CC BY
16
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1593: 1670-1676
Поведение пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в предгнездовой период
Н.В.Лапшин
Николай Васильевич Лапшин. Институт биологии КарНЦ РАН, ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 1978*
Поведение пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в предгнездовой период подробно описал Д.Мэй (May 1949), но его наблюдения относятся к номинальному подвиду Ph. t. trochilus. Аналогичных данных по другим подвидам, в частности, по Ph. t. acredula, к которому принадлежат веснички южной Карелии (Нейфельдт 1958; Портенко 1960), в литературе нет. В то же время разный характер освоения ими территории, различия в сроках пребывания в гнездовой области и другие биологические особенности накладывают отпечаток на все явления годового цикла, что, в первую очередь, отражается на поведении птиц.
Поведение веснички в южной Карелии мы изучали в 1973-1976 годах. Работа заключалась в фиксировании перемещений отдельных особей, регистрации интенсивности и характера пения, а также в наблюдениях за взаимоотношениями птиц на разных стадиях предгнездового периода. Местность, где проводились исследования, представляла собой хвойно-лиственные молодняки с культурами сосны в возрасте 12-16 лет и примыкающие к ним участки невырубленного приру-чейного ельника. Для фиксирования перемещений птиц пробная площадь (42 га) с помощью визиров была разделена на квадраты со стороной 50 м. На протяжении всех лет наблюдений весничка была доминирующим видом и её численность составляла в среднем 106 пар на 1 км2.
Отличительной особенностью веснички в Карелии по сравнению с регионом, где работал Д.Мэй (Англия), является более короткий период пребывания в гнездовой области (различия составляют более месяца) за счёт более позднего прилёта и раннего отлёта. Местные самцы появляются, как правило, в первой декаде мая. Их численность постепенно нарастает во второй декаде, а в третьей декаде мая все токовые участки уже распределены между самцами. Прилёт первых самок происходит спустя 6-12 дней после появления первых самцов и бывает более дружным. В Англии первые самцы появляются в конце марта, а самки — спустя 19-20 дней (May 1949), следовательно, здесь для них характерен и гораздо более ранний прилёт и увеличение интервала между появлением птиц разного пола.
* Лапшин Н.В. 1978. Поведение пеночки-веснички в предгнездовой период // Фауна и экология птиц и млекопитающих таёжного северо-запада СССР. Петрозаводск: 32-39.
Поведение самцов в предгнездовой период имеет ярко выраженный демонстративный характер. В нём можно выделить два этапа: первый — до появления самки, второй — после появления самки на участке самца. Характер двигательной активности и пения самца на первом этапе претерпевает ряд изменений, что позволяет выделить три стадии: 1) появление самца в районе будущего гнездования, 2) становление токового участка, 3) локальный ток. Сходную классификацию весеннего поведения самцов веснички приводит Д.Мэй (May 1949), а трещотки Phylloscopus sibilatrix - Н.П.Овчинникова и Л.В.Фирсова (1971). На втором этапе поведение партнёров также претерпевает ряд изменений, связанных с размножением, поэтому целесообразно выделять стадии, соответствующие периодам образования пар, гнездостро-ения, откладки яиц, насиживания и выкармливания.
Предгнездовой период у самцов веснички в Карелии проходит в сжатые сроки, естественно поэтому отдельные поведенческие реакции проявляются либо в редуцированном виде, либо вообще выпадают из стереотипа поведения. Имеют значение также конкретные метеорологические условия, складывающиеся в районе гнездования сразу по прилёту вида и, в первую очередь, столь характерные для Карелии возвраты холодов.
Переходим теперь к более детальной характеристике отдельных этапов и стадий предгнездового поведения веснички.
Первый этап. Поведение самцов на первой стадии этапа в целом сходно с тем, что известно для номинального подвида: они встречаются во всех пригодных для обитания биотопах, их распределение по территории равномерное. Птицы держатся поодиночке или группами по две-три особи. По-видимому, часть их ещё находится в состоянии миграции, так как перемещения, хотя и носят кормовой характер, но имеют определённую направленность и значительную протяжённость. Иногда можно видеть, как птица, поднявшись над деревьями, совершает перелёт в 100 и более метров.
