CC BY
30
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1349: 3849-3854
Поведение и изменение световых рамок дневной активности и временных рамок кормовой активности зеленушек Chloris chloris и снегирей Pyrrhula pyrrhula
Е.В.Диатроптов, М.Е.Диатроптов
Евгений Витальевич Диатроптов. Натуралист-любите ль
Михаил Евгеньевич Диатроптов. Научно-исследовательский институт морфологии человека, ул. Цюрупы 3, Москва, 117418, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 28 сентября 2016
Изучение взаимоотношения птиц со средой обитания в аспекте распределения их активности в течение суток было и остаётся актуальной проблемой современной орнитологии. Важнейшая роль в качестве природного периодического фактора принадлежит суточным изменениям светового режима. Для птиц значение этого фактора особенно велико, поскольку у большинства видов в различных формах деятельности огромное значение имеет зрительная рецепция. Смена дня и ночи играет роль сигнального фактора, определяющего начало и конец активного периода как у дневных, так и у ночных видов птиц. Непосредственным раздражителем, вызывающим начало активности у дневных птиц, служит определённая пороговая сила освещения, названная в начале ХХ века «пробуждающей яркостью». Для каждого вида «пробуждающая яркость» не остаётся постоянной в течение годового цикла и, кроме того, отличается индивидуальными особенностями отношения особей к световым условиям.
Наблюдения за ночёвкой птиц, за исключением летнего сезона, проводили в северо-восточной части Битцевского лесопарка Москвы в 1979-1986 годах. В летний период исследования велись в Загорском (Сергиево-Посадском) районе Московской области. Основные наблюдения и выводы сделаны первым автором, в то время как второй автор в свои юные годы в ходе этого исследования приобрёл немаловажное ощущение чрезвычайной важности происходящего.
После облетания листвы осенью и до её полного отрастания весной зеленушки Chloris chloris используют для ночёвки еловые массивы, которые могут быть удалены на 5 км и более от мест, где эти птицы кормятся семенами лопуха Arctium tomentosum. К вечеру разрозненные стайки зеленушек концентрируются в наиболее кормных зарослях репейника, из которых постепенно, по мере окончания кормёжки, взле -тают на верхушки деревьев и летят к месту ночёвки. Первыми к месту ночлега парами прилетают самцы, отличающиеся наиболее насыщенными жёлтыми и зелёными тонами оперения, и их самки, имеющие
ровную темно-серую с зеленоватым оттенком окраску. Самец из первой прилетевшей пары всегда занимает самый верхний побег ближайшей к еловому массиву высокой берёзы, а самка садится чуть ниже. Остальные члены сообщества, прибывающие сначала парами, а затем группами, возрастающими от 5 до 20 особей, по мере прилёта рассаживаются согласно своему рангу на всё более низких ветвях берёзы, на которой происходит сбор птиц. Последними прилетают самые бледно окрашенные самцы и светло-серые с продольными пестринами на боках самки. Доминантный самец встречает подлетающие стайки свистами «тюви-и», способствующими группированию особей.
Через некоторое время после сбора всей стаи доминантный самец, обследовав постоянное место ночёвки в верхней части кроны самой густой и высокой приопушечной ели, возвращается на верхушку берёзы. Затем в порядке, обратном прилётному, в эту ель залетают отдельными группами члены стаи. Молчаливому слёту каждой группы предшест -вует участившееся до предела щебетание «чикичикичи», завершающееся сигналами «тюви-и» вожака. Регулируя действия стаи, он следит, чтобы залёт очередной группы происходил после окончания устройства предыдущей, и если оно затягивается, издает позывы «тьяц», заставляющие птиц торопливо занимать ночные насесты и замирать на них как в случае опасности. Последней на верхушке берёзы остаётся пара, прилетевшая первой. После сигнала «тюви-и» залетает в ночлежную ель самка, а следом за ней и сам доминантный самец.
Зимой, когда численность стаи не превышала 50 особей, вся она размещалась на ночь в одной кроне, но осенью и весной стая, насчитывающая до 100 особей, разделяется на две части, каждая из которой под водительством своего вожака собирается и ночует отдельно.
