CC BY
282
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2016, том 51, № 5, с. 617-626
УДК 633.1:631.524.85 doi: 10.15389/agrobiology.2016.5.617rus
ПОВЫШЕНИЕ АДАПТИВНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР
(обзор)
И.А. РЫБАСЬ
Важнейшее требование, которому должны соответствовать перспективные сорта, — адаптивность, то есть способность противостоять действию факторов среды, снижающих продуктивность и урожай. Проблема адаптации в системе «растение—среда» и использование механизмов саморегуляции продуктивного и средообразующего процессов занимает центральное место в эволюционной теории и селекции (З.В. Андреева с соавт., 2014). В этой системе следует обратить особое внимание на потенциал растения. В обзоре обсуждаются основные понятия, особенности и направления селекции на адаптивность. Цель такой селекции — выведение сортов с высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям. Рассмотрены представления о стабильности, пластичности, гомеостатичности и устойчивости изучаемого генотипа к стрессорам. Взаимодействие «генотип—среда» (ВГС) в широком смысле отражает реакцию растения на любые изменения среды. В узком смысле это понятие применяется для описания смены рангов продуктивности у набора генотипов в разных средах. ВГС играет главную роль в повышении урожаев сельскохозяйственных растений. Взаимодействия и взаимосвязи генотипа и среды разнообразны и сложны по характеру и степени проявления, они зависят от генотипа и того, какой фактор рассматривают в роли среды или условий (В.А. Зыкин с соавт., 2005). Невысокое различие между генотипическими возможностями и их фенотипическим проявлением свидетельствует о меньшей реакции конкретного генотипа на факторы среды. Рассматривается использование различных методик выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов. Применение методов оценки стабильности и пластичности позволяет установить достоверность различий и получить дополнительную информацию для отбора ценного исходного материала при селекции на адаптивность. Создание сортов и гибридов с высокой адаптивностью предполагает использование специальных методов селекции в зависимости от условий внешней среды и фазы онтогенеза растений (А.П. Головоченко, 2001).
Ключевые слова: селекция, адаптивность, стабильность, пластичность, гомеостатич-ность и устойчивость к стрессорам.
Одна из причин кризисного состояния сельского хозяйства — уравнительность систем природопользования и нарушение требований о размещении культивируемых видов и сортов в строгом соответствии с особенностями их адаптивности, то есть в наиболее благоприятных для их возделывания почвенно-климатических макро-, мезо- и микронишах. Прогресс в этой сфере связан с широким использованием методов селекции на адаптивность и организацией современного семеноводства (1). В растениеводстве, ориентированном на устойчивый рост урожаев, экологичность, ресур-соэнергоэкономичность и природоохранность, ведущая роль принадлежит селекции (2). И это вполне оправдано, поскольку из более чем 14 млрд га сельскохозяйственных угодий в мире лишь 10 % характеризуются хорошими условиями для возделываемых культур (3). На остальных землях высокие урожаи ограничены различными лимитирующими факторами.
В отечественной и иностранной литературе встречаются разные определения нормы реакции сорта на спектр изменений условий внешней среды, но все они сводятся к адаптивности. По мнению Н.А. Лыковой (2008), адаптивность — это сохранение жизнеспособности и способности формировать семена в условиях, отличных от оптимальных (вплоть до экстремальных) (4). По мнению А.А. Жученко (1988), рост урожайности неразрывно связан со способностью культур противостоять действию факторов, снижающих продуктивность. Считается, что за последние 30 лет вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур достиг 40-80 %. В будущем роль биологической составляющей, в первую очередь селекционного улучшения сортов и гибридов, в повышении величины и качества урожая будет возрастать (5). Отбор на
адаптивность был основой «народной селекции», когда не ставилась задача получить рекордные урожаи, но ценилась устойчивость растений к неблагоприятным климатическим условиям и болезням. Основное направление современной селекции — выведение сортов с высоким потенциалом адаптации. Такой потенциал представляет собой наследственно детерминированную способность приспосабливаться к изменяющимся условиям среды (6). Его также можно определить как предел устойчивости культурных растений к неблагоприятным факторам — насекомым-вредителям, засоренности посева, болезням, засухе, засолению почвы, холоду (1).
Несоблюдение требований адаптивности ведет к резкому удорожанию сельскохозяйственной продукции или к тому, что интродуцирован-ные растения не приживаются (пример — попытки возделывания кукурузы далеко севернее ее ареала или чайного куста в Закарпатье) (7).
