CC BY
14
УДК 561+551.735.2(470.55/.57)
О.А. Орлова1, Ал.В. Тевелев2, Д.А. Мамонтов3, Е.В. Аникеева4
ПОЗДНЕКАМЕННОУГОЛЬНЫЕ ПЛАУНОВИДНЫЕ ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ КАРАНТРАВ (ЮЖНЫЙ УРАЛ)5
В верхнекаменноугольных отложениях на Западном склоне Южного Урала (местонахождение Карантрав) впервые обнаружены многочисленные растительные остатки, представленные отпечатками стробилов и стеблей плауновидных и единичными отпечатками стеблей хвощевидных. Дана краткая стратиграфическая характеристика изученного местонахождения. Установлен следующий комплекс растений: Lepidodendron ophiurus Brongniart, L. vaselgense Anikeeva et O. Orlova, sp. nov., Lepidodendron. sp., Lepidostrobus tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov., L. ronnaensis Bek et Oplustil, Knorria sp., Calamites sp. и Mesocalamites ramifer (Stur) Hirmer. В спорангиях некоторых стробилов рода Lepidostrobus обнаружены инситные микроспоры типа Lycospora. Приведено описание 4 видов плауновидных, 2 из которых новые.
Ключевые слова: верхнекаменноугольные отложения, плауновидные, стробилы, инситные микроспоры, Южный Урал.
Numerous plant remains were first found in the Upper Carboniferous of Western slope of the Southern Urals (locality Karantrav). Plant remains are represented by cone and stem lycopsid imprints, and sporadical stem imprints of arthrophytes. A brief stratigraphic characteristic of the studied locality is given. Studied plant assemblage are represented by Lepidodendron ophiurus Brongniart, L. vaselgense Anikeeva et O. Orlova, sp. nov., Lepidodendron. sp., Lepidostrobus tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov., L. ronnaensis Bek et Oplustil, Knorria sp., Calamites sp. и Mesocalamites ramifer (Stur) Hirmer. In-situ microspores of Lycospora-type were discovered in the sporangia of some strobili of genus of Lepidostrobus. Four lycopsid species (two are new) were described.
Key words: Upper Carboniferous, lycopsids, strobili, in-situ spores, Southern Urals.
Введение. Статья посвящена результатам изучения позднекаменноугольных растений, обнаруженных в 1,5 км южнее с. Карантрав (Белокатай-ский район Республики Башкортостан, Западный склон Южного Урала) (рис. 1). Местонахождение Карантрав выявлено при проведении среднемас-штабных геологических исследований при составлении Государственной геологической карты масштаба 1:200 000 территории листа ^40-У! (Куса), которые проводились сотрудниками геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова совместно с ООО НТПП «Геопоиск» (г. Челябинск, генеральный директор В.М. Мосейчук). Оно представляет собой карьер по добыче строительного камня размером 170x40 м и глубиной до 5 м. Местонахождение расположено в пределах Юрюзано-Сылвенской впадины Предуральского краевого прогиба. Верхнекаменноугольные образования представлены здесь азямской и васел-гинской свитами [Прудников и др., 2015]. Разрез исследуемого местонахождения сложен флишем
васелгинской свиты. Впервые эта свита выделена А.В. Хабаковым и названа по имени р. Васелга. Возраст васелгинской свиты спорный. По комплексу фораминифер (трицититовый и псевдофу-зулиновый горизонты) возраст свиты установлен как гжельский [Наливкин, 1949]. Более поздние находки фауны фораминифер и кораллов, сделанные С.А. Зориным в 1989 г. при проведении геологосъемочных работ, указывают на касимовский возраст позднего карбона.
Васелгинская свита обнажена фрагментарно, вскрыта многочисленными скважинами, фа-циально изменчива. Мощность ее оценивается примерно в 700 м. Васелгинская свита повсеместно представлена флишем, состоящим из чередующихся пачек песчаников, аргиллитов и алевролитов, с редкими прослоями глинистого известняка и конгломератов. Границы распространения свиты весьма условны, так как нет точных критериев выделения подошвы и кровли свиты.
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра палеонтологии; доцент; e-mail: oowood@mail.ru
2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра региональной геологии и истории Земли, профессор; e-mail: atevelev@rambler.ru
3 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра палеонтологии; ст. препод.; e-mail: palynologist.dm@mail.ru
4 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра палеонтологии; инженер; e-mail: kefrala@mail.ru
5 Работа выполнена за счет гранта РФФИ (проект № 15-04-09067).
В карьере вблизи с. Карантрав вскрыт вертикально залегающий флиш алеврито-песчаного типа, представленный переслаиванием песчаников и алевролитов, реже аргиллитов с единичными пластами мергелистых известняков. Пласты имеют субмеридиональное простирание. В целом в флише преобладают песчаники, мощность слоев которых колеблется от 1 до 18 см. Мощность слоев алевролитов составляет 1—10 см. В некоторых ритмах преобладают алевролиты. Пелитоморфные известняки венчают ритмы Боума и представляют собой часть D-ритма, т.е. пелагический осадок.
Вскрытая мощность свиты составляет около 50 м. В песчаниках присутствуют многочисленные крупные механоглифы шириной до 2 см и длиной до 20 см. В пачках песчаников в большом количестве встречаются растительные остатки. Общий характер ритмичности и сохранности растительных остатков свидетельствует о том, что осадконако-пление происходило далеко от берега в условиях высокоскоростных потоков.