При сильном ветре, качающем верхушки, зеленушки устраиваются на ночлег, широко распределяясь по нижним частям крон приопушеч -ных елей.
Утром первым начинает голосовую активность трельками «тири-рири» или «тилилили» вышедший на ребро еловой ветви доминантный самец. Затем с позывами «чикичик» и «чичик» в порядке, обратном прилётному, с места ночёвки происходит периодический отлёт групп зеленушек на кормёжку, каждый раз сопровождающийся трельками или «тюви-и» вожака, отлетающего со своей самкой со звучными позывами «чик, чичик» последним.
Весной самые высокоранговые самцы зеленушек начинают и заканчивают свою дневную активность пением на приконцевых частях еловых ветвей. Голос этих самцов во все сезоны года маркирует световые рамки потенциальной активности всей стаи в целом. Период времени, проводимого самыми высокоранговыми особями утром до отлёта на кормёжку, всегда вдвое короче периода, проводимого ими у места
ночёвки после прилёта с кормёжки. Период свободного от кормёжки вечернего времени самых маломощных низкоранговых особей составляет половину свободного времени самых мощных высокоранговых. Интересно отметить, вероятно, не случайную закономерность: период свободного вечернего времени самых низкоранговых особей равен периоду сбора с кормёжки всей стаи. Значительные расходы энергетических запасов у низкораногвых молодых особей в ночное время совершенно лишают их резерва времени от начала активности до периода кормёжки.
Во второй половине лета зеленушки, кормящиеся стаями до 120 особей на плодоносящих посевах дикой редьки ЯарНапив гарНатвЬ-гит, ночуют в ближайших густых ивовых кустарниках. Поэтому сбор всей стаи с кормёжки происходит на наиболее высоких деревьях поблизости. Затем по команде вожака «тюви-и» на ночлежные кусты отправляются сначала стайки по 5-7 особей, включающие одного издающего «тилилили» взрослого самца, потом по 10-15 особей и одной самой крупной стайкой около 30 особей, состоящей из молодых особей, издающих «чав-чав-чав», которые после этого начинают устройство на ночлег. Далее перелёт стаек продолжается с убывающим числом особей в каждой. Последним с верхних ветвей перелетает в кусты и вскоре умолкает в них после устройства других старых особей вожак. Утром он первым начинает издавать свои трельки, поднявшись на верхние ветки куста, с которых улетает на кормёжку последним.
На рисунке схематично представлен годовой цикл изменения свободного от кормёжки времени и освещённости при начале и конце суточной активности при положительных температурах воздуха самых высокоранговых самцов, отражающих рамки активности всей группировки зеленушек в целом. Так, при положительных температурах в период минимальной продолжительности дня свободное время вожака от прилёта на места ночёвки до устройства на ночлег составляет около 60 мин, а у наиболее низкоранговых особей — 30 мин. Свободное время утром от начала подачи голоса до отлёта на места кормёжки у наиболее высокоранговых самцов в декабре составляет 30 мин, а у низкоранговых оно отсутствует. В весеннее и осеннее равноденствие при положительных температурах воздуха свободное время вожака от прилёта на место ночёвки до устройства на ночлег составляет 120 мин, а у наиболее низкоранговых особей — 60 мин. Утреннее свободное время от начала подачи голоса до отлёта на места кормёжки у наиболее высокоранговых самцов в периоды равноденствий составляет 60 мин, а у низкоранговых — всего 10-15 мин.
В декабре вне зависимости от температуры окружающей среды наи -более высокоранговые самцы начинают активность при освещённости под открытым небом равной 1.2 лог. ед., а заканчивают при 2.2 лог. ед.
В период весеннего и осеннего равноденствия, также вне зависимости от температуры, наиболее вожаки начинают активность при освещённости под открытым небом равной 1.8, а заканчивают при 2.8 лог. ед.