Главная особенность селекции на адаптивность — контроль экологической пластичности, стабильности и адаптивности сортов и гибридов в процессе селекции. Среднее значение признака и средовая чувствительность находятся под самостоятельным генетическим контролем (8-10). Адаптивность сорта оценивается по степени снижения средней величины признака продуктивности. Важный показатель адаптивности и экологической пластичности — устойчивость сортов и линий к стрессору, которая определяется по разности между минимальным и максимальным значением признака (У^д-У^х). Этот показатель имеет отрицательный знак, и чем он меньше по абсолютной величине, тем выше стрессоустойчивость, то есть шире диапазон приспособительных возможностей сорта (11-13).
По В.О. Островерхову (14), экологическая пластичность растений — это способность приспосабливаться к изменяющимся условиям произрастания, а сортов — давать высокий и качественный урожай в разных почвенно-климатических и агротехнических условиях. В.Н. Мамонтова (15) и другие авторы (16-18) под пластичностью сорта понимают стабильно высокую урожайность при разных условиях среды. Несколько иная трактовка предложена при рассмотрении экологической пластичности как взаимосвязи продуктивности и устойчивости: в этом случае под пластичностью генотипа предлагается понимать степень его отзывчивости на улучшение условий выращивания (19). В.А. Зыкин с соавт. (20) определяют это понятие как способность стабильно формировать высокий (относительно других сортов или гибридов) урожай генетически обусловленного качества в широком ареале и при достаточном разнообразии погодных и агротехнических условий. Такому определению следуют и другие авторы (21, 22).
Важное место в селекции экологически пластичных сортов занимает теория гомеостаза как способности растений поддерживать внутреннее равновесие и реализовывать генетически детерминированный потенциал сорта на уровне фенотипа при отклонении условий от нормы (23). Состояние гомеостаза можно использовать как основной критерий оценки генотипа. Мерой гомеостаза сорта служит его способность к меньшему снижению урожая при ухудшении условий возделывания. Перечисленное имеет большое значение для получения не только максимальных, но и устойчивых урожаев в широком диапазоне условий выращивания (24-26). Стабильная урожайность зерна свидетельствует о высокой, а большая вариабельность — наоборот, о низкой гомеостатичности генотипа при одних и тех же лимитирующих факторах внешней среды (24).
Установлено, что высокогомеостатичные генотипы дают в агроце-нозе меньшую вариацию продуктивности растений и слабо снижают урожайность при загущенном посеве или сочетании неблагоприятных факто-
ров с загущением (27). Гомеостаз ассоциируют с физиологической буфер-ностью (толерантностью к неблагоприятным факторам среды) (28). Сорт предлагается называть буферным (стабильным), если он устойчив по урожайности к широкому диапазону действующих факторов (29). В узком смысле стабильностью характеризуются сорта, у которых изменение условий среды не влияет на развитие признаков (стабильность вне зависимости от урожайности или другого признака). В широком смысле это степень отклонения отклика на изменение условий от среднего по системе (группе) изучаемых генотипов (стабильность высокой продуктивности). Стабильность также рассматривают как устойчивость проявления признака в различных условиях (30), способность генотипов поддерживать определенный фенотип в разных условиях с помощью определенных регуля-торных механизмов (31), адаптивную реакцию генотипа, приводящую к соответствию изменений состояний признаков и свойств организма изменениям условий внешней среды (32). А.А. Жученко (5) указывает на тесную связь стабильности с адаптивным потенциалом растений, который проявляется в разных условиях среды в виде различных физиологических, морфологических и других приспособительных реакций.
На растения в течение онтогенеза и филогенеза влияют сложные по сочетанию, интенсивности и времени проявления абиотические и биотические факторы. При этом устанавливается определенный характер взаимодействия генотип—среда (ВГС) (33). Показано, что при сравнении выращенных в различных условиях генотипов их ранги по продуктивности не постоянны, а варьируют в зависимости от условий, то есть здесь имеет место эффект ВГС в узком смысле (34). Небольшое различие между гено-типическими возможностями сорта и их фенотипическим проявлением в контрастных средах свидетельствует о меньшей реакции конкретного генотипа на их смену (35).
В специальной литературе широко обсуждаются различные аспекты ВГС и методы его оценки в селекции (36-39) — в связи с проблемами экологической селекции (40) и эпистаза (41), устойчивости к болезням (42), на разных культурах (43-45) и в зависимости от физиологии сорта (46).