57° 00' 58° 00' 59°00' 60°00'
Новобелокат о Карантра ай 1 Карг баш
Миньяр о Сим Усть-Катав о °Б; Юрюзань Златоуст о з Сатка Ми кал асс О
0 u 20 40 60 -1-1-1 км Учалы О
I
Рис. 1. Географическое положение изученного местонахождения
Материалы и методы исследований. Изученная коллекция отобрана сотрудниками и студентами геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова в ходе полевых работ 2012—2013 гг. из верхнекаменноугольных отложений (касимовский ярус, васелгинская свита) местонахождения вблизи с. Карантрав (Западный склон Южного Урала) (рис. 1). В коллекции присутствуют отпечатки стеблей и стробилов лепидодендровых (отдел Lycopodiophyta), а также единичные отпечатки стеблей каламитовых (отдел Equisetophyta) удовлетворительной и хорошей сохранности. Изучение стробилов плауновидных проводилось с помощью нескольких методик. Помимо основной задачи исследования морфологических особенностей
стробилов, была поставлена цель извлечь инсит-ные споры из спорангиев. Сначала проводилось поэтапное извлечение инситных спорангиев из стробилов с помощью спирта, скальпеля, пинцета и препаровальной иглы. Извлеченный мацерат аккуратно переносили в пластиковые или стеклянные пробирки объемом 2 мл, этикетировали и фиксировали в журнале наблюдений. Затем в микропалеонтологической лаборатории кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова под вытяжным шкафом проводили химическую препарацию извлеченного материала, для этого использовали две современные методики в зависимости от вмещающих образец пород. Две трети пробирок с извлеченными спорангиями были обработаны 75%-ным раствором азотной кислоты. Пробы заливали кислотой на сутки. Далее многократно (более 10 раз) промывали дистиллированной водой, переносили на часовое стекло и заливали на 20 минут 20%-ным аммиаком для просветления, после чего под стереомикроскопом неоднократно промывали с помощью пипеток и дистиллированной воды.
Для обработки оставшихся пробирок с инсит-ными спорангиями использовали метод очищения инситных спор с помощью 47%-ной плавиковой кислоты. Пробы в этом случае помещали в пластиковую посуду и заливали этой кислотой на 6 ч. Затем пробы промывали, фильтровали через полиэфирную ткань и подвергали волновому воздействию ультразвуковой мойки «Elmasonic». Затем готовили временные и постоянные препараты и исследовали их под стереомикроскопом и под световым микроскопом, таким образом обработано и просмотрено более 30 проб инситного материала. Микроспоры обнаружены только в двух изученных стробилах (экз. № 340-11 и № 340-13). Кроме того, проведена мацерация пород (5 образцов) на спорово-пыльцевой анализ. К сожалению, все пробы оказались пустыми.
Морфологическое строение стробилов и побегов изучено с помощью светового стереомикро-скопа «Olympus SZ 65» на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова и с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) «TESCAN» в Палеонтологическом институте имени А.А. Борисяка (ПИН РАН) без напыления в режиме низкого вакуума. Микрофотосъемка инситных спор выполнена в лаборатории палеоботаники ПИН РАН при помощи цифровой приставки универсального оптического поляризационного микроскопа «AxionPlan 2 Imaging» («Carl Zeiss»). Морфометрические измерения признаков микроспор осуществляли в программе ImageJ (ver. 1.46r). Изучение и описание споровых зерен проводили в соответствии с международными требованиями к морфологической терминологии спор [Punt et al., 2007] и на основе последней ревизии цингули-зонатных
Рис. 2. Вегетативные побеги лепидодендровых из верхнекаменноугольных отложений Южного Урала (местонахождение Карантрав): А, Б — L. ophiurus Brongniart: А — экз. № 340-53, общий вид листовых подушек зрелого побега, хорошо видны киль, листовой рубец и листовой рубчик; Б — экз. № 340-12, общий вид молодого облиственного побега; В, Г — Lepidodendron vaselgense Anikeeva et O. Orlova, sp. nov., голотип, экз. № 340-87: В — общий вид небольшого фрагмента стебля с мелкими листовыми подушками; Г — более крупные листовые подушки зрелого побега
спор рода Lycospora [Bek, 2012]. При описании растений авторы использовали систематику высших растений, предложенную А.Л. Тахтаджяном [Тахтаджян, 1986]. Изученные материалы хранятся в фондах кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова (коллекция № 340).
ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ Отдел Lycopodiophyta; класс Isoetopsida; порядок Lepidodendrales; семейство Lepidodendraceae;
род Lepidodendron Sternberg, 1820; Lepidodendron vaselgense Anikeeva et O. Orlova, sp.nov. (рис. 2, В, Г)
Н а з в а н и е в и д а дано по р. Васелга и связано с васелгинской свитой, откуда происходят изученные фрагменты растений.
Г о л о т и п — МГУ, геологический факультет, кафедра палеонтологии; № 340-87; неполный стебель с ромбовидными листовыми подушками; местонахождение вблизи с. Карантрав, Западный склон Южного Урала; верхнекаменноугольные отложения, васелгинская свита; рис. 2, В.