Иначе ведут себя пеночки в годы, когда прилёт приходится на похолодание. В этих случаях очень характерны скопления до 15-20 особей в местах появления массового корма: поймы ручьёв, прогреваемые опушки, лесные поляны, лужи (Лапшин 1976). Птицы держатся у самой земли, а часто и на земле, собирая насекомых со стволов деревьев, с травы, почвы, иногда схватывая их с поверхности воды. Такие стайки проходят одним и тем же маршрутом много раз. В начале мая 1974 года мы наблюдали стайки из 10-15 весничек в пойме ручья у опушки леса и на лесной полянке. Можно было видеть, как птицы, перелетая с одного островка суши на другой и собирая насекомых с травы и поверхности воды (иногда забредая в неё по самое брюшко), проходили 40-50 м вдоль ручья и вновь возвращались тем же путём. Время от
времени к ним присоединялись пеночки-теньковки Phylloscopus colly-bita из соседних недорубов, уже имеющие токовые участки. В течение нескольких утренних часов число особей в группе может изменяться, первоначально увеличиваясь почти вдвое, затем несколько уменьшаясь, вероятно, за счёт того, что в ней остаются только транзитные птицы, а местные перемещаются в поисках будущих токовых участков. О том, что в стайках весничек есть местные птицы, свидетельствуют данные кольцевания.
Во всех случаях, когда удалось наблюдать самцов в первые дни появления, они уже пели, но песня ещё не носила демонстративно-брачного характера. Она слышится не регулярно и исполняется тихо. После кормёжки продолжительностью от 7 до 20 мин, во время которой птицы часто сближаются до 30 см и не проявляют при этом взаимной агрессии, следует отдых на деревьях. Отдыхая 3-5 мин, самцы сидят на расстоянии нескольких метров друг от друга. За это время некоторые из них поют по 1-4 песни. Во время отдыха у них нередко наблюдается агрессивное поведение, выражающееся в том, что один из самцов принимает характерную угрожающую позу, описанную рядом авторов для пеночек (Kuusisto 1941; May 1949) и некоторых других воробьиных птиц (Andrew 1961): спина выгнута, голова вытянута вперёд, хвост и крылья несколько опущены и расправлены. Агрессивная поза сопровождается звуковыми позывами, которые можно передать как «ци-сыырр». В ряде случаев вслед за этим следует погоня птиц друг за другом, сопровождающаяся щелчками клювом. Драки на первой стадии для самцов не характерны.
Интересно отметить, что у отстрелянных 8 мая 1976 самцов (прилёт первых 7 мая) гонады были уже сильно увеличены и достигли размеров 4x5 мм. Гистологическое исследование семенников показало, что в них идёт активный сперматогенез (стадия образования сперматоци-тов), в то же время клоакальный выступ был ещё не развит.
Спустя 2-3 дня после прилёта (вторая стадия) самец обычно закрепляется на каком-либо участке и начинает петь громкие песни, носящие явно демонстративный характер. Частота пения резко возрастает до 30-40 песен за 10 мин. Хотя для самца уже можно выделить определённые излюбленные места (точки) пения, на которых он поёт регулярно и с большой интенсивностью, всё же временами он покидает свой уже обрисовывающийся токовый участок, обследует окрестности до 100 и более метров, где пение его слышится гораздо реже и сопровождается кормлением, а затем возвращается и частота пения вновь восстанавливается. По-видимому, это обусловлено тем, что плотность населения вида ещё не достигла величины, характерной для периода гнездования, а участок локального тока ещё до конца не сформирован. На этой стадии происходит постепенное установление границ с сосед-
ними участками, «борьба» за точки пения (вершина дерева, сучки и другие выступающие на местности объекты), частые перемещения по участку, погони птиц друг за другом и лишь изредка - настоящие драки между самцами-соседями. Драки как основной способ решения пограничных конфликтов, по-видимому, более свойственны популяциям с высокой плотностью, например, той, с которой работал Д.Мэй (May 1949). В демонстративном поведении большинства особей всё более характерным становится токовый планирующий полёт, напоминающий полёт бабочки («wing- flapping», по Мэю). Продолжительность этой стадии у отдельных особей одного и того же района различна, что можно объяснить неодновременностью их прилёта. Частота стычек между соседями, демонстрации поз угрозы увеличивается по мере прибытия новых особей и, достигнув максимальной величины к моменту окончания прилёта местных самцов, резко падает. Это свидетельствует об окончательном установлении границ между соседними участками. На местности границу участка, как правило, провести не удаётся, лишь изредка она может совпадать с просеками, дорожками, лесными прогалинами. Часто на отдельно стоящее, возвышающееся над молодня-ками дерево прилетают петь 2-3 самца, в таком случае можно говорить о своеобразных границах по вертикали. На этой стадии для самцов характерна отрывистая громкая песня, в которой основным элементом служат средние строфы видовой песни, а начало исполняется скороговоркой; росчерк на конце также слабо выражен. Мы называем её территориальной песней, или песней защиты токового участка. По классификации А.С.Мальчевского (1972, 1976), она принадлежит к группе сигналов призывного значения и носит демонстративный характер. Судя по тому, что территориальная песня чаще слышится во время установления границ участков, она адресована самцам-соседям.