ВГС — общебиологическое явление, которое статистически выражается в неаддитивности эффектов генотипов и сред, имеющих место при определении различных генетических параметров. Предложены статистические подходы для оценки этого взаимодействия при испытании сортов в нескольких средах (сорт х год, сорт х местность, сорт х год х местность), при оценке общей и специфической комбинационной способности генотипов, степени доминирования. Взаимодействие и взаимосвязи генотипа и среды весьма разнообразны и сложны по характеру и степени проявления и зависят от генотипа и того, какой фактор рассматривают в роли среды или условий (35, 47). Полагают, что оценка ВГС дает представление о стабильности и пластичности изучаемых генотипов. При этом пластичность и стабильность характеризуют модификационные возможности по отдельным признакам растений (48). Установлено, что адаптивность чаще всего связана с пластичностью или отсутствием стабильности; пластичность разных признаков неодинакова, но связана со временем проявления признака в онтогенезе; признаки, которые формируются в течение длительных периодов меристематической активности (габитус, число листьев и т.д.), больше подвержены воздействию окружающей среды и пластичнее быстро формируемых; селекцию можно вести как на высокую, так и на низкую пластичность того или иного признака; особое внимание должно быть уделено изучению признаков, обусловливающих адаптивность сорта к условиям зоны
возделывания и, следовательно, влияющих на стабильность урожая (17).
Считается, что стабильность и отзывчивость признака — противоположные характеристики генотипа (то есть генотип не может быть одновременно стабильным и отзывчивым по изучаемому признаку) (31), а стабильность урожаев ограничивает возможности их повышения улучшением условий, в том числе агротехники, что не всегда справедливо. Так, сильные генные системы засухоустойчивости в условиях засухи поддержат продуктивность, а при поливе сорт даст большую прибавку, тогда как неустойчивый при засухе не даст урожая, но на поливе обеспечит ту же прибавку, что и устойчивый. Эти способности играют у растений важную роль в приспособлениях, в поддержании гомеостаза. Наибольшая адаптивность генотипа достигается за счет пластичности одних признаков, которые, в свою очередь, определяют стабильность других (35). Пластичность связана с механизмами адаптации: способность реагировать на средовые сигналы обусловлена генетически, а степень реагирования может эволюционировать под влиянием естественного и искусственного отборов (49).
Для установления реакции генотипов на изменение среды необходимо проводить экологическое испытание. Широкое экологическое испытание особенно актуально в отношении поиска источников генов адаптивности (50). Однако такое испытание высокозатратно. Выходом может быть создание провокационных фонов (использование разных предшественников, сроков посева, форм и доз удобрений и т.д.). Экологическое испытание селекционного материала дает большое количество данных, которые практически невозможно проанализировать без соответствующего методического подхода и обработки. Некоторые приемы могут лишь дополнять сведения о биологических свойствах генотипа, которые должны стать основой принятия решения о дальнейшей судьбе изучаемых образцов (22, 51).
К числу первых публикаций, посвященной анализу фенотипиче-ской стабильности генотипов при их испытании в различных агроэколо-гических условиях, стали работы K.W. Finlay и G.N. Wilkinson (52). Ими разработан статистический метод для сравнения урожая у набора сортов кукурузы, выращенного в нескольких точках в течение ряда лет. После ее доработки (19) была предложена более совершенная математическая модель и методика расчета взаимодействия генотипов с факторами внешней среды. Этот подход довольно широко использовался в селекции при оценке сортов по параметрам экологической пластичности и сохраняет актуальность как в России (35, 53-55), так и в мировой практике (53-59). Метод оценки стабильности позволяет охарактеризовать способность генотипа сочетать высокий потенциальный урожай с минимальным снижением урожайности при неблагоприятных условиях. Позднее этот метод был несколько модернизирован (60, 61). Подход G.C.C. Tai (62) сводится к оценке генотипической стабильности на основе анализа структурных взаимосвязей. Эффект ВГС рассматривается как два компонента: линейный отклик на средовые эффекты, измеряющийся статистической а, и отклонение от линейного отклика, измеряющееся статистической X. Параметры экологической пластичности а и X соответствуют параметрам bi и cd2 по S.A. Eberhart и W.A. Russell (19, 30, 62). Для обоих методов существует возможность графического отображения результатов, что в некотором смысле облегчает восприятие полученных данных. Также разработан метод оценки поведения набора генотипов в различных средах. Этот метод позволяет выявить общую и специфическую адаптивную способность (ОАС и САС), вести отбор по адаптивной способности в зависимости от поставленной селекционной задачи, а также получить информацию о средах как
фонах для отбора и расчленить фенотипическую вариансу популяции на вариансы ОАС и САС для выбора методов селекционной работы (31, 63).
Для каждого сорта была предложена так называемая эковалента (64), которая представляет собой характеристику изменчивости. Реакция сорта на изменение условий тем сильнее, чем больше этот показатель отличается от 0 (64, 65).
При оценке сортов используется коэффициент отзывчивости на улучшение условий выращивания. Он представляет собой частное, где величина изучаемого признака генотипа, выращенного в лучших условиях, служит делимым, в менее благоприятных — делителем (20). В.А. Драгавцев с соавт. (66) для определения гомеостатичности применили коэффициент мультипликативности, который рассчитывается через отношение приращения среднего значения признака сорта по нескольким пунктам испытания к средней величине признака в экологическом градиенте. Гомеоста-тичность сортов также определяют по среднему значению признака, отнесенному к разнице между его значениями, полученными в оптимальных и лимитированных (жестких) условиях (67).
Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов (68) основана на сравнении общей видовой адаптивной реакции на конкретные условия вегетации, которая реализована и отнесена к величине средней для сравниваемых сортов урожайности. Эта величина служит показателем нормы реакции определенной совокупности сортов на факторы внешней среды в каждом конкретном году. Реакцию на эти факторы у каждого из испытываемых сортов можно определить при сравнении его урожайности со среднесортовой через процентное соотношение, где за 100 % принимается среднегенотипическая величина (68, 69).
Как считают некоторые исследователи, оценка генотипов одним или двумя методами недостаточно отражает их стабильность и пластичность. Наиболее полную информацию дает применение нескольких методов, но в этом случае удобнее пользоваться принципом ранжирования сортов по всем параметрам и оценку проводить по сумме рангов, полученной каждым методом (70, 71).
Используя различные методики оценки сортов по параметрам экологической пластичности, важно иметь представление об их сопоставимости (72). Направление и величина связи одних и тех же параметров друг с другом и с урожайностью, по данным разных исследователей, достаточно различны. Положительные сильные связи позволяют отдать предпочтение какому-либо одному из этих показателей без ущерба для результативности (20). Отсутствие достоверных связей между урожайностью, показателями отзывчивости и стабильности дает основание предполагать возможность сочетания в одном генотипе этих параметров (71). При сравнении трех известных методов оценки экологической пластичности сортов (60, 67, 19) было предложено использовать последний с обязательным учетом среднего значения признака и пределов его варьирования (21).
В ближайшем будущем прогресс в сельском хозяйстве определит совершенствование адаптации агросистем и агроландшафтов к варьирующим во времени и пространстве факторам внешней среды. Для этих направлений селекции характерна агроэкологическая адресность, связанная с большей приспособленностью новых сортов и гибридов к местным условиям, а также наукоемким технологиям возделывания. Их главная отличительная особенность — сочетание высокой потенциальной продуктивности (величины и качества урожая) с устойчивостью к наиболее распространенным в регионе абиотическим и биотическим стрессорам, а также доминирование ге-
нотипа над нерегулируемыми факторами внешней среды (73). Эффективность такой селекции достигается благодаря применению различных приемов оценки экологической пластичности, которые неодинаковы по сложности вычислений и интерпретации полученных результатов. Предложены способы создания сред для выявления адаптивных признаков и свойств. Для получения высокоадаптированных генотипов в каждой конкретной местности необходимо решить ряд задач, включая определение механизмов реагирования сортов на изменение условий среды; подбор необходимых признаков и свойств; нахождение эффективных методов оценки селекционного материала; выбор сред для выявления таких генотипов и т.д.
В развитых странах повышение урожаев на 90-95 % зависит от ге-нетико-селекционного создания сортов и гибридов и лишь на 5-10 % — от совершенствования агротехнологий (74).
Адаптивность сорта (гибрида) — сбалансированное сочетание большого числа признаков, в которых предпочтение отдается наиболее ценным. Степень адаптивности зависит не только от приспособленности сорта, но и от специфики экологических условий, создаваемых в агроценозе. К адаптивному сорту предъявляются следующие требования: экологическая пластичность (способность давать хотя бы средний урожай в широком диапазоне колебаний климатических условий); гетерогенность агро-популяций (наличие в их составе растений, различающихся по высоте, глубине расположения корневой системы, устойчивости к засухе, срокам зацветания и т.д.); скороспелость (способность быстро расти и развиваться); интенсивность (способность быстро реагировать на улучшение условий выращивания, например выпадение осадков); устойчивость к грибным и прочим заболеваниям; малая поражаемость насекомыми и высокая способность к отрастанию при их нападении (8).
Примером экологически пластичных сортов могут служить районированный еще в 1929 году сорт яровой пшеницы Лютесценс 62, который выращивали на большой площади в восточных, южных и центральных областях страны, а также сорта озимой пшеницы Безостая 1 и Мироновская 808, занимавшие в СССР несколько миллионов гектаров и возделываемые в ряде других стран.
Роль генотипа в повышении и стабилизации урожайности постоянно возрастает, и вклад сорта при районировании составляет, по некоторым данным (75), 30-50 %.