Д и а г н о з. Мелкие, шириной 2—6 мм, высотой 3—7 мм ромбовидные листовые подушки, соотношение длины к ширине 1:1. Боковые углы листовых подушек острые, вершины остроугольные, основания слегка округлены. Листовой рубец находится в верхней трети листовой подушки в виде горизонтально вытянутого ромба.
D i a g n o s i s. Leaf cushions small, 2—6 mm wide, 3—7 mm high, rhomboidal, the height/width ratio 1:1. Lateral angles and apices of leaf cushions pointed, bases slightly rounded. Leaf scar in the upper third of leaf cushion in the form of horizontally elongate rhomb.
О п и с а н и е (рис. 2, В, Г). Фрагменты стеблей и облиственных побегов длиной до 54 мм и шириной 8—14 мм. Листовые подушки ромбовидной формы, почти изометричные или слегка вытянутые в вертикальном направлении. Листовые подушки расположены по лепидоден-дроидной спирали, не соприкасаются друг с другом, разделены небольшими валиками шириной 0,5—1,5 мм (рис. 2, В). Ширина листовых подушек изменяется от 2 до 6 мм, длина — от 3 до 7 мм. Соотношение высоты к ширине листовых подушек приблизительно 1:1. Основания листовых подушек имеют форму широко раскрытой буквы V, слегка округлены. Вершины подушек остроугольные (до 90°). Боковые углы подушек от слегка скругленных до острых. Листовой рубец находится в верхней трети листовой подушки в виде горизонтально вытянутого ромба высотой 1,5 мм и шириной 2 мм. На единственном облиственном побеге спирально расположены небольшие листья серповидной формы со средней жилкой. Длина стерильных листьев варьирует от 6 до 15 мм, ширина в основании 0,8—1 мм.
С р а в н е н и е. В отличие от средне-позднекаменноугольного вида L. ophiurus Brongniart листовые подушки L. vaselgense Anikeeva et O. Orlova, sp. nov. имеют ромбовидно-округлую форму. Соотношение высоты к ширине листовой подушки у последнего вида почти 1:1, а у L. ophiurus — 2:1. Боковые углы листовых подушек L. vaselgense более острые, чем у L. ophiurus. Основания и вершины листовых подушек L. ophiurus имеют свойство слегка изгибаться в стороны, в то время как у L. vaselgense и основания, и вершины листовых подушек ориентированы прямо.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхнекаменноугольные отложения васелгинской свиты, вблизи с. Карантрав, Западный склон Южного Урала.
М а т е р и а л. 3 экземпляра удовлетворительной и хорошей сохранности из верхнекаменно-
угольных отложений васелгинской свиты вблизи с. Карантрав, Западный склон Южного Урала.
Lepidodendron ophiurus Brongniart, 1828
Г о л о т и п — экземпляр, изображенный А. Броньяром на табл. 15, фиг. 1a—b [Brongniart, 1822]; место хранения и номер коллекции неизвестны; среднекаменноугольные отложения, Европа.
О п и с а н и е (рис. 2, А, Б). Молодые побеги длиной до 55 мм и шириной 8—12 мм. Листовые подушки веретеновидной формы, вытянутые в вертикальном направлении; соприкасаются друг с другом, иногда разделены тонкими валиками шириной 0,1 мм. Средняя высота листовой подушки 5—6 мм, ширина 2—3 мм. Соотношение высоты к ширине листовой подушки 2:1. Основания и вершины листовых подушек в основном заострены, хотя иногда наблюдаются более или менее округлые основания и вершины. Изредка основания листовых подушек имеют незначительный, едва заметный изгиб вправо. Боковые углы листовых подушек тупые или скругленные. Листовой рубец расположен в верхней трети поверхности листовой подушки и занимает почти всю ее ширину. Высота листовых рубцов достигает 2,5—3 мм, ширина — до 2 мм. Листовые рубцы имеют неясно ромбовидные очертания. Листовые рубчики едва различимы. На одном из изученных экземпляров хорошо виден нижний киль (рис. 2, А). Спорадически сохраняются серповидно изогнутые листья длиной до 9 мм и шириной в основании листа 1,5—2 мм. Молодые побеги тонкие, несут многочисленные серповидные по форме листья длиной до 10 мм и шириной в основании до 2—2,5 мм (рис. 2, Б).
С р а в н е н и е. Дано при описании L. vasel-gense Anikeeva et O. Orlova, sp. nov.
З а м е ч а н и я. Все экземпляры представлены декортицированными фрагментами стеблей, поэтому не удалось обнаружить характерные для этого вида поперечные борозды на поверхности подушек. По этой же причине узкие бороздки, разделяющие подушки, представлены на образцах обратными элементами — небольшими валиками. Два экземпляра молодых облиственных побегов отнесены к L. ophiurus, так как найдены в ассоциации с более зрелыми стеблями, а также со стробилами Lepidostrobus ronnaensis Bek et Oplustil.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Средне-верхнекаменноугольные отложения, Европа (Чешская Республика, Великобритания); среднекаменно-угольные отложения, Донбасс (Украина); верхнекаменноугольные отложения, Россия (Западный склон Южного Урала).
