CC BY
61
УДК 611.527.2 В.И. Полонский, С.А. Герасимов
ПОВЫШЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ КОЛОСА НОВЫХ ЛИНИЙ ЯЧМЕНЯ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ
ЭКСТЕНСИВНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ
На основе научных разработок авторы статьи пришли к выводам, что морфофизиологические показатели ячменя, способствующие росту массы колоса, связаны с повышением количества и удлинением временем функционирования производящих ассимиляты структурных элементов в растении, а не с активизацией их работы.
Ключевые слова: продуктивность колоса, линии ячменя, биомасса, высота растений, площадь листьев, чистая продуктивность фотосинтеза.
V.I. Polonsky, S.A. Gerasimov
THE INCREASED EFFICIENCY OF THE NEW BARLEY LINES EAR IS DEFINED BY EXTENSIVE INDICATORS
On the scientific research basis the authors of the article draw the conclusions that morpho-physiological features of barley, which promote an ear mass increase are connected with the increase of photosynthetic elements number in plants and duration of their activity, but they are not connected with the elements activity intensification.
Key words: ear efficiency, line of barley, biomass, height of plants, area of leaves, absolute photosynthesis productivity.
Дальнейший рост продуктивности зерновых злаков может быть обеспечен наряду с совершенствованием приемов агротехники селекционным путем, направленным на максимальное проявление элементов хозяйственной продуктивности.
Нами (Полонский, Сурин, Герасимов, 2008а) показано, что полевая продуктивность линий ячменя, выделенных из сортовых популяций Вулкан и ВС-1, была в течение трех поколений существенно выше по сравнению с исходными образцами. Какова возможная причина повышенной продуктивности колоса у этих растений? Связана ли она с активизацией функционирования фотосинтетического аппарата либо обусловлена вовлечением в работу дополнительных фотосинтезирующих структур и удлинением времени их работы? Иначе говоря, по какому пути происходит увеличение массы колоса у новых линий ячменя: интенсивному или экстенсивному?
В литературе существуют разные мнения о возможных механизмах повышения хозяйственной продуктивности у новых сортов и роли в этом процессе фотосинтеза. С одной стороны, найдена положительная связь активности фотохимических реакций хлоропластов и флуоресцентных показателей листьев с конечной продуктивностью целого растения (Володарский, Быстрых, Николаева, 1979; Венедиктов, Кренделева, Рубин, 1982; Monneveux, Pastenes, Reynolds, 2003). Экспериментально продемонстрировано, что основной вклад в повышение урожая зерна может вносить высокая фотосинтетическая активность, а не высокая фо-тосинтетическая мощность растений (Wang, Zhang, Fan et al., 2006). С другой стороны, попытки повышения урожая зерна путем селекции растений по признаку «максимальная интенсивность фотосинтеза при световом насыщении» имели неустойчивый результат (Austin, Ford, Morgan, 1989). Кроме того, сообщается, что при обеспечении более благоприятных условий для фотосинтеза (например, за счет повышения уровня облученности) растение идет не по интенсивному, а по экстенсивному пути, наращивая листовую поверхность, вместо усиления интенсивности фотосинтеза единицы площади листа (Чиков, 2008).
Целью работы явилось изучение возможных причин повышенной продуктивности колоса у новых линий ячменя.
Методика исследований. В качестве объекта исследования использовали две линии ярового двурядного ячменя 1-К-О и 25-К-О, которые были выделены ранее в интенсивной светокультуре по признаку «максимальная величина озерненности колоса» (Полонский, Сурин, Герасимов, 2008б). Растения выращивали на микроделянках площадью от 3,5 до 10 м2 в полевых условиях (ОПХ «Минино») в течение 4 лет.