Мировой опыт свидетельствует, что последовательный рост урожайности возделываемых сортов базируется на совершенствовании технологий их выращивания и достижениях селекции. К достаточно сложным селекционным задачам относится получение взаимодополняющих сортов (1). Современные сорта должны быть приспособлены к условиям высокомеханизированного сельскохозяйственного производства (посев, посадка, уход и уборка). У всех зерновых культур ценятся сорта, устойчивые к полеганию и с неосыпающимся зерном. За счет использования короткостебельных сортов Мексика, Индия и другие страны за 15-20 лет добились крупных успехов в производстве зерна пшеницы, полностью отказавшись от его импорта. В Индии (в условиях улучшенной технологии производства) наивысшая урожайность, достигнутая на демонстрационных участках, составила 10,2 при средней 4,5 т/га. В зависимости от условий района для возделывания могут потребоваться скороспелые, засухоустойчивые, зимостойкие сорта, сорта для выращивания на орошаемых и осушенных землях. Освоение малопродуктивных земель (кислые, засоленные, заболоченные, чистые пески) также зависит от успехов селекции. В некоторых странах на этот аспект се-
лекции обращают особое внимание (в Бразилии сорта, неустойчивые к кислым почвам, в производство не допускаются) (1). Адаптации при дефиците влаги (76-78), засухе (79, 80), тепловом стрессе (81), солеустойчивости (82) в последние годы изучаются на разных уровнях огранизации растений.
Особого внимания заслуживают сформулированные А.А. Жученко (83) положения о средообразующей и ресурсовосстанавливающей (приро-довосстановительной) роли сорта. Практически это неиспользованный ресурс в селекции, несмотря на его значение. Отмечается снижение ресурсо-восстанавливающих свойств сортов при достижении высокой потенциальной урожайности. Зачастую современные сорта и гибриды недостаточно приспособлены для конструирования высокопродуктивных, экологически устойчивых агроэкосистем и агроландшафтов. В результате из-за недостаточной (зачастую снижающейся) устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессам потенциальная урожайность сортов и гибридов реализуется лишь на 25-40 %. Эффективность повышается при использовании в хозяйстве несколько сортов, различающихся по срокам созревания, интенсивности ростовых процессов, реакции на условия природной среды, плодородие почвы и предшественников (1).
Таким образом, адаптивность — важнейшее свойство перспективных сортов, которое должно учитываться в селекционных программах. Кроме того, следует обратить внимание на выбор среды выращивания сорта с учетом роли взаимодействия генотип—среда. Использование имеющегося набора методик выявления потенциальной продуктивности и адаптивности, оценка стабильности и пластичности сортов сельскохозяйственных культур позволяют установить достоверность наблюдаемых различий и получить необходимую информацию для отбора ценного исходного материала при селекции на адаптивность.
ЛИТЕРАТУРА
1. К о р з у н О.С., Б р у й л о А.С. Адаптивные особенности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. Гродно, 2011.
2. Жученко А.А. Эколого-генетические основы адаптивной селекции. Сельскохозяйственная биология, 2000, 3: 3-29.
3. Christiansen M. World environmental limitations to food and fiber cultures. In: Breeding plants for less favorable environments. NY, 1982: 1-11.
4. Лыкова Н.А. Адаптивность злаков (Poaceae) в связи с условиями превегетации и вегетации. Сельскохозяйственная биология, 2008, 1: 48-54.
5. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев, 1988.
6. Д едю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, 1989.
7. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М., 1987.
8. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические аспекты). Т. I, II. М., 2001.
9. В е д р о в Н.Г. Особенности селекции и семеноводства яровой пшеницы в Восточной Сибири. Мат. Межд. школы «Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе». Новосибирск, 2005: 72-77.
10. Халипский А.Н. Роль экотипа сорта в эффективности сортосмены полевых культур в Краснодарском крае. Мат. Межд. школы «Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе». Новосибирск, 2005: 559-563.
11. Rosielle A.A., Hamblin J. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. Crop Sci., 1981, 21(6): 943-946.
12. Гончаренко А.А. Об адаптивности и экологической устойчивости сортов зерновых культур. Вестник РАСХН, 2005, 6: 49-53.
13. Сапега В.А., Турсумбекова Г.Ш., С а п е г а С.В. Урожайность и параметры стабильности сортов зерновых культур. Достижения науки и техники АПК, 2012, 10: 22-26.
14. Островерхов В.О. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений. В сб.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М., 1978: 128-141.
15. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. М., 1980.
16. Герасименко В.Ф. Предварительная оценка селекционного материала по парамет-
рам экологической пластичности. Сельскохозяйственная биология, 1981, 6: 938-941.
17. Зыкин В.А. Основы повышения адаптивности сортов яровой пшеницы в Западной Сибири. Вестник РАСХН, 1992, 2: 23-26.
18. Ожоги на Л.В., Хижникова Т.Г., Комарова С.П. Адаптивный потенциал и качество зерна сортов яровой мягкой пшеницы в зависимости от места произрастания. Мат. Межд. науч.-практ. конференции «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве». Барнаул, 2003: 62-65.
19. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci., 1966, 6(1): 36-40.
20. З ы ки н В.А., М е ш ко в В.В. Связь параметров экологической пластичности с факторами среды и урожайностью яровой пшеницы в условиях Сибирского Прииртышья. Научно-технический бюллетень, 1986, 14: 3-13.
21. Розова М.А., Янченко В.И., Мельник В.М. Экологическая пластичность яровой твердой пшеницы в условиях Алтая. Барнаул, 2010.
22. З и б о р о в А.И. Оценка экологической пластичности современных сортов и перспективных линий яровой твердой пшеницы в условиях Приобской лесостепи Алтайского края. Канд. дис. Барнаул, 2013.
23. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений. Сельскохозяйственная биология, 1983, 1: 25-35.
24. Сапе га В.А. Урожайность и гомеостатичность районированных сортов яровой пшеницы. Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, 1988, 10: 24-28.
25. Ц и л ь к е Р.А. Изменчивость и наследование массы 1000 зерен у мягкой яровой пшеницы в условиях засухи. Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, 1997, 1/2: 12-19.
26. Валекжанин В.С. Экологическая пластичность и стабильность сортов и линий яровой мягкой пшеницы по урожайности и элементам ее структуры в условиях Приобской лесостепи Алтайского края. Канд. дис. Барнаул, 2012.
27. Хангильдин В.В., Литвиненко Н.А. Гомеостатичность и адаптивность сортов озимой пшеницы. Научно-технический бюллетень, 1981, 1: 8-14.
28. Allard R.W., Bradshaw A.D. Implication of genotype — environmental interaction in applied plant breeding. Crop Sci., 1964, 4: 503-508.
29. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М., 1972.
30. Зыкин В.А., Белан И.А., Юсов В.С., Недорезков В.Д., Исмагилов Р.Р., Кадико в Р.К., Исламгуло в Д.Р. Методика расчета и оценки параметров экологической пластичности сельскохозяйственных растений. Уфа, 2005.
31. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений. Минск, 1989.
32. Бурдун А.М., Лопатина Л.М., Гуйда А.Н., Логинов Ю.П., Максимен-ко В.П. Оценка экологической адаптивности сортов на ранних этапах селекции. В сб.: Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Одесса, 1981: 169.
33. Зыкин В.А. Экологическая пластичность сортов яровой мягкой пшеницы. В сб.: Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1985: 9-19.
34. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев А.В. Статистические методы генетического анализа. М., 1980.
35. Comstock K.E., Moll K.H. Genotype and environment interactions. In: Statistical genetics and plant breeding /H.F. Robinson, W.D. Hanson (eds.). NAS-NRC, Washington, 1963: 164-196.
36. F r e e m a n G.H. Statistical methods for the analysis of genotype environment interactions. Heredity, 1973, 31(3): 339-354.
37. Hiil J. Genotype-environment interactions — a challenge for plant breeding. Agric. Sci. Camb., 1975, 85(3): 477-493.
38. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Взаимодействие генотипа и среды. Методы оценки. Минск, 1982.
39. Westcott В. Some methods of analysing genotype-environment interaction. Heredity, 1986, 56(2): 243-253.
40. К и л ь ч е в с ки й А.В. Основные направления экологической селекции растений. Селекция и семеноводство, 1993, 3: 5-9.
41. Fethi В., Mohamed E.L.G. Epistasis and genotype-by-environment interaction of grain yield related traits in durum wheat. Plant Breed. Crop Sci., 2010, 2(2): 024-029.
42. Cher if M., Rezgui S., Devaux P., Harrabi M. Genotype x environment interactions and heritability of quantitative resistance to net blotch in Tunisian barley. Plant Breed. Crop Sci., 2010, 2(5): 110-116.
43. E b a d i - S e g h e r l o o A., S a b a g h p o u r S.H., D e h g h a n i H., K a m r a n i M. Screening of superior chickpea genotypes for various environment of Iran using genotype plus genotype x environment (GGE) biplot analysis. Plant Breed. Crop Sci., 2010, 2(9): 286-292.
44. Abo-Hegazy S.R.E., Selim T., Ashrie A.A.M. Genotype x environment interaction and stability analysis for yield and its components in lentil. Plant Breed. Crop Sci., 2013, 5(5): 85-90.
45. Gedif M., Yigzaw D., Tsige G. Genotype-environment interaction and correlation of
some stability parameters of total starch yield in potato in Amhara region, Ethiopia. Plant Breed. Crop Sci., 2014, 6(3): 31-40.
46. Кум а ко в В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М., 1985.
47. Зыкин В.А., Шаманин В.П., Белан И.А. Экология пшеницы. Омск, 2000.