Основными особенностями поведения самцов на стадии локального тока (третья стадия) являются звуковые и двигательные реакции, по-видимому, направленные на привлечение самок, которые к этому времени прилетают в район гнездования. Передвижения птиц чаще всего ограничиваются точками пения внутри токовых участков. На этих точках, «борьба» за которые уже закончена, теперь исполняется два типа песен: территориальная и размеренная, переливчатая, со всеми строфами и отчётливым началом. Эта последняя исполняется по 2-4 раза подряд без промежутка. Как было отмечено, некоторые самцы перед началом песни издают ряд различных, трудно передаваемых и несколько раз повторяющихся звуков, сразу же переходящих в песню. Частота пения на этой стадии максимальная — до 67 за 10 мин. Во время пения самцы, сидя на месте, поворачиваются в разные стороны, трепещут крыльями, а в промежутках между песнями меняют положение тела, смотрят вниз и время от времени спускаются в нижний
полог леса. Стычки между соседями прекращаются, лишь изредка самцы сближаются на границе между участками (на расстояние до 3 м) и исполняют территориальные песни с интервалом в 3-4 с, затем вновь расходятся и поют второй тип песни. Наблюдения показали, что соседние самцы находятся в постоянном звуковом контакте, песня одного следует тотчас за песней другого, даже несколько накладываясь на конец песни соседа. При этом самец, отвечая на песню другого самца, чаще всего воспроизводит именно его вариант. Такие песенные дуэли являются характерной чертой этого периода.
Величина индивидуальных участков веснички в Карелии составляет 7000-12000 м2, что значительно больше, чем указывает Д.Мэй для Англии (670-4000 м2).
Второй этап. Поведение самок сразу по прилёту скрытное, они держатся поодиночке или небольшими группами в нижнем ярусе леса и, как правило, молчаливы. Следует отметить, что среди них есть как местные, так и пролётные особи. Дифференцировать их довольно трудно, но складывается впечатление, что характер передвижения этих птиц различный. Перемещения пролётных особей ориентированы вдоль «направляющих линий» ландшафта и проходят обычно группами по несколько особей. Местные же самки передвигаются в одиночку и без определённого направления, пересекая участки разных самцов. О появлении самки на участке самца можно судить по изменению его поведения, которое стереотипно у всех самцов: он прекращает петь, весь вытягивается в сторону самки и, замерев в такой позе (до 5 мин), следит за ней, после чего начинается погоня. Преследование самцом самки, по-видимому, не следует расценивать как акт агрессивного поведения. Хозяин участка уже полностью готов к размножению и погоня иногда даже заканчивается насильственной копуляцией. Можно предположить, что такое поведение самца — необходимое условие для стимулирования подготовки самки к состоянию половой активности (на этой стадии самка ещё не демонстрирует приглашающих поз). Мотивы окончательного выбора самкой партнёра объяснить трудно, по-видимому, тут возможен как элемент случайности, так и определённые причины. Немаловажное значение, очевидно, имеет характер участка (наличие укрытий для гнёзд, кормовые условия и пр.) и в меньшей степени — его хозяин: активность самца, характер пения, сама песня. Иногда самка может выбрать участок самца, мало активного в отношении демонстративного поведения и пения, с дефектами песни. С другой стороны, и активный самец долгое время, иногда весь сезон, остаётся холостым. Кроме того, нередки случаи полигинии, когда на участке самца гнездилось по две самки (Лапшин 1975).
Взаимное распознавание полов и установление первых контактов между самцом и самкой у веснички, не имеющей выраженного полово-
го диморфизма, происходит на поведенческой основе. Самка ориентируется на песню самца и без голоса движется в её направлении. Самец сначала реагирует на появившуюся на участке самку как на любую другую особь своего вида (замолкает, внимательно следит за ней), а затем гонится. В ответ на преследование самца самка, очевидно, демонстрирует какие-то релизеры, после чего отношения птиц переходят в новую фазу — формирование пары. По Д.Мэю (May 1949), весь процесс образования пары занимает у веснички от 1-2 до 8-10 ч.
