однако ни один из показателей активности позднеосеннего пролёта (число видов, встреч и число особей (табл. 7) не коррелировал с численностью грызунов на полуострове Ямал в текущем (г = 0.04-0.23), предшествующем наблюдениям за пролётом (г = 0.002-0.08) или следующем после них году (г = -0.11-0.17).*
Из этого можно сделать вывод, что либо экологические условия года не оказывают существенного влияния на время окончание пролёта, либо их влияние перекрывается действием иных причин, например, погодных. Кроме того, из наблюдений выпали несколько лет с хорошо выраженными пиками численности леммингов: 1973, 1976, 1983, 1985, 1988 и 1991. Наконец, высокая численность грызунов за ряд лет в конце рассматриваемого периода зафиксирована в основном по наблюдениям в южной части тундры, и обеспечивали ее полёвки. Всё это не позволяет полностью исключить воз-
* Данные о численности грызунов для части из этих лет в таблицу 7 не включены
Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 164
можную связь между сроками и интенсивностью позднеосеннего пролёта куликов и экологической ситуацией в тундрах.
Таблица 7. Встречи пролётных куликов в сентябре 1971-2001
Год Видов Встреч Особей Грызуны Год Видов Встреч Особей Грызуны
1971 2 2 2 1 1990 1 3 3 1
1972 5 13 20 1 1992 1 1 1 1
1974 5 5 112 1 1993 2 6 6 2
1978 5 21 141 2 1994 1 1 1 2
1979 5 14 62 3 1995 1 7 13 1
1980 8 33 79 1 1996 4 5 8 1
1981 1 1 1 1 1997 6 12 15 2
1982 1 2 11 2 1998 6 9 29 3
1984 2 3 12 1 1999 5 8 11 3
1987 1 3 3 1 2000 0 0 0 2
2001 2 2 2 3
Примечания: Выделены годы регулярных наблюдений. Численность грызунов приведена в баллах (1 - мало, 2 - средне, 3 - много).
Сроки завершения пролёта
Низовья Оби основная масса куликов покидает до конца августа. В некоторые годы крупные миграционные скопления куликов отмечаются в 1-й, редко во 2-й пятидневках сентября. Чаще это наблюдается в наиболее кормных угодьях придельтовой части реки. Во второй декаде сентября численность куликов повсеместно резко снижается, часть видов к этому времени полностью завершает отлёт. До конца сентября, если позволяют погодные условия, задерживается небольшое число особей отдельных видов.
Поздний этап отлёта куликов из низовий Оби существенно отличается от пролёта на арктическом побережье по относительному обилию пролетающих видов, их абсолютной численности и срокам завершения миграции (Естафьев 1986; Тюлин 1938; Сосин, Пасхальный 1995). В приморских тундрах и на побережье пролёт завершается позже, чем в материковых районах, что, несомненно, связано с климатическими различиями этих территорий.
Искреннюю признательность выражаем Ю.М.Малафееву за предоставленную возможность воспользоваться его персональной базой метеоданных по региону, В.Г.Штро за уточнение динамики численности грызунов на Ямале и П.С.Томковичу за комментарии по рукописи.
Литература
Бауманис Я.А. 1985. Бекас — СаШпа§о gallinago (Ь.)//Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные —ржанкообразные. М.: 240-247.
Белик В.П. 1996. "Летование" северных видов куликов в южной России // Экология 6: 468-470.
Бойков В.Н. 1965. Материалы по фенологии птиц северной лесотундры (низовья р. Полуя) Ц Экология позвоночных животных Крайнего Севера. Свердловск: 111-140.
Большаков К.В. 1975. Некоторые особенности звуковой сигнализации мигрирующих ночью птиц (Полевые наблюдения) Ц Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц 9: 137-147.
Гаврилов Э.И. 1979. Сезонные миграции птиц на территории Казахстана. Алма-Ата: 1-256.
Гаврилов Э.И., Гисцов А.П. 1985. Сезонные перелеты птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-224.
Громадская Я. 1985. Чернозобик — СаШт а1рта (Ь.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные — ржанкообразные. М.: 193-220.
Громадская Я., Каня В. 1985. Кулик-воробей — СаШт ттиш (Ье1з1.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные — ржанкообразные. М.: 171-181.
Громадская Я., Каня В. 1985а. Белохвостый песочник — СаШт /етт1пски (Ье1з1.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные — ржанкообразные. М.: 181-184.
Гынгазов А.М., Миловидов С.П. 1977. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск: 1-350.
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-332.
Дерюгин К.М. 1898. Путешествие в долину среднего и нижнего течения реки Оби и фауна этой области // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоисп. Отд. зоол. и физиол. 29, 2: 47-140.