48. Walton P.D. Spring wheat variety trials in the Prairie Provinces. Can. J. Plant Sci., 1968, 48: 601-609.
49. Perez de la Vega M. Plant genetic adaptedness to climatic and edaphic environment. Euphytica, 1996, 92: 27-38 (doi: 10.1007/BF00022825).
50. Жучен ко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбино-генез, агробиоценоз). Кишинев, 1980.
51. Моргунов А.И., Наумов А.А. Селекция зерновых культур на стабильность урожайности: Обзорная информация. М., 1987.
52. Finlay K.W., Wilkinson G.N. The analysis of adaptation in a plant-breeding program. Austral. J. Agr. Res., 1963, 14(2): 742-754.
53. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф. Экологическая роль сорта в XXI веке. Селекция и семеноводство, 2000, 1: 28-30.
54. Сапе га В.А., Турсумбекова Г.Ш. Урожайность и адаптивность сортов озимой ржи в Северном Зауралье. Земледелие, 2015, 2: 45-46.
55. Рыбась И.А., Гуреева А.В., Марченко Д.М. Оценка массы 1000 зерен сортов озимой пшеницы по параметрам адаптивности. Достижения науки и техники АПК, 2014, 9: 17-19.
56. Mohamed Ahmed S.B., Ab dell a A.W.H. Genetic yield stability in some sunflower (Helianthus annuus L.) hybrids under different environmental conditions of Sudan. Plant Breed. Crop Sci., 2009, 1(1): 016-021.
57. Mut Z., Ay din N., Bayramoglu H.O., Ozcan H. Stability of some quality traits in bread wheat (Triticum aestivum) genotypes. Journal of Environmental Biology, 2010, 31: 489-495.
58. Das S., Misra R.C., Sinha S.K., Pattanaik M.C. Variation in streptomycin-induced bleaching and dark induced senescence of rice (Oryza sativa) genotypes and their relationship with yield and adaptability. Plant Breed. Crop Sci., 2010, 2(6): 139-147.
59. Raja S., Bagle B.G., More T.A. Drumstick (Moringa oleifera Lamk.) improvement for semiarid and arid ecosystem: analysis of environmental stability for yield. Plant Breed. Crop Sci., 2013, 5(8): 164-170.
60. Мартынов С.П. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур. Сельскохозяйственная биология, 1989, 3: 124-128.
61. Martynov S.P. A method for the estimation of crop varieties stability. Biom. J., 1990, 32(7): 887-893 (doi: 10.1002/bimj.4710320717).
62. Tai G.C.C. Genotypic stability analysis and its application to potato regional trials. Crop Sci., 1971, 11(2): 184-190 (doi: 10.2135/cropsci1971.0011183X001100020006x).
63. Зыкин В.А., Белан И.А., Юсов В.С., Кор не в а С.П. Методики расчета экологической пластичности сельскохозяйственных растений по дисциплине «Экологическая генетика». Омск, 2008.
64. Wricke G. Über eine Methode zur Erfassung der ökologischen Streubreite in Feldversuchen. Z. Pflanzenzüchtung, 1962, 47(1): 92-96.
65. А н и с ь к о в Н.И. Использование параметров экологической пластичности сортов ярового ячменя на заключительном этапе селекционного процесса. Научно-технический бюллетень, 1986, 14: 23-30.
66. Драгавцев В.А., Цильке Р.А., Рейтер Б.Г. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. Новосибирск, 1984.
67. Хангильдин В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа. В сб.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М., 1978: 111-116.
68. Животков Л.А., Морозова З.А., Секатуева Л.И. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю «урожайность». Селекция и семеноводство, 1994, 2: 3-6.
69. Малявко А.А., Марухленко А.В., Борисова Н.П. Коэффициент адаптивности сорта картофеля определяет его продуктивность. Картофель и овощи, 2012, 3: 10-11.
70. Мальчиков П.Н., Вьюшков А.А. Селекция твердой пшеницы на урожайность. В сб.: Генетика, селекция и семеноводство сельскохозяйственных (культур к 100-летию Самарского НИИСХ). Самара, 2003.
71. Е в д о к и м о в М.Г. Селекция яровой твердой пшеницы в Сибирском Прииртышье. Омск, 2006.
72. Зыкин В.А., Белан И.А., Рос се ев В.М. Селекция яровой мягкой пшеницы на адаптивность в условиях Западной Сибири: особенности, результаты и перспективы. Мат. семинара «Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Западной Сибири и Казахстане». Барнаул, 2001: 23-31.
73. Ж у ч е н к о А.А. Возможности создания сортов и гибридов растений с учетом изменения климата. В сб.: Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата. Саратов, 2004: 10-16.