В зависимости от фенологических условий года самка может приступить к поиску места для гнезда сразу или спустя 2-3 дня после образования пары. При этом она проявляет соответствующее поисковое поведение: перемещаясь по участку в нижнем пологе леса, время от времени опускается на землю, иногда по нескольку раз на одно и то же место. На этой стадии пение самца отличается крайней нерегулярностью. Частота его составляет 12-16 песен за 10 мин, а сама песня сходна по своей структуре со вторым вариантом, но исполняется под сурдинку. В то же время довольно часто можно наблюдать брачные позы партнёров, свидетельствующие, вероятно, о готовности к спариванию. Большинство самцов, следуя за самкой, все перемещения совершают замедленным, планирующим полётом, распушая оперение тела. Время от времени партнёры сближаются, трепещут крыльями, расправляют хвост. При этом самка издаёт специфичный для периода спаривания и гнездостроения призывный крик «ци», или «сы», а самец — известный и для более ранних стадий позыв «сыырр», или «ци-сыырр». Складывается впечатление, что как отдельные звуковые реакции, в данном случае призывный брачный крик, так и некоторые позы и движения у веснички довольно универсальны и их функция определяется ситуацией, к которой они приурочены.
Попытки к копуляции со стороны самца наблюдаются уже с первого дня после образования пары. Копуляция происходит как на земле, так и на дереве, как правило, после преследования самки, но не всегда предваряется её приглашающими позами и, вероятно, поэтому не всегда заканчивается успешно. Более того, в первое время, иногда даже в период активного спаривания (при гнездостроении и откладке яиц), самка оказывает прямое сопротивление самцу и защищается клювом и когтями.
При всем сходстве весеннего поведения веснички в разных частях ареала, отмеченные для Карелии специфичные черты — значительно меньший период пребывания в гнездовой области, сокращение интервала между прилётом самцов и самок и более низкие показатели плотности населения вида, определяют региональные особенности поведения. Они выражаются в сокращении сроков протекания первой фазы (до прилёта самки) и более «мирном» установлении границ участков.
Стадия «товарищеских отношений» («companionshin», по Д.Мэю), отмеченная для номинального подвида, отсутствует, так как веснички северных популяций прилетают на места гнездования физиологически более готовыми к размножению.
Литератур а
Лапшин Н.В. 1975. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц южной Карелии // Материалы 2-й Всесоюз. конф. молодых учёных по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М.: 168-169. Лапшин Н.В. (1976) 2005. Биология гнездования пеночки-веснички Phylloscopus
trochilus в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (302): 963-974. Мальчевский А.С. (1972) 2009. О разнообразии и классификации звуков, издаваемых
птицами // Рус. орнитол. журн. 18 (500): 1267-1311. Мальчевский А.С. (1976) 2003. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Рус.
орнитол. журн. 12 (209): 35-47. Нейфельдт И.А. 1958. Об орнитофауне Южной Карелии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 25: 183-254.
Овчинникова Н.П., Фирсова Л.В. 1971. Весеннее территориальное поведение самцов
пеночки-трещотки (Phylloscopus sibilatrix) // Учён. зап. Ленингр. ун-та 351: 109-116. Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители по
фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69). Andrew R.J. 1961. The displays given by passerines in courtship and reproductive fighting; a
review // Ibis 103, 3: 315-348. Kuusisto P. 1941. Studien uber die Ökologie und Tagesrithmik von Phylloscopus trochilus acredula (L.) mit besonderer Berücksichtigung der Brutbiologie // Acta zool. fenn. 31: 1120.
May D.J. 1949. Studies on a community of willow warblers // Ibis 91, 1: 24-54.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1593: 1676-1677
Находка рыб в питании ушастой совы Asio otus
Е.М.Шишкина, А.В.Шариков
Второе издание. Первая публикация в 2018*
В европейской части России ушастая сова Asio otus — обычный широко распространённый вид с ярко выраженной миофагией. Питание ушастой совы исследовано достаточно полно. В её рационе доминируют мелкие мышевидные грызуны, преимущественно серые полёвки Mi-crotus, но иногда среди её кормов попадаются интересные объекты, в нашем случае — рыбы.
* Шишкина Е.М., Шариков А.В. 2018. Находка рыб в питании ушастой совы II 1-й Всероссийский орнитол. конгресс: Тез. докл. Тверь: 355-356.