М а т е р и а л. 10 экземпляров хорошей и удовлетворительной сохранности из верхнекаменноугольных отложений васелгинской свиты вблизи с. Карантрав, Западный склон Южного Урала.
Lepidostrobus tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov. (рис. 3, В, Е-И)
Н а з в а н и е в и д а дано в честь профессора Александра Вениаминовича Тевелева, который впервые обнаружил растительные остатки в обнажении вблизи с. Карантрав.
Г о л о т и п — МГУ, геологический факультет, кафедра палеонтологии, экз. № 340-13; неполный стробил со спирально расположенными на оси спорофиллами; местонахождение вблизи с. Карантрав, Западный склон Южного Урала; верхнекаменноугольные отложения, васелгинская свита; рис. 3, В.
Д и а г н о з. Стробилы цилиндрической формы длиной до 40 мм и шириной 10—14 мм. Ось стробила тонкая, ширина 0,8—1,2 мм. Спорофиллы расположены на оси стробила по плотной спирали; прикрепляются к оси почти перпендикулярно в нижней части стробила и под углом 60—75° в его средней и верхней частях. Ножки спорофиллов с килем, длина 2—4 мм, дистально расширяющиеся, с шириной до 2 мм. Дистальные ламины треугольные, с резко загнутыми в сторону оси апикальными концами, длина 3,5—6 мм, ширина в основании 1—2 мм. Спорангии округлые, яйцевидные, длина 2—3 мм и ширина до 0,8—1,5 мм. Микроспоры треугольно-округлого очертания, каватные, цингули-зонатные. Диаметр спор 29—36 (в среднем 32 ^ш). Щель разверзания длиной 2/3—3/4 радиуса спор. Ширина цингу-люма 1,5—2,8 ^ш (в среднем 2 ^ш). Зона широкая, перфорированная, со средней длиной 3 ^ш. Дистальная поверхность спор мелкозернистая, мелкобородавчатая. Проксимальная поверхность спор мелкозернистая, зернисто-колючковидная. Контур спор неровный.
D i a g n o s i s. Cylindrical strobili up to 40 шш long, 10—14 шш wide. Cone axis slender, 0,8—1,2 шш wide. Sporophylls arranged to cone axis in dense spiral. Pedicels nearly perpendicular to the axis in the cone base and at 60—75 angles in rniddle part and in the cone apex. Pedicels with a keel, 2—4 шш long, distally extended, up to 2 шш wide. Distal larninae triangular, acutely induplicate to cone axis, 3,5—7 шш long,
1—2 шш wide at the bases. Sporangia rounded, ovate,
2—3 шш long, up to 0,8—1,5 шш wide. Microspores triangular ovate in outlines, cavate, cingulizonate. Spore diarneter 29—36 (average 32) ^rn. Laesura length 2/3—3/4 of spore radius. Cingulurn 1,5—2,8 (average 2) ^rn wide. Spore zone 3 ^rn long on average, wide, perforated. Distal surface of central body rnicrogranu-late, rnicroverrucate. Proxirnal surface rnicrogranulate, rnicrospinate. Spore couture irregular.
О п и с а н и е (рис. 3, В, Е—И). Неполные стробилы округло-цилиндрической формы длиной до 40 мм и шириной 10—14 мм. Верхушка стробила слегка заостренная, что хорошо видно на экз. № 340-02, основание у изученных стробилов не сохранилось. Ось стробила толщиной 0,8—1,2 мм
Рис. 3. Стробилы и инситные микроспоры из верхнекаменноугольных отложений Южного Урала (местонахождение Каран-трав): А, Б, Г, Д — Lepidostrobus ronnaensis Bek et Oplustil: А — экз. № 340-01, общий вид стробила с рыхло расположенными на оси спорофиллами, в основании стробила виден переход к стерильной части стебля; Б — экз. № 340-89, общий вид стробила, хорошо видны широколанцетовидные дистальные ламины; Г — экз. № 340-06, общий вид стробила со слегка загнутой верхушкой; Д — Lycospora cf. rotunda, экз. № 340-11, общий вид микроспоры, извлеченной из спорангия на верхушке стробила; В, Е, Ж, З, И — Lepidostrobus tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov., голотип, экз. № 340-13; В — общий вид стробила, из спорангиев которого извлечены микроспоры; Е, Ж, З, И — микроспоры Lycospora pseudoanulata Kosanke из экз. № 340-13, Е, З, И — общий вид микроспор, извлеченных из спорангиев средней части стробила, Ж — общий вид микроспоры из спорангия нижней части стробила
(в среднем 1 мм), в основании стробила более широкая, к верхушке ось слегка утончается. На оси по плотной спирали расположены спорофиллы. Ножка спорофиллов клиновидной формы, расширяется дистально, максимальная ширина 2 мм (в среднем 1 мм) и длина до 2—4 мм (в среднем 2,5 мм), с килем, не всегда хорошо заметным, но отмеченным на всех изученных экземплярах. Ножка прикрепляется к оси стробила почти под прямым углом в нижней части стробила, и под более острым углом 60—75° в его средней и верхней частях. Небольшая пятка высотой 0,7 мм обнаружена только на одном экземпляре (№ 340-88).
Дистальная ламина длиной 3,5—7 мм и шириной у основания 1—2 мм имеет треугольную, редко узкотреугольную форму, часто с резко загнутым в сторону оси апикальным концом. Дистальная ламина иногда доходит до апекса вышерасположенной ламины.
