CC BY
188
Литература
1. Замкнутая система: человек - высшие растения / под ред. Г.М. Лисовского. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 50-51.
2. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002.
3. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалов Т.В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты: учеб. / под ред. И.П. Ермакова. - 2-е изд., испр. и доп. - М.: Академия, 2006. - С. 331-343.
4. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учеб. пособие / под ред. И.П. Ермакова. - М.: КДУ, 2007. - 140 с.
5. Возможные пути включения экзометаболитов человека в массообмен БСЖО / С.А. Ушакова [и др.] // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2009. - Т. 43. - № 2. - С. 61-63
6. Some Methods for Human Liquid and Solid Waste Utilization in Bioregenerative Life-Support Systems /
S.A. Ushakova [et al] // Applied Biochemistry and Biotechnology. - 2008. - Vol. 151. - P. 676-685.
7. Some Ways of Waste Utilization for a Biogenerative Life Support System. Closed Habitation Experiments and Circulation Technology / A.A. Tikhomirov [et al]; Edited by Y. Tako // Proceedings of the International symposium on Closed Habitation Experiments and Material Circulation Technology. Institute for Environmental Sciences, Japan. - 2004. - P. 210-212.
8. Halvorson W.L., Guertin P. USGS Weeds in the West project: Status of Introduced Plants in Southern Arizona Parks. Factsheet for: Cyperus esculentus L. // U.S. Geological Survey or Southwest Biological Science Center. Sonoran Desert Field Station University of Arizona, Tuscon. - 2003. - P. 28.
9. Gitelson J.I., Lisovsky G.M., MacElroy R.D. Manmade Closed Ecological Systems. - New York, Taylor and Francis. - 2003. - P. 402.
---------♦------------
УДК 633.11«324»:581.13 Ф.В. Ерошенко
АССИМИЛЯЦИОННАЯ ПОВЕРХНОСТЬ, ХЛОРОФИЛЛ И ПЕРВИЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОТОСИНТЕЗА ВЫСОКОРОСЛЫХ И КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
В статье рассматриваются особенности сортов озимой пшениц, различающиеся по морфофизиологическим признакам и продуктивности, которые проявляются в размерах, продолжительности функционирования фотосинтетического аппарата, а также в активности и эффективности реакций фотосинтеза.
Ключевые слова: озимая пшеница, фотосинтез, площадь ассимиляционной поверхности, хлорофилл, первичные процессы фотосинтеза, замедленная флуоресценция.
F.V. Eroshenko ASSIMILATION SURFACE, CHLOROPHYLL AND PHOTOSYNTHESIS PRIMARY PROCESSES OF TALL- AND -SHORT-STALK SPECIES OF WINTER WHEAT
Peculiarities of the winter wheat species, differing in morphophisiological features and productivity which are displayed in sizes, duration of the photosynthetic mechanism functioning and in activity and efficiency of the photosynthesis reactions are considered in the article.
Key words: winter wheat, photosynthesis, assimilation surface area, chlorophyll, photosynthesis primary processes, slow fluorescence.
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что размер и продолжительность работы ассимиляционного аппарата растений играют важную роль в формировании урожая [1-4], при этом большое значение имеет активность фотосинтетических процессов [5-7]. Поиск путей повышения фотосинтетической продуктивности и механизмов, позволяющих управлять продукционным процессом, является важной зада-
чей, решение которой направлено на совершенствование технологических приемов возделывания сельскохозяйственных культур с целью получения стабильных и высоких урожаев.
Целью исследований было изучение особенностей фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим признакам и продуктивности.
Объекты и методы исследований. Исследования проводились в Ставропольском НИИСХ Россель-хозакадемии. Представленные результаты являются обобщенным материалом экспериментальной работы проводимой с 1987 года. Объектами исследований служили сорта озимой пшеницы Краснодарской, Зерноградской, Северодонецкой селекции.