В третьем-четвертом поколениях в фазы выхода в трубку, колошения и молочной спелости исследовали морфофизиологические показатели растений. Проводился учет толщины листовых пластинок двух верхних ярусов с помощью прибора «Тургоромер-1» (Кушниренко, Курчатова, Штефырце и др., 1986), величины поверхностной плотности листа (ППЛ) по сухой массе, размеров листовых пластинок. Впоследствии их
площадь вычислялась по широко известному методу (Аникеев, Кутузов, 1961). Кроме того, регистрировали темпы развития растений, значение сухой надземной биомассы, общей листовой поверхности в расчете на одно растение, величину чистой продуктивности фотосинтеза, содержание общей воды в двух верхних листьях и состояние устьичного аппарата. Последний показатель изучали с помощью метода микроскопирова-ния лаковых реплик. При выполнении морфофизиологических измерений у образцов в учет принимали по 20-40 шт. растений. После уборки ячменя учитывали высоту, длину колоса и структуру урожая по 40 растениям.
Результаты и их обсуждение. Выращивание ячменя в поле показало, что выделенные линии оказались в большей мере позднеспелыми, чем растения исходных образцов. Период всходы - колошение у первых был продолжительнее на 3-6 дней. При этом замедленные темпы развития растений, зарегистрированные в первой половине вегетации, не сопровождались заметным удлинением всего вегетационного периода. Фаза восковой спелости у новых линий по сравнению с исходными образцами наступала лишь на 1-2 суток позже. Следует выделить, что уборка растений всех вариантов производилась одновременно.
Удлинение межфазного периода всходы - колошение, по всей вероятности, способствовало повышению продуктивности колоса новых линий. Как известно, число колосков и зерен в колосе формируется тем больше, чем продолжительнее длится этап закладки метамеров на конусе нарастания (Friend, 1966; Gonzalez, Slafer, Miralles, 2003).
Выделенные линии превосходили в четвертом поколении (как и во все предыдущие годы) исходные формы по продуктивности колоса (табл. 1). При большей величине озерненности колоса масса 1000 зерен у линий не была ниже, чем таковое значение у исходных образцов. Это интересный факт, потому что, как правило, при повышении числа зерен в колосе масса отдельных зерновок падает (Acreche, Slafer, 2006).
Обе испытанные в поле линии ячменя ощутимо превышали исходные образцы по высоте и длине колоса (табл. 1). B литературе приведены данные, касающиеся существования тесной положительной связи между высотой растения и величиной урожая зерна, как ячменя (Ostergard, Kristensen, Pinnschmidt et al., 2008), так и пшеницы (Chapman, Mathews, Trethowan et al., 2007; Murphy, Dawson, Jones, 2008). Указанные авторы получили свои результаты, экспериментируя на нескольких десятках сортов злаков.
Таблица 1
Ростовые показатели исходных образцов ячменя и выделенных из них линий
Образец Высота растения, см Длина колоса, см Расчетная продуктивность колоса, г Количество колосков в колосе, шт. Количество зерен в колосе, шт. Масса 1000 зерен, г
Вулкан (исходный) 60,2± 1,3*а 5,7±0,2а 0,8 16,5±0,9а 15,8±0,9а 48,7±0,4а
Линия 25-К-О 81,4± 1,7б 7,2±0,3б 1,4 24,1±1,1б 23,2±1,1б 63,1±0,8б
ВС-1 (исходный) 62,3± 1,1а 6,1±0,2а 1,0 19,6±0,6а 18,7±0,5а 51,9±0,6а
Линия 1-К-О 78,0± 1,3б 7,7±0,2б 1,5 26,0±0,4б 24,0±0,6б 62,4±0,5б
*Значения показателей в колонках с разными буквами различаются существенно между образцами при Р<0,05.
Для новых линий ячменя по сравнению с исходными образцами во все изученные фенофазы была характерна более значительная величина надземной биомассы (табл. 2). Привлекая данные литературы, можно попытаться объяснить повышенную продуктивность колоса выделенных линий ячменя по сравнению с исходными образцами. Так, в экспериментах, выполненных на двурядном ячмене, была зарегистрирована высокая положительная корреляция между количеством биомассы во время цветения и биологическим урожаем (Przulj, Momeilovie, 2001). Другими авторами на пшенице показано, что число зерен в колосе позитивно коррелировало со скоростью роста вегетативных (стебель плюс листья) частей растения (Bancal, 2008). Повышение урожая зерна в этом случае может быть связано с увеличенным оттоком ассимилятов в зерно из соломины (Cruz-Aguado, Rodes, Perez et al., 2000).