В верхней части стробила дистальные ламины часто оборваны (рис. 3, В). Спорангии округлой, овальной или яйцевидной формы, длиной до 2—3 мм и шириной до 0,8—1,5 мм (табл. 1). Дис-тальный конец спорангиев округлый, незаостренный (рис. 3, В). Из спорангиев стробила голотипа (экз. № 340-13, рис. 3, В) извлечены радиальные трехлучевые микроспоры треугольно-округлого очертания, каватные, цингули-зонатные, со средним диаметром 32 (рис. 3, Е—И). Наибольший диаметр (36 ^ш) отмечен у спор, извлеченных из спорангиев нижней части стробила (табл. 2), тогда как в его средней части размер спор уменьшается до 29 ^ш. Диаметр спор, выделенных из спорангия на верхушке стробила, не превышает 32,5 ^ш (табл. 2). Щель разверзания длиной 2/3—3/4 радиуса спор (рис. 3, Е—И). У спор, выделенных из спорангиев нижней части стробила, размеры лучей щели максимальны и достигают 16 ^ш, в средней его части варьируют от 14,8 до 12,5 ^ш, а ближе к верхушке стробила достигают 14,5 ^ш. Средняя длина лучей 13,6 ^ш. На всех изученных микроспорах (экз. № 340-13) вдоль лучей щели развиты узкие утолщения (рис. 3, Е—И).
Экваториальное разрастание экзоспория представлено цингули-зоной. Средняя ширина цингулюма 2 ^ш. Ширина цингулюма у спор, обнаруженных в спорангиях нижней части стробила, варьирует в пределах 1,5—2,8 ^ш, в средней части — от 2,1 до 1,6 ^ш. Средняя длина зоны 3 ^ш. У спор, выделенных из спорангиев у верхушки стробила, цингулюм не более 2,5 ^ш. Зона у спор из спорангиев в нижней части стробила широкая — от 2,3 до 3 ^ш, в средней части немного увеличивается с 2,4 до 3,7 ^ш, на верхушке короче (до 3,2 ^ш). Скульптурный рисунок хорошо проявляется на центральном теле спор, в то время как цингули-зона преимущественно гладкая или слабоапикулятная. Дистальная поверхность спор разнообразна по скульптуре — от мелких зерен и колючек до бородавок. У большинства изученных экземпляров спор вдоль внутреннего края цин-гулюма наблюдаются перфорации (рис. 3, Ж—З) разного размера и удлиненной формы. Проксимальная поверхность спор мелкозернистая или зернисто-колючковидная (рис. 3, Е). Контур спор неровный из-за скульптурных элементов. Из сказанного следует, что извлеченные из спорангиев стробила микроспоры относятся у морфогруппе Lycospora pellucida. Их можно сопоставить с дисперсным видом Lycospora pseudoanulata Kosanke.
С р а в н е н и е. Lepidostrobus tevelevii О. Ог^уа, Mamontov et Аткееуа, sp. му. похож
Таблица 1
Основные морфологические особенности некоторых видов рода Lepidostrobus
Признаки Виды
Lepidostrobus nemejcU Bek et Oplustil L. obovatus Renier emend. Bek et Oplustil L. ronnaensis Bek et Oplustil, 2004 L. stephanicus Nemejc emend. Bek et Oplustil L. xinjiangensis Wang, Li, Geng et Chitaley L. tevelevi O. Oгlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov.
Форма стробила цилиндрическая овальная цилиндрическая цилиндрическая цилиндрическая цилиндрическая
Длина стробила, мм до 320 65-100 40-85 до 140 35 до 40
Ширина стробила, мм до 90 18-28 9-17 29-33 9-10,5 10-14
Ширина оси стробила, мм 7-10,5 1,5-2 0,8-3 7 1,5 0,8-1,2
Длина ножки, мм 18-20 4-8 2-6 3-10 3,5-4,5 2-4
Угол между осью и ножкой, град. 60 90 45-80 45-80 90 60-90
Форма ДЛ треугольная узкотреугольная ланцетовидная узкотреугольная треугольная треугольная
Форма апекса ДЛ постепенно заостренная ? слегка заостренная ? заостренная заостренная, серповидно изогнута к оси
Д/Ш, ДЛ, мм 22/5-6 13/? 7/4 15-17/? 5,5-6/4,5 3,5-7/1-2
Форма спорангиев продолговатая продолговатая продолговатая, овальная ? радиально-вытянутая округлая, яйцевидная
Д/Ш спорангиев, мм 18/1,8 4-8/1,1 2-6/1-2 ? 3,5-4/1-1,5 2-3/0,8-1,5
Микроспоры Lycospora triangulata Bharadwaj Lycospora loganii Wilson Lycospora rotunda Bharadwaj Lycospora punctata Kozanke Lycospora-type Lycospora pseudoanulata К^апке
Ассоциации со стволами или листьями ? Lepidodendron mannabachense (Presl) Thomas L. ophiuris Brongniart sensu Nemejc ? ? Lepidodendron vasilgense Апкееуа е! Ойота, sp.nov.