Площадь листьев и стеблей определяли весовым методом по А.А. Ничипоровичу [8] с использованием автоматического анализатора площади ААМ-7, колоса - по В.А. Кумакову [9], содержание хлорофилла -по методу Я.И. Милаева и Н.П. Примак [10]. Показатели продукционного процесса рассчитывались общепринятым методом по площади фотосинтезирующих органов, а также по содержанию хлорофилла в растении [11]. Изучение замедленной флуоресценции зеленых растений изучали на установке, изготовленной инженерной группой биологического факультета МГУ [12-13]. Математическая обработка результатов проводилась по методике Б.А. Доспехова [14].
Результаты исследований и их обсуждение. Для озимой пшеницы существенная роль в фотосинтезе принадлежит не только листовым пластинкам, но и другим ассимилирующим органам, вклад которых особенно значим в репродуктивный период. Онтогенетические изменения площади ассимиляционной поверхности высокорослых и короткостебельных сортов озимой пшеницы имеют максимум, который приходится на фазу цветение-молочная спелость. По темпам формирования ассимиляционной поверхности высокорослые сорта озимой пшеницы превосходят низкорослые (рис. 1). Вклад органов растений в общую фотосинтезирующую поверхность на различных этапах развития неодинаков. Если в фазу колошения доля листовых пластинок в среднем для изучаемых всех сортов составляла 50%, то к концу вегетации она находилась в пределах 26,9-39,0%. Доля участия стеблей и колосьев в общей ассимиляционной поверхности повышается к концу репродуктивного периода. Сортовые закономерности проявляются в том, что если в начале возобновления весенней вегетации высокорослые сорта превосходили низкорослые по доле участия листовых пластинок в общей ассимиляционной поверхности, то, начиная с колошения, наблюдается обратная зависимость. По доле стеблей с листовыми влагалищами в общей фотосинтезирующей поверхности к концу репродуктивного периода низкорослые сорта превосходят высокорослые в среднем на 7,9%.
4' \ 1 -
у * V ЙГ t * ф.
Vі N ж ф
г V Г ч
0> 5 X ш * Вь 1) <и £ 5 Г X Ч Ш й - 3 І 1 ^ сокорослые к Л "Й 5° г <и I5 сорта Молочно- восковая спелость т ш X 0) і * У Короп и (и £ 5 С I Ч 11 1 1 1 1 костебельн сг <Т) п Молочная -§ спелость Молочно- восковая спелость
Листья —О- Стебел и —-А-- Колосья
Рис. 1. Онтогенетические изменения площади ассимиляционной поверхности сортов озимой пшеницы
Различные органы растения в значительной степени отличаются по содержанию пигментов. Поэтому для характеристики потенциальной продуктивности растений используют концентрацию хлорофилла [15].
Существенные сортовые различия наблюдаются по содержанию хлорофилла в расчете на единицу ассимиляционной поверхности. Этот показатель в значительной степени зависит от фазы развития растительного организма, хотя характер его изменения в онтогенезе для различных органов примерно одинаков (табл.).
Относительное содержание хлорофилла высокорослых и короткостебельных сортов озимой пшеницы, мг/дм2
Орган Фаза развития
Трубкование Колошение Молочная спелость Восковая спелость
Высокорослые сорта
Листья 2,47±0,12 2,66±0,13 3,97±0,20 3,48±0,17
Стебель 1,89±0,09 1,90±0,10 2,41±0,12 1,42±0,07
Колосья 1,41±0,07 2,01±0,10 1,32±0,06
Короткостебельные сорта
Листья 2,96±0,15 3,09±0,15 4,67±0,23 3,66±0,18
Стебель 1,95±0,10 2,37±0,12 3,56±0,18 2,15±0,11
Колосья 1,48±0,07 2,81±0,14 1,51±0,08
Максимальная концентрация хлорофилла на единицу фотосинтезирующей поверхности наблюдается после цветения озимой пшеницы. Содержание зеленых пигментов на единицу площади в листовых пластинках выше, чем в стеблях и колосьях. Все органы короткостебельных сортов по содержанию хлорофилла на единицу ассимиляционной поверхности превосходили высокорослые. В фазу молочной спелости разница составляет соответственно 15,0; 32,3 и 28,5% для листьев, стеблей и колосьев.