Таблица 2
Морфофизиологическая характеристика исходных образцов ячменя и выделенных из них линий
Образец Сухая масса одного растения, г Листовая поверхность одного растения, см2 Площадь листа-флага, см2 Площадь листа- подфлага, см2 Содержание общей воды в листьях, % Чистая продуктивность фотосинтеза, мг/см2 в сут.
Выход в трубку
Вулкан 0,7 ±0,1 а 47,2 ±2,6 а 3,4 ±0,8 а 13,4 ±2,4 а 76,1 ±0,1 а 14,8 ±1,1 а
Линия 25-КО 0,9 ±0,1 а 79,6 ±10,4 б 10,4 ±1,6 б 21,8 ±3,7 б 78,4 ±0,6 б 11,4 ±0,6 б
ВС-1 0,6 ±0,1 а 38,8 ±7,0 а 5,6 ±1,3 а 13,1 ±1,4 а 75,1 ±0,9 а 16,5 ±0,6 а
Линия 1-КО 1,0 ±0,1 а 95,4 ±14,0 б 10,4 ±1,5 б 20,8 ±2,6 б 78,2 ±0,4 б 11,3 ±0,6 б
Колошение
Вулкан 1,8 ±0,2 а 73,2 ±8,8 а 5,6 ±1,6 а 10,0 ±1,0 а 76,1 ±0,5 а 25,5 ±2,6 а
Линия 25-КО 3,6 ±0,3 б 124,2 ±67 б 9,8 ±1,2 б 22,0 ±1,9 б 74,8 ±1,1 а 29,9 ±2,6 а
ВС-1 2,6 ±1,0 аб 92,8 ±7,6 а 3,8 ±0,8 а 5,9 ±1,4 в 71,8 ±1,2 б 28,6 ±1,6 а
Линия 1-КО 3,7 ±0,5 б 130,6 ±7,1 б 7,8 ±0,8 б 17,6 ±0,9 г 75,0 ±0,8 а 28,7 ±3,6 а
Молочная спелость
Вулкан 4,4 ±0,3 а 67,8 ±8,0 а 8,2 ±1,2 а 12,9 ±2,4 а 63,3 ±0,3 а 65,1 ±2,9 а
Линия 25-КО 6,8 ±0,1 б 75,0 ±18,6 а 10,2 ±1,6 а 25,5 ±3,2 б 64,1 ±1,9 а 101,6 ±22,3 б
ВС-1 6,0 ±0,8 б 58,8 ±3,8 а 7,5 ±1,2 а 15,5 ±3,1 а 56,8 ±0,8 б 101,7 ±11,5 б
Линия 1-КО 6,6 ±1,6 б 70,4 ±6,8 а 13,7 ±2,4 б 24,8 ±3,6 б 64,0 ±1,3 а 91,4 ±14,9 б
*Значения показателей в колонках с разными буквами различаются между образцами (в пределах одной фенофазы) существенно при Р<0,05.
Следовательно, в наших экспериментах повышенная зерновая продуктивность новых линий ячменя была связана с большей высотой растений, более значительной частью вегетативной массы и с более длительным периодом формирования колоса.
Величина листовой поверхности выделенных линий существенно превосходила таковую исходных образцов (табл. 2). При этом площадь листовых пластинок двух верхних ярусов линий ячменя примерно вдвое превосходила этот показатель у исходных образцов. Известно, что верхние листья играют важную роль в процессе налива зерна (Кумаков, 1985; Zhang, Chen, Gao et al., 2006) и, следовательно, в повышении продуктивности колоса.
Итак, повышенная масса зерна в колосе у новых линий ячменя была связана с вовлечением в работу более высокой ассимилирующей поверхности, что, как известно, увеличивает урожай (Murphy, Dawson, Jones, 2008). При этом дополнительной нагрузки на фотосинтетический аппарат, что случается в подобных ситуациях (Кумаков, Евдокимова, Буянова, 2001), у растений в наших экспериментах не происходило.
Из данных, представленных в табл. 2, следует, что величина чистой продуктивности фотосинтеза закономерно увеличивалась в онтогенезе растений. Следует подчеркнуть, что в фазу выхода в трубку изучае-
мые линии ячменя оказались достоверно ниже по данному физиологическому показателю, чем исходные сорта. В дальнейшем с возрастом различия между образцами практически исчезли.