Распространение С2-3, Чешская Республика С2-3, Европа и Северная Америка С2-3, Европа и Россия С2-3, Чешская Республика D3, Km^ С3, Россия
Примечания. Д/Ш — соотношение длины и ширины; ДЛ — дистальная ламина; ? — информация не указана; в скобках — среднее значение.
Таблица 2
Результаты морфометрического изучения инситных микроспор, выделенных из спорангиев изученных стробилов Lepidostrobus tevelevii O.Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov. (экз. № 340-13) и L. ronnaensis Bek et Oplustil (экз. № 340-11)
Части стробила Стробил No/экземпляр спор in situ № Средний диаметр споры, мкм Средняя длина лучей щели разверзания, мкм Средняя ширина цингулюма, мкм Средняя ширина зоны, мкм Орнаментация экзоспория
Верхняя часть 340-11/01-01 34,6 15,3 2,1 2,6 Зн-Бр
340-13/01-05 — 11 32,5 14,5 2,5 3,2 Зн-^
Средняя часть 340-13/01-04 — 14 29 12,5 2,4 2,5 Бр
340-13/01-04 — 13 33 14,6 2,3 2,8 Зн-^
340-13/01-04 — 12 32,6 14,8 1,6 2,4 Зн
340-13/01-04 — 10 29,5 12,5 1,7 2,8 Зн
340-13/01-04 — 09 29,5 13,2 1,6 3,7 Зн
340-13/01-04 — 08 29,4 12,4 2,1 3,3 Бр
340-13/01-04 — 07 31,5 14,7 1,9 3,7 Зн-Бр
340-13/01-04 — 06 31,6 14,6 1,8 3 Зн
Нижняя часть 340-13/01-03 — 05 33,3 15,5 1,5 2,3 Зн-^
340-13/01-03 — 04 35,2 15,6 1,9 3,5 Зн-Бр
340-13/01-03 — 03 36 15,4 2,5 3 Зн-^
340-13/01-03 — 02 32,4 16 2,8 3 Зн
Примечания. Зн — зерна, Бр — бородавки, Kn — колючки.
по форме стробила и его размерам на средне-позднекаменноугольный вид L. ronnaensis, но отличается от последнего более изящной осью, более округлыми спорангиями, без дистального заострения и общими морфологическими особенностями спорофиллов. Дистальная ламина L. tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov. треугольной формы с резко загнутым в сторону оси апексом, у L. ronnaensis дистальная ламина имеет ланцетовидную (до широколанцетовидной) форму с заостренным апексом, направленным параллельно оси. Ножка спорофиллов L. tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov. отходит от оси почти под прямым углом в нижней части стробила, выше по оси угол отхождения становится острее (60—75°) по сравнению с L. ronnaensis, у которого этот угол более острый 45—60° на всем протяжении оси. Кроме того, в спорангиях L. tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov. обнаружены микроспоры Lycospora pseudoanulata, в то время как в спорангиях стробилов Lepidostrobus ronnaensis находятся инситные споры Lycospora rotunda. Lepidostrobus tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov. имеет некоторое сходство (по характеру прикрепления спорофиллов к оси) с позднедевонским видом L. xinjiangensis Wang et al. [Wang et al., 2003], но отличается от последнего слабовыраженной пяткой, более узкими ножками спорофиллов и загнутыми внутрь на концах дис-тальными ламинами (табл. 1). Отличия L. tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov. от других видов рода Lepidostrobus приведены в табл. 1.
З а м е ч а н и я. Возможно, стробилы L. tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov. связаны со стеблями Lepidodendron. vaselgense Anikeeva et O. Orlova, sp. nov. (описание см. выше), обнаруженными в непосредственной близости с ними.
М а т е р и а л. 4 экземпляра хорошей и удовлетворительной сохранности из верхнекаменноугольных отложений васелгинской свиты вблизи с. Карантрав, Западный склон Южного Урала.
Lepidostrobus ronnaensis Bek et Oplustil, 2004 (рис. 3, А-Б, Г-Д)
Г о л о т и п — экз. № E 2241, изображенный на табл. 10, фиг. 9 в работе [Bek, Oplustil, 2004]; место хранения — Национальный музей Чешской Республики, г. Прага; среднекаменноугольные отложения (Большовиан, свита кладно) Кладно-Ра-ковниковского бассейна (Чешская Республика).
О п и с а н и е (рис. 3, А, Б, Г—Д). Неполные стробилы цилиндрической формы длиной 25—85 мм и шириной 10—13 мм. Ось относительно общего диаметра, иногда довольно массивная, шириной 0,8—2 мм. Верхушка стробила округлая, иногда немного загнута в сторону (рис. 3, Г). Спорофиллы расположены на оси по спирали, в нижней и средней частях стробила более плотно,
иногда налегая друг на друга дистальными ламинами (рис. 3, Б), в то время как в верхней трети достаточно рыхло, на расстоянии до 4 мм между соседними по вертикальной оси (рис. 3, А). Ножка спорофилла длиной 2—6 мм (в среднем 3 мм) отходит от оси под углом 45—80°. Ширина ножки варьирует от 0,8 до 2,5 мм (в среднем 1 мм). Киль выражен. Изредка сохраняется небольшая пятка высотой 0,4—0,5 мм. Дистальные ламины ланцетовидной, треугольной или широколанцетовидной формы. Апикальный конец дистальной ламины часто слегка прижат к оси стробила, изредка дистальные ламины немного расставлены в сторону от оси, особенно в нижней части стробила (рис. 3, Г). Чаще всего в верхней половине стробила дистальные ламины уходят в породу «ребром» (рис. 3, А) таким образом, что создается впечатление, что по форме они линейные, однако если растворить прилегающую к дистальной ламине породу, то хорошо видны ее объем и ланцетовидная форма. Длина дистальной ламины сильно варьирует — от 2 до 10 мм (в среднем 5—6 мм), ширина в основании до 3 мм.