Главной физиологической функцией хлорофилла является поглощение квантов света приходящей солнечной радиации и передача этой энергии переносчикам, либо акцепторам электрон-транспортной цепи фотосинтеза. Такие процессы протекают с определенной степенью эффективности, которая зависит от генотипа и физиологического состояния растения, определяющих структурную организацию фотосинтетического аппарата и скорости реакций, использующих продукты фотохимических стадий фотосинтеза.
Изучение активности первичных процессов фотосинтеза показало, что явных сортовых особенностей характера изменений в онтогенезе нами не обнаружено (рис. 2). У всех сортов в период колошение-цветение наблюдается спад в интенсивности свечения, а затем происходит значительное увеличение выхода замедленной флуоресценции.
100,0
90.0
80.0
70.0
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0 10,0
0,0
І
т / / т
/ і
I т ' •У і
Т м. А Ъ/ /
ж
т г
'Ч
т
Кущение X I ш £ I га со О ас ю >• о_ 1- дукциоь един ф X X т Б о с; о нный ма /|ЦЫ пло сс л га н-х ^ т о О ^ I5 ксимум щади ^ Молочновосковая спелость Кущение X X 01 5 X га со О ас ю > дукцион едини 0) 5 X ш 3 о § нный ма хлор о: л га н I у т О о ^ I5 ксимум офилла 0 Молочновосковая спелость
■ Высокорослые сорта
■ Короткостебельные сорта
Рис. 2. Онтогенетические изменения индукционного максимума замедленной флуоресценции флаг-листа
сортов озимой
В конце вегетации у короткостебельных сортов индукционный максимум выше, чем у высокорослых. Представленные данные характеризуют активность единицы площади ассимиляционной поверхности, так как образец в приборе по изучению замедленной флуоресценции фиксируется на предметном столике пря-
моугольной рамкой размером 2х2 см и фотоэлектронный умножитель улавливает фотоны, испускаемые с площади 4 см2.
Необходимым условием эффективного преобразования энергии света в химическую является не только достаточное количество пигментов, но и их структурная организация. В работе И.Е. Павловой [16] было показано, что послесвечение листьев, содержащих одинаковое количество хлорофилла, может существенно различаться.
Анализ данных по онтогенетическому изменению индукционного максимума, рассчитанного на единицу хлорофилла, показал, что активность работы единицы хлорофилла тесно связана с фазой развития растений и может меняться в широких пределах. Так, выход свечения в фазу молочно-восковой спелости в три и более раза выше, чем в дорепродуктивный период. Короткостебельные сорта превосходят высокорослые по этому показателю.
Коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза (Кээф), рассчитанный как отношение индукционного максимума к стационарному уровню замедленной флуоресценции, определяет долю поглощенной световой энергии, используемую в электрон-транспортной цепи первичных процессов фотосинтеза для синтеза высокоэнергетических химических соединений [17]. Чем выше Кээф, тем эффективней работа фотохимических стадий фотосинтеза.
В наших опытах коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза единицы площади у высокорослых сортов ниже, чем у короткостебельных на всех этапах роста и развития растений (рис. 3). У всех сортов в фазу колошения наблюдается резкое снижение этого показателя.
Большой интерес вызывают данные по энергетической эффективности фотосинтеза единицы хлорофилла. По этому показателю короткостебельные и высокорослые сорта имеют существенные различия. В фазы трубкования и колошения разница составляет 100 и более %. Эффективность работы хлорофилла по запасанию световой энергии короткостебельных сортов значительно ниже высокорослых. Следовательно, высокое содержание зеленых пигментов не гарантирует их эффективную работу.