Как известно, критерием фотосинтетической активности единицы листовой поверхности может служить величина поверхностной плотности листа (ППЛ). Повышение значения этого показателя, как правило, связано с уменьшением общей площади листьев (Rebetzke, Botwright, Moore et al., 2004) и повышением их толщины (Chen, Zhang, Zhou et al., 2007); оно обусловлено либо ростом количества слоев клеток мезофилла либо аккумуляцией сухого вещества в листьях. Согласно Вильсону и Куперу (Wilson, Cooper, 1969), величина поверхностной плотности листа лишь тогда положительно коррелирует с интенсивностью фотосинтеза, если увеличение первой сопряжено с ростом количества слоев клеток мезофилла. В таком случае, как показано на листьях ячменя, возрастает количество хлоропластов в расчете на единицу листовой поверхности, которое, в свою очередь, повышая общую фотоактивную поверхность листьев, способствует увеличению интенсивности фотосинтеза и конечной продуктивности растений (Липская, 1974).
В наших экспериментах величина ППЛ закономерно увеличивалась с возрастом листа и его ярусом. Отметим, что различия по этому показателю между линиями и исходными сортами ячменя отсутствовали. Толщина листовой пластинки также ни по фенофазам, ни по образцам практически не изменялась (табл. 3). Полученный результат, по всей вероятности, означает, что дополнительных слоев клеток мезофилла в листьях растений не образовывалось, а происходило лишь накопление сухого вещества. Это предположение косвенно подтверждается фактом параллельного снижения содержания общей воды в листьях ячменя с их возрастом.
Следовательно, активность работы единицы листовой поверхности (что было оценено нами по измерению величины чистой продуктивности фотосинтеза) у новых линий не превосходила таковую для исходных образцов, и к этому не было никаких объективных анатомо-морфофизиологических предпосылок.
Измерение содержания воды в верхних листьях растений показало, что в большинстве случаев для новых линий ячменя был характерен более сбалансированный водный режим (табл. 2). Эта лучшая их приспособленность к полевым условиям может косвенно положительно влиять на зерновую продуктивность изучаемых линий. В пользу такой возможности свидетельствуют результаты тесной корреляции между оводненностью листьев и урожаем зерна, полученных на десятках линий риса (Lafitte, 2002).
Количество устьиц на единице площади листа-флага у продуктивной линии 25-К-О было существенно ниже по сравнению с исходным сортом Вулкан (табл. 3). Этот результат находится в соответствии с литературными данными (полученными на многих десятках образцов пшеницы), свидетельствующими об отрицательной корреляции частоты расположения устьиц на пластинке листа-флага с величиной урожая зерна (Me-rah, Monneveux, Deleens, 2001).
Таблица 3
Анатомо-морфологические показатели верхних листьев ячменя сорта Вулкан и выделенной из него
продуктивной линии
Образец Фенофаза Толщина листа, мкм ППЛ по сухой массе, мг/см2 Число клеток между рядами с устьицами, шт. Ширина между рядами с устьицами, мкм Количество устьиц на единице площади листа, шт/мм2
Вулкан исходный Выход в трубку 224±7 а* 4,3±0,1 а 6,3±0,4 а 213±10,1 а 10,3±0,5 а
Колошение 236±11 а 4,8±0,2 а 4,2±0,3 а 137±7,0 а 9,6±0,3 а
Молочная спелость 228±6а 5,9±0,3 а 4,8±0,6 а 81±7,5 а 15,8±0,5 а
Линия 25-К-О Выход в трубку 222±6а 4,4±0,1 а - - -
Колошение 217±6 аб 4,7±0,2 а 6,2±0,2 б 226±13,6 б 9,0±0,5 аб
Молочная спелость 234±8а 5,6±0,2 а 5,8±0,4 а 94±5,2 а 11,2±0,5 б
*Значения показателей в колонках с разными буквами различаются между образцами (в пределах одной фенофазы) существенно при Р<0,05; - - нет данных.