Спорангии продолговатой, овальной, изредка веретеновидной формы прикрепляются адакси-ально почти по всей длине поверхности ножки спорофилла. Некоторые спорангии дистально заострены. Длина спорангиев достигает 2—4 мм (в среднем 2,5—3 мм), ширина 1—2,2 мм (в среднем 1,5 мм). В большинстве изученных стробилов микроспоры не установлены. Однако в спорангии на верхушке стробила экз. № 340-11 обнаружены единичные радиальные трехлучевые микроспоры треугольно-округлого очертания, каватные, цингули-зонатные, диаметром 34,6 (рис. 3, Д). Щель разверзания простая, до 3/4 радиуса споры. Средняя длина лучей щели 15,3 ^ш. Цингулюм и зона примерно равной ширины — 2,1 и 2,6 ^ш соответственно (табл. 2). Цингули-зона перфорирована по внутреннему краю. Дистальная сторона спор скульптурирована мелкими зернами, переходящими в микроколючки. Проксимальная сторона инфразернистая. Контур спор неровный из-за скульптурных элементов. Описанные микроспоры морфологически сходны с дисперсным таксоном Lycospora cf. rotunda (рис. 3, Д) из морфогруппы Lycospora brevijuga по крупному размеру спор и орнаментации.
С р а в н е н и е. Дано при описании вида Lepidostrobus tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov.
З а м е ч а н и я. И. Бек и С. Оплуштил [Bek, Oplustil, 2004] указывали на то, что стробилы L. ronnaensis и стебли Lepidodendron ophiurus (см. описание выше), являются фрагментами одного растения. Именно ассоциация с L. ophiurus, а также наличие в спорангиях стробилов инситных спор Lycospora rotunda Bharadwaj — важные признаки для этого вида. Изученные нами стробилы
Lepidostrobus ronnaensis сохранились в ассоциации с Lepidodendron ophiurus, однако после мацерации спорангиев только в одном стробиле (экз. № 34011) были обнаружены единичные микроспоры Lycospora cf. rotunda.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Средне-верхнекаменноугольные отложения, Чешская Республика, Великобритания и Россия (вблизи с. Карантрав, Западный склон Южного Урала).
М а т е р и а л. 11 отпечатков неполных стробилов хорошей и удовлетворительной сохранности из верхнекаменноугольных отложений васелгин-ской свиты вблизи с. Карантрав, Западный склон Южного Урала.
Обсуждение результатов. Подавляющее большинство отпечатков в изученной коллекции составляют стробилы лепидодендровых рода Lepidostrobus. Долгое время к этому роду относили цилиндрические гомоспоровые и гетероспоровые биспорангиатные стробилы. У. Чалонер [Chaloner, 1953] первым обратил внимание на то, что для точного определения стробилов позднепалеозойских плауновидных крайне важно знать, какие споры (микро- или мегаспоры) содержатся в спорангиях этих стробилов. Благодаря ревизии типового материала стробилов рода Lepidostrobus Brongniart, проведенного палеоботаниками Ш. Брэк-Хэнс и Б. Томасом [Brack-Hanes, Thomas, 1983], диагноз рода дополнен информацией о том, что споры из спорангиев стробилов этого рода относятся к роду Lycospora, исключая споры вида Lycospora orbicula [Bek, Oplustil, 2004]. Гетероспоровые (биспорангиатные) стробилы с похожей внешней морфологией были перенесены в род Flemingites.
К настоящему времени установлено около 50 видов рода Lepidostrobus, встречающихся с позднего девона до перми в разных регионах мира (Австралия, Китай, США, Чешская Республика, Великобритания и т.п.) В основном большая часть этих видов описана из каменноугольных отложений в Европе и Северной Америке. По форме сохранности растительные остатки, относящиеся к роду Lepidostrobus, встречаются как в виде отпечатков, так и (немного реже) в виде петрификаций в угольных почках и т.п. В России стробилы рода Lepidostrobus ранее установлены в нижнекаменноугольных отложениях в Челябинской, Новгородской, Калужской областях и др. [Tschirkova, 1934; Орлова, Рассказова, 2005]. В верхнекаменноугольных отложениях Западного склона Южного Урала стробилы рода Lepidostrobus обнаружены впервые.
При рассмотрении детального строения стробилов Lepidostrobus отметим работу чешских палеоботаников И. Бека и С. Оплуштила [Bek, Oplustil, 2004], которые переизучили типовые коллекции некоторых видов стробилов рода Lepidostrobus, хранящиеся в Национальном музее Праги, а
также использовали новые собственные сборы из среднекаменноугольных отложений Чешской Республики. В результате ими описано 6 видов стробилов рода Lepidostrobus, 3 из которых новые, причем из спорангиев всех описанных видов извлечены микроспоры типа Lycospora.