А т>
Ио V £ у г* V- Лг т
е \ / / >
V Г А У
¥■
0) X г к} о> X I П} со О 2С ю >■ £ Эф ЗФ е <и X X О) Э о о ас циниць к .о га II у т О о ^ =; ш I5 площа -О 2 Молочновосковая спелость 0) X <и >■ Кээ< «и X га ш О ас Ю э ЗФвд X X о 3 о с: о иницы ь ■§ Молочная о спелость -е- ь Молочно-“ восковая спелость
Высокорослые сорта - - Короткостебельные сорта
Рис. 3. Онтогенетические изменения коэффициента энергетической эффективности фотосинтеза
сортов озимой пшеницы
Таким образом, короткостебельные сорта озимой пшеницы по размерам ассимиляционной поверхности уступают высокорослым, но превосходят их по содержанию зеленых пигментов (относительному и абсолютному). Активность процессов поглощения и преобразования световой энергии в высокоэнергетические химические соединения единицы ассимиляционной поверхности и хлорофилла низкорослых форм выше, чем высокорослых. В то же время хлорофилл короткостебельных сортов участвует в первичных процессах фотосинтеза с меньшей эффективностью.
Литература
1. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. - М.: Наука, 1988. - С. 5-28.
2. Ракоца Э.Ю., Кудрявцева Т.Г., Мартемьянова А.А. Специфика формирования ассимиляционного аппарата растений в поливидных агрофитоценозах // Сельскохозяйственные и прикладные науки в развитии сельского и лесного хозяйства: актуальные вопросы, практика и обмен опытом: мат-лы между-нар. науч.-практ. конф. - Иркутск, 2006. - С. 125-128.
3. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-экологические аспекты / под ред. И.П. Ермакова. - 2-е изд., испр. и доп. - М.: Академия, 2006. - 488 с.
4. Чиков В.И. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 1. - С. 140-154.
5. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. Об энергетической эффективности фотосинтеза у озимой пшеницы высокопродуктивных сортов // Биол. науки. - 1980. - № 9. - С. 84-90.
6. Первичные процессы фотосинтеза и фотосинтетическая продуктивность / А.Б. Рубин, Т.Е. Кренделе-
ва, П.С. Венедиктов [и др.] // С.-х. биология. - 1984. - № 6. - С. 81-92.
7. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза // Успехи биологической
химии. - 2003. - Т. 43. - С. 225-2бб.
8. Ничипорович А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посеве // Фотосинтез и
вопросы продуктивности растений. - М., 1963. - С. 5-36.
9. Кумаков В.А. Структура фотосинтетического потенциала разных сортов яровой пшеницы // С.-х. биология. - 1968. - Т. 3. - № 3. - С. 362-368.
10. Милаева Я.И., Примак И.П. Сравнительное определение количества пигментов в листьях кукурузы и табака ускоренным методом // Селекция и семеноводство. - Киев, 1969. - Вып. 12. - С. 69-72.
11. Тарчевский И.А. Фотосинтез различных органов пшеницы и отток из них ассимилятов // Физиологобиохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшениц и других колосовых злаков: тез. докл. Всесоюз. семинара. - Казань, 1972. - С. 5-7.
12. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. - М.: Наука, 1990. - 200 с.
13. Гранин А.В. Метод замедленной флуоресценции в оценке активности фотосинтетического аппарата //
Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2003. - № 7. - С. 98.
14. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1979. - 416 с.
15. Андрианова Ю.А., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. - М.: Наука, 2000. - 135 с.
16. Павлова И.Е., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Исследование замедленной флуоресценции листьев древесных растений, выращенных в разных условиях освещенности // Физиология растений. - 1978. -Т. 25. - Вып. 1. - С. 97-105.
17. Моргун В.Н., Сурдо В.Н., Белоног Н.П. Сравнение энергетической эффективности фотосинтеза растений: сходство тенелюбивых видов и высокоурожайных сортов // Физиология растений. - 1997. - Т. 44. -№ 6. - С. 847.
---------♦'----------