Определение размеров устьиц не выявило четких различий между линией ячменя 25-К-О и исходным сортом Вулкан. Длина устьиц у верхних листьев обоих образцов во все изученные фенофазы была практически равной, размах значений составлял 72,8-76,8 мкм. Для этих образцов было также характерно одинаковое количество клеток в ряду между устьицами (1,0-1,1 шт.).
Указанные образцы ячменя в наших опытах существенно отличались друг от друга по величине расстояния между устьичными рядами, что было связано с формированием в этих местах дополнительного слоя основных эпидермальных клеток у линии 25-К-О по сравнению с сортом Вулкан (табл. 3).
Полученные результаты совпадают с данными литературы, свидетельствующими о том, что при изменении на единице площади листа количества устьиц их размеры сохраняются стабильными, а меняются число и размер клеток эпидермы (Давыдов, 2007; Rajendra, Mujeeb, Bates, 1978).
Следует отметить, что новые линии ячменя формально снизили степень выраженности ксероморфизма, приобретя по сравнению с исходными образцами более мезофитную анатомо-морфологическую структуру листьев. Характерным проявлением таких изменений можно считать уменьшение числа устьиц на единицу поверхности листа. Этот эффект, по-видимому, является следствием отклика растений на улучшение условий водообеспеченности и минерального питания (которое имело место в светокультуре при выделении линий из исходных образцов), когда, по мнению А.А. Ничипоровича (1972), растения приобретают черты мезоморфности. Объективно же новые линии не снизили уровень экологической адаптивности, так как, во-первых, верхние листья линий имели лучшие показатели водообмена при выращивании в поле и, во-вторых, за четыре сезона продуктивность их колоса ни разу не была хуже исходных образцов.
Как следует из литературы, исторически повышение урожайности у новых сортов зерновых культур по сравнению со старыми сортами объективно сопровождалось увеличением фотосинтетических потенциалов, что было связано с ростом размеров листьев и удлинением времени их жизни (Кумаков, 1985). Чистая продуктивность фотосинтеза и активность фотосинтетического аппарата при смене сортов практически не менялись, более того в ряде случаев было обнаружено их снижение (Hubbart, Peng, Horton et al., 2007). По данным М.И. Зеленского (1995), увеличение площади листа на 10% сопровождается падением интенсивности фотосинтеза примерно на 1%. По этой причине рост листовой поверхности до определенного предела влечет за собой увеличение поглощения углекислого газа в расчете на лист.
Итак, зарегистрированное в наших экспериментах повышение продуктивности колоса у выделенных линий ячменя (по сравнению с исходными образцами), вероятно, произошло по следующим основным причинам: 1) благодаря удлинению времени работы фотосинтетического аппарата и увеличению периода формирования колоса; 2) из-за увеличения суммарной поверхности фотосинтетического аппарата и особенно двух верхних листьев; 3) вследствие образования значительной вегетативной массы (и высоты) растений, представляющей собой вместительное депо для реутилизации органических веществ. Кроме того, по-видимому, увеличению продуктивности колоса у изученных линий ячменя могло способствовать образование дополнительных слоев клеток эпидермиса между рядами с устьицами и повышение оводненности верхних листьев.
Перечисленные морфофизиологические показатели ячменя, влияющие на продуктивность колоса, являются экстенсивными, они связаны с повышением количества фотосинтезирующих элементов в растении, удлинением временем их функционирования, а не с активизацией их работы. Интенсивные показатели, такие, как исследованная нами величина чистой продуктивности фотосинтеза (и, по-видимому, собственно активность фотосинтетического аппарата), скорее всего, не играют решающей роли в повышении продуктивности колоса выделенных линий ячменя.
Выводы
Основной механизм увеличения продуктивности колоса у новых линий ячменя состоит не в интенсификации процесса фотосинтеза единицы листовой поверхности, а в формировании дополнительной листовой поверхности и вегетативной массы растения, предназначенной для обеспечения более высокого запроса на ассимиляты со стороны растущих зерновок. При этом повышенная способность к аттракции ассимиля-тов колосом у рассматриваемых линий ячменя обусловлена генетически (наследуется уже в течение 4-х поколений) и очевидно физиологически реализуется посредством усиления синтетических процессов в колосе за счет большего притока ассимилятов.