Дольник В.Р., Большаков К.В. 1985. Предварительная картина весеннего ночного пролета птиц в аридных и горных районах Средней Азии и Казахстана ("широтный разрез") Ц Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана. / ред. В.Р.Дольник. Л.: 260-291.
Естафьев А.А. 1986. Сроки осенней миграции и районы концентрации куликов в тундрах Европейского северо-востока СССР Ц Фауна позвоночных Урала и сопредельных территорий. Свердловск: 72-85.
Зифке А., Кастепыльд Т.А. 1985. Галстучник — Скагаёгш Ыапси1а (Ь.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные — ржанкообразные. М.: 40-51.
Калякин В.Н. 1979. Осенний пролет куликов в устье р. Щучья (Южный Ямал) // Миграции и экология птиц Сибири: Тез. докл. орнитол. конф. Якутск: 23-24.
Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М.: 1-192.
Коровин В.А. 2000. К распространению птиц на севере степного Зауралья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 114-118.
Лебедева М.И. 1965. Миграции куликов по данным кольцевания// Орнитология 7: 328-340.
Лебедева М.И., Ламперт К., Добрынина И.Н. 1985. Фифи — Тпща glareola (Ь.) // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные - ржанкообразные. М.: 97-105.
Малышев Р.А., Данилов Н.Н. 1965. Азиатский бекас (СареПа я [е пи га ВР.) // Экология позвоночных животных Крайнего Севера. Свердловск: 149-151.
Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Журавлеобразные — ржанкообразные. 1985 / отв. ред. В.Д. Ильичев, Я.А. Виксне, Х.А. Михельсон. М.: 1-304.
Морозов В.В. 1985. Заметки об осеннем пролете куликов на северном Ямале // Орнитология 20: 191.
Москвитин С.С. 1973. Кулики бассейна Средней Оби и фенология их пролета // Фауна и экология куликов 2: 59-61.
Пасхальный С.П. 1985. К фауне куликов и воробьиных арктической тундры Ямала // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск: 34-38.
Пасхальный С.П., Головатин М.Г. 1995. Фаунистические находки в низовьях рек Сеяхи-Мутной и Мордыяхи на Среднем Ямале Ц Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 61-62.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург: 1-608.
Рябицев В.К., Рыжановский В.Н., Шутов С.В. 1976. Влияние хищников на эффективность размножения птиц на Ямале при депрессии грызунов// Экология 4: 103-104.
Сосин В.Ф., Пасхальный С.П. 1995. Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных о. Белый Ц Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург: 100-140.
Сосин В.Ф., Пасхальный С.П., Штро В.Г. 1985. Распределение и численность некоторых видов наземных позвоночных арктической тундры Ямала в летний период // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск: 3-33.
СуринаЛ.Н. 1967. Весенний и осенний пролет некоторых видов птиц в районе г. Салехарда (Ямало-Ненецкий национальный округ Тюменской области) // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1: 31-36.
Тюлин А.Н. 1938. Промысловая фауна острова Белого // Тр. Ин-ma полярн. землед., животновод. и промысл, хоз-ва. Сер. Промысл, хоз-во. 1: 5-39.
Финш О., Брэм А. 1882. Путешествие в Западную Сибирь. М.: 1-578.
Юрлов А.К. 1975. Летне-осенние передвижения куликов в 1973 году в районе озера Чаны // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. М., 1: 159-162.
Gromadzka J., Ryabitsev У.К. 1998. Siberian Dunlins Calidris alpina migrate to Europe: first evidence from ringing // Migration and international conservation of waders. Research and conservation on north Asian, African and European flyways / Inter. Wader Studies 10. Cape Town: 88-90.
Rybkin А.У. 1998. Lemming density in Taimyr tundra and its influence on reproduction of birds // Migration and international conservation of waders. Research and conservation on north Asian, African and European flyways /Inter. Wader Studies 10. Cape Town: 207-213.
Serebryakov У.У., Grishchenko V.N. 1998. Routes and timing of Commone Snipe Gallinago gallinago migration in the Ukraine // Migration and international conservation of waders. Research and conservation on north Asian, African and European flyways / Inter. Wader Studies 10. Cape Town: 394.
Tomkovich P.S., Lappo E.E., Syroechkovski E.E. Jr. 2000. Ringing and migratory links of Taimyr waders // Heritage of Russian Arctic: Research, Conservation and International Cooperation. Proc. of the Inter. Scientific Willem Barents Memorial Arctic Conservation Symp. (Moscow, Russia 10-14 March 1998) / Ebbinge, B.S. et al. (Eds.). Moscow: 458-475.
Zhukov V.S. 1998. Seasonal changes in distribution, abundance and numbers of waders in relation to lemming population cycles in the west Siberian tundra // Migration and international conservation of waders. Research and conservation on north Asian, African and European flyways /Inter. Wader Studies 10. Cape Town: 180-185.