74. Драгавцев В.А., Макарова Г.А., Кочетов А.А., Кочерина Н.В., Мирская Г.В., Синявина И.Г. Некоторые задачи агрофизического обеспечения селек-
ционных технологий для генетического повышения продуктивности и урожая растений. Агрофизика, 2011, 1: 14-22.
75. Борисовец Т. Экономическое содержание и факторы интенсификации зернового производства. Агроэкономика, 2000, 3: 30-32.
76. Saeedipour S. Activities of sucrose-metabolizing enzymes in grains of two wheat (Triticum aestivum L.) cultivars subjected to water stress during grain filling. Plant Breed. Crop Sci., 2011, 3(6): 106-113.
77. A l i a k b a r i M., S a e d - M o u c h e s h i A., H a s h e m i n a s a b H., P i r a s t e h - A n o -sheh H., Asad M.T., E m a m Y. Suitable stress Indices for screening resistant wheat genotypes under water deficit conditions. Agronomy and Plant Production, 2013, 4(10): 2665-2672.
78. Keshavarzi M., Miri H.R., Haghighi B.J. Effect of water deficit stress on grain yield and yield components of wheat cultivars. Agronomy and Plant Production, 2013, 4(6): 1376-1380.
79. Khavarinejad M.S., Karimov M. Study of genetic diversity among spring wheat genotypes in drought stress by advanced statistical analysis. Agronomy and Plant Production, 2012, 3(12): 590-598.
80. Varga B., Vida G., Varga-Laszlo E., Bencze S., Veisz O. Effect of simulating drought in various phenophases on the water use efficiency of winter wheat. Agronomy and Crop Science, 2015, 201: 1-9 (doi: 10.1111/jac.12087).
81. Feng B., Liu P., Li G., Dong S.T., Wang F.H., Kong L.A., Zhang J.W. Effect of heat stress on the photosynthetic characteristics in flag leaves at the grain-filling stage of different heat-resistant winter wheat varieties. Agronomy and Crop Science, 2014, 200: 143-155 (doi: 10.1111/jac.12045).
82. B ak h s h i S., G h o rb a nl i M., Allahverdi Mamaghani M. Comparison of germination factors among some halophyte plants to salt stress. Agronomy and Plant Production, 2013, 4(6): 1281-1284.
83. Жучен ко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Теория и практика. М., 2008.
ФГБНУ Всероссийский НИИ зерновъх культур Поступила в редакцию
им. И.Г. Калиненко, 6 сентября 2015 года
347740 Россия, Ростовская обл., г. Зерноград, ул. Научный городок, 3, e-mail: RybasIA@yandex.ru, vniizk30@mail.ru
Sel'skokhozyaistvennaya biologiya [Agricultural Biology], 2016, V. 51, № 5, pp. 617-626
BREEDING GRAIN CROPS TO INCREASE ADAPTABILITY
(review)
I.A. Rybas'
I.G. Kalinenko All-Russian Research Institute of Grain Crops, Federal Agency of Scientific Organizations, 3, ul. Nauchnyi gorodok, Zernograd, Rostov Province, 347740 Russia, e-mail RybasIA@yandex.ru, vniizk30@mail.ru Received September 6, 2015 doi: 10.15389/agrobiology.2016.5.617eng
Abstract
The most essential feature of promising varieties is their adaptability, i.e., an ability to withstand environmental effects, which reduce productivity. Adaptation under plant-environment interaction, and the use of self-regulation mechanisms of yield formation and habitat-forming environmental processes influenced by plants take a central place in the evolution theory and plant breeding (Z.V. Andreeva et al, 2014). The review considers the adaptive potential of grain crops and the main concepts, characteristics and tasks of plant breeding for adaptability. The purpose of such breeding is to obtain the varieties with high resistance to unfavorable conditions. The concepts of stability, plasticity, homeostasis and resistance to stressors are discussed. In a broad sense, the genotype-environment interaction reflects plant response to any changes of the environment. In a narrower sense, the concept is used to describe the productivity change of genotypes in different environmental conditions. This interaction is crucial to increase crop production. The interactions and interrelations of genotype and environment are various and complicated. They greatly depend on genotype and a factor chosen as environmental agent or conditions (V.A. Zykin et al, 2005). A slight difference between genotypic potential and its phenotypic manifestation indicates a less response of a particular genotype to the environmental factors. Various methods are helpful to identify potential productivity and adaptability of the varieties. The estimates of adaptability and plasticity allow to determine reliably the differences among breeding material and gives an additional information to select valuable parental forms possessing adaptive traits. Special breeding methods which depend on environmental conditions and a phase of plant ontogenesis are necessary to create crop varieties and hybrids that have a good adaptability (A.P. Golovchenko, 2001).
Keywords: plant breeding, adaptability, stability, plasticity, homeostasis, tolerance (resistance) to stressors.