Новые линии ячменя сочетают в себе высокую потенциальную продуктивность и экологическую адаптивность, что важно для современной селекции (Жученко, 1988).
Литература
1. Аникеев, В.В. Новый способ определения листовой поверхности у злаков / В.В. Аникеев, Ф.Ф. Кутузов // Физиология растений. - 1961. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 375-377.
2. Венедиктов, П.С. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма / П.С. Венедиктов, Т.Е. Кренделева, А.Б. Рубин // Физиология фотосинтеза. - М.: Наука, 1982. - С. 55-76.
3. Володарский, Н.И. О реакции фотовосстановления НАДФ в онтогенезе пшеницы в связи с продуктивностью / Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых, Е.К. Николаева // Физиология растений. - 1979. - Т. 26. -Вып. 1. - С. 35-40.
4. Давыдов, В.А. Количественные характеристики устьичного аппарата растений яровой пшеницы сорта Саратовская 29 при остром дефиците воды / В.А. Давыдов // Сельскохозяйственная биология. - 2007.
- № 5. - С. 90-93.
5. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. - Кишинев: Штиинца,1988. - 768 с.
6. Зеленский, М.И. Фотосинтетические характеристики важнейших сельскохозяйственных культур и перспективы их селекционного использования / М.И. Зеленский // Физиологические основы селекции растений. - СПб.: ВИР, 1995. - С. 466-553.
7. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. - М.: Наука, 1985. - 270 с.
8. Кумаков, В.А. Способы ранжирования генотипов яровой пшеницы по их потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды по накоплению и распределению сухой массы растений в период вегетации / В.А. Кумаков, О.А. Евдокимова, М.Ф. Буянова // Физиология растений. -2001. - Т. 48. - Вып. 3. - С. 421-426.
9. Кушниренко, М.Д. Экспресс-методы диагностики жаро- и засухоустойчивости и сроков полива растений / М.Д. Кушниренко, Г.П. Курчатова, А.А. Штефырце. - Кишинев: Штиинца, 1986. - 37 с.
10. Липская, Г.А. Адаптационные изменения физиологических параметров листьев и продуктивность растений ячменя в условиях действия и последействия кобальтовых микроудобрений в почве / Г.А. Липская // Продуктивность наземных фотосинтезирующих систем в экстремальных условиях. - Улан-Удэ: Ин-т биологии, 1974. - С. 123-125.
11. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности / А.А. Ничипорович // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. - М.: Наука, 1972. -С. 511-527.
12. Полонский, В.И. Полевая оценка крупноколосых линий ячменя, выделенных в интенсивной светокультуре / В.И. Полонский, Н.А. Сурин, С.А. Герасимов // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 2008а. - № 7. - С. 5-9.
13. Полонский, В.И. Полевые испытания метода отбора ячменя в светокультуре на максимальную озер-ненность колоса / В.И. Полонский, Н.А. Сурин, С.А. Герасимов // Докл. Россельхозакадемии. - 2008б. -№ 5. - С. 6-8.
14. Чиков, В.И. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений / В.И. Чиков // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 1. - С. 140-154.
15. Acreche, M.M. Grain weight response to increases in number of grains in wheat in a Mediterranean area / M.M. Acreche, G.A. Slafer // Field Crops Research. - 2006. - Vol. 98. - № 1. - P. 52-59.
16. Austin, R.B. Genetic-improvement in the yield of winter-wheat - a further evaluation / R.B. Austin, M.A. Ford,
C.I. Morgan // Journal of Agricultural Science. - 1989. - Vol. 112. - № 1. - P. 295-301.
17. Bancal, P. Positive contribution of stem growth to grain number per spike in wheat / P. Bancal // Field crops
Research. - 2008. - Vol. 105. - № 1-2. - P. 27-39.
18. Relationships between height and yield in near-isogenic spring wheats that contrast for major reduced height genes
/ S.C. Chapman, K.L. Mathews, R.M. Trethowan [at all] // Euphytica. - 2007. - Vol. 157. - № 3. - P. 391-397.