В табл. 1 приведены основные морфологические особенности стробилов, наиболее близких по тем или иным признакам к изученным нами. Следует отметить, что некоторые стробилы найдены в ассоциации со стволами. Так, облиственные побеги и стволы Lepidodendron ophiurus связаны со стробилами Lepidostrobus ronnaensis, стволы Lepidodendron mannabachense (Presl) Thomas — со стробилами Lepidostrobus obovatus Renier emend. Bek et Oplustil, а выделенный нами новый вид стробилов L. tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov., возможно, связан со стеблями Lepidodendron vaselgense Anikeeva et O. Orlova, sp. nov. (табл. 1). Однако пока для большей части стробилов рода Lepidostrobus «материнские растения» не установлены.
Таким образом, в результате изучения палеоботанической коллекции из местонахождения вблизи с. Карантрав установлен своеобразный комплекс споровых растений, представленный в основном лепидодендровыми (Lepidodendron ophiurus Brongniart, L. vaselgense Anikeeva et O. Orlova, sp. nov., Lepidodendron. sp., Lepidostrobus tevelevii O. Orlova, Mamontov et Anikeeva, sp. nov., L. ronnaensis Bek et Oplustil, Knorria sp.) с незначительным количеством каламитовых (Calamites sp. и Mesocalamites ramifer (Stur) Hirmer). По всей видимости, встреченные нами растения были древовидными и доминировали в болотно-лесном сообществе, предпочитая произрастать во влажных и теплых условиях. Другие группы высших растений, такие, как папоротниковидные, птеридоспермы или кордаитовые, обычно составляющие вместе с лепидодендровыми Lepidodendron—Lepidostrobus и каламитовыми Calamites—Mesocalamites поздне-каменноугольную растительность Еврамерийской палеофитогеографической области, здесь не установлены.
Как указано ранее, палинологические исследования образцов из местонахождения Карантрав не выявили миоспор. Учитывая вышесказанное, мы предполагаем, что растительные остатки были перенесены с места их произрастания и захоронения турбидитными потоками, поэтому достоверно судить о составе и характере исходного флористического комплекса не представляется возможным. Однако то, что плауновидные резко преобладают в комплексе над хвощевидными, даже при учете их переноса, означает доминирование первых в исходном болотно-лесном сообществе.
Благодарности. Выражаем глубокую признательность Е.А. Жегалло и Р. Ракитову — сотрудни-
кам лаборатории электронной микроскопии ПИН РАН за возможность исследования стробилов и микроспор на СЭМ; А.О. Хотылеву, К.Г. Пусто-
войт — аспирантам геологического факультета МГУ — за помощь в сборе образцов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Наливкин Д.В. Стратиграфия и тектоника Уфимского плато и Юрюзано-Сылвенской депрессии. Л.; М.: Гостоптехиздат, 1949. 207 с. (Тр. ВНИГРИ. Нов. серия; Вып. 46).
Орлова О.А., Рассказова Н.Б. Возраст местонахождения поздневизейских растений «Порог Витца № 2» (д. Путлино, Новгородская область) по палинологическим данным // Палеобиология и детальная стратиграфия фанерозоя. К 100-летию со дня рождения академика В.В. Меннера. М.: РАЕН, 2005. С. 64-79.
Прудников И.А., Зайцева Е.Л., Тевелев Ал.В. и др. Модели формирования азямской и абдрезяковской свит Уфимского амфитеатра в свете новых литологических и стратиграфических данных // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2015. Т. 90, вып. 4. С. 3-30.
Тахтаджян А.Л. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветковые // Проблемы палеоботаники. Л.: Наука, 1986. С. 135-142.
Bek J. A review of the genus Lycospora // Rev. Paleobot. Palynol. 2012. Vol. 174. P. 122-135.
Bek J., Oplustil S. Palaeoecological constraints of some Lepidostrobus cones and their parent plants from the Late
Palaeozoic continental basins of the Czech Republic // Rev. Palaeob. Palynol. 2004. Vol. 131. P. 49-89.
Brack-Hanes S.D., Thomas B.A. A re-examination of Lepidostrobus Brongniart // Bot. J. of the Linn. Soc. 1983. Vol. 86. P. 125-133.
Brongniart A. Sur la classification et la distribution des végétaux fossiles en général et sur ceux des terrains de sédiment supérieur en particulier // Mem. Mus. Hist. Nat. Paris, 1822. Vol. 8. P. 203-348.
Chaloner W.G. On the megaspores of Sigillaria // Ann. Mag. Nat. Hist. 1953. Vol. 12. P. 881-897.
Punt W., Hoen P.P., Blackmore S. et al. Glossary of pollen and spore terminology // Rev. Paleobot. Palynol. 2007. Vol. 143. P. 1-81.
Tschirkova H. Vegetaux houillers inferieurs du versant oriental le l'Oural // Bull. Soc. Geol. de France. Ser. 5. 1934. T. III. P. 521-532.
Wang QI, Li C.-S, Geng B.-Y, Chitaley S. A new species of Lepidostrobus from the Upper Devonian of Xinjiang, China and its bearing on the phylogenetic significance of the order Isoetales // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 143. P. 55-67.
Поступила в редакцию 01.04.2016