19. Preliminary studies on thickness of nondestructive rice (Oriza sativa L.) leaf blade / Y. Chen, X. Zhang,
X. Zhou [at all] // Agricultural Sciences in China. - 2007. - Vol. 6. - № 7. - P. 802-807.
20. Morphological characteristics and yield components associated with accumulation and loss of dry mass in the internodes of wheat / J.A. Cruz-Aguado, R. Rodes, I.P. Perez [at all] // Field crops Research. - 2000. - Vol. 66.
- № 2. - P. 129-139.
21. Friend, D.J.C. Tillering and leaf production in wheat as affected by temperature and light intensity / D.J.C. Fnend// Canadian Journal of Botany. - 1966. - Vol. 43. - № 9. - P. 1063-1076.
22. Gonzalez, F. Grain and floret number in response to photoperiod during stem elongation in fully and slightly vernalized wheats / F. Gonzalez, G.A. Slafer, D.J. Miralles // Field Crops Research. - 2003. - Vol. 81. - № 1.
- P. 17-27.
23. Trends in leaf photosynthesis in historical rice varieties developed in the Philippines since 1966 / S. Hubbart,
S. Peng, P. Horton, Y. Chen [at all] // Journal of Experimental Botany. - 2007. - Vol. 58. - № 417. - P. 1-10.
24. Lafitte, R. Relationship between leaf relative water content during reproductive stage water deficit and grain formation in rice / R. Lafitte// Field Crops Research. - 2002. - Vol. 76. - № 2-3. - P. 165-174.
25. Merah, O. Relationships between flag leaf carbon isotope discrimination and several morpho-physiological traits in durum wheat genotypes under Mediterranean conditions / O. Merah, P. Monneveux, E. Deleens // Environmental and Experimental Botany. - 2001. - Vol. 45. - № 1. - P. 63-71.
26. Monneveux, P. Limitations to photosynthesis under light and heat stress in three high-yielding wheat genotypes / P. Monneveux, C. Pastenes, M.P. Reynolds // Journal of Plant Physiology. - 2003. - Vol. 160. - № 6.
- P. 657-666.
27. Murphy, K.M. Relationship among phenotypic growth traits, yield and weed suppression in spring wheat landraces and modern cultivars / K.M. Murphy, J.C. Dawson, S.S. Jones // Field Crops Research. - 2008. - Vol. 105. -№ 1-2. - P. 107-115.
28. Predicting spring barley yield from variety-specific yield potential, disease resistance and straw length, and from environment-specific disease loads and weed pressure / H. Ostergard, K. Kristensen, H.O. Pinnschmidt [at all] // Euphytica. - 2008. - Vol. 163. - № 3. - P. 391-408.
29. Przulj, N. Genetic variation for dry matter and nitrogen accumulation and traslocation in two-rowed spring barley 1. Dry matter traslocation / N. Przulj, V. Momeilovie // European Journal of Agronomy. - 2001. - Vol. 15. - № 4. -P. 241-254.
30. Rajendra, B.R. On the correlation of height on stomatal frequency and size in two lines of Hordeum vulgare L. / B.R Rajendra, K.A. Mujeeb, L.S. Bates // Environmental and Experimental Botany. - 1978. - Vol. 18. - № 2.
- P. 117-119.
31. Genotipic variation in specific leaf area for genetic improvement of early vigour in wheat / G.J. Rebetzke,
T.L. Botwright, C.S. Moore [at all] // Field Crops Research. - 2004. - Vol. 88. - № 2-3. - P. 179-189.
32. Photosynthetic light and CO2 utilization and C4 traits of two novel super-rice hybrids / Q. Wang, Q. Zhang,
D. Fan [at all] // Journal of Plant Physiology. - 2006. - Vol. 163. - № 5. - P. 529-537.
33. Wilson, D. Apparent photosynthesis and leaf characters in relation to leaf position and age among contrasting
Lolium genotypes / D. Wilson, J.P. Cooper// New Phytologist. - 1969. - Vol. 68. - № 3. - P. 985-991.
34. Photosynthetic decline in flag leaves of two field-grown spring wheat cultivars with different senescence properties / C.J. Zhang, G.X. Chen, X.X. Gao [at all] // South African Journal of Botany. - 2006. - Vol. 72. - № 1.
- P. 15-23.