180 3 ♦ утром 160 вечером 120 2 100 80 -i ,5
60 1 ,5 1 5 ♦ начала
t м О о дек янв фев март апр май июнь июль авг сент окт нояб дек 1 1 И конца 0 ^rniObQ.JS.O.Otrl-h; Ю^ < S S 1
Схема годового цикла изменения свободного от кормёжки времени (А) и световых рамок дневной активности (Б) наиболее высокоранговых самцов зеленушек при положительных температурах окружающей среды А. По оси абсцисс месяц года, по оси ординат: время в минутах. Ряды: утром — временной период от первой подачи голоса до отлёта с места ночёвки; вечером — временной период от окончания кормёжки до устройства на ночлег Б. По оси абсцисс месяц года, по оси ординат: десятичный логарифм освещённости под открытым небом (лог. ед.). Ряды: начала — освещённость под открытым небом при первой подаче голоса; конца — освещённость под открытым небом при последней подаче голоса.
Отрицательные температуры воздуха утреннюю и вечернюю активность зеленушек, отражающуюся в их реакции на свет, не изменяют, но сказываются на кормовой, сокращая период утреннего свободного от кормёжки времени на 0.5 мин и вечернего на 1 мин при понижении температуры воздуха от 0° на каждый 1°С.
Утренняя и вечерняя активность самцов зеленушек, отражающаяся в расширении рамок дневной активности, начинает повышаться после зацветания лещины Corylus avellana, когда передовые самки начи-нают строительство гнёзд. К началу продукции яиц у этих самок при зацветании осины Populus trémula и козьей ивы Salix caprea утренние и вечерние световые рамки дневной активности их самцов раздвигаются на 0.4 лог. ед., а к пику продукции яиц (перед снесением первого яйца) и токования, наступающему спустя 4 сут после его начала — ещё на 0.5 лог. ед. Таким образом, на пике токования самец начинает активность при освещённости равной 1.0, а заканчивает при 2.0 лог. ед.
Таким образом, за исключением начальных этапов размножения, годовой цикл изменения световых рамок дневной активности и свободного от кормёжки времени при положительных температурах воздуха у высокоранговых самцов зеленушек, отражающих рамки актив-
ности всей группировки в целом, выражается следующими уравнениями. 1) В период от осеннего до весеннего равноденствия:
Высокоранговые самцы !дЕ(начала) = 1.8 - 0.004A¿e
!дЕ(конца) = 2.8 - 0.004A¿3 ¿(утреннее) = 60 - 0.1 (720 - Д) ¿(вечернее) = 120 - 0.2(720 - Д) Низкоранговые самцы ¿(вечернее) = 60 - 0.1(720 - Д)
где: Е'(начала) и Е'(конца) — освещённость под открытым небом при начале и конце активности (лк), lgE — её десятичный логарифм; A te и Aí3 - величина различия во времени восхода и захода Солнца по сравнению с равноденствием (мин); ^утреннее) и ^вечернее) — утреннее и вечернее свободное время особи при положительных температурах (мин); Д — долгота астрономического дня (мин)
2) В период от весеннего до осеннего равноденствия:
Высокоранговые самцы !дЕ(начала) = 1.8 + 0.002A¿e
!дЕ(конца) = 2.8 + 0.002A¿3 ¿(утреннее) = 60 + 0.05(Д - 720) ¿(вечернее) = 120 + 0.1(Д - 720) Низкоранговые самцы ¿(вечернее) = 60 + 0.05(Д - 720)
Нам было интересно соотнести полученные по зеленушкам результаты с аналогичными данными по снегирям Pyrrhula pyrrhula, которые не собираются перед ночлегом в стаи. У снегирей, кормящихся в городе в основном семенами ясеня Fraxinus excelsa, первыми прилетают к месту ночёвки и последними отлетают с него на кормёжку самцы, отличающиеся насыщенным красным цветом груди, и самки — насыщенным темно-серым цветом. Последними прилетают с кормёжки и первыми отлетают на неё самые бледноокрашенные самцы и самки, на светло-серых грудках которых заметен розоватый оттенок.
В отличие от зеленушек, у снегирей именно эти наименее мощные особи обозначают своими позывами («фють» — самцы и «фить» — самки) световые рамки активности популяции в целом, так как более мощные особи в этих рамках всё своё утреннее свободное от кормёжки время и 2/3 вечернего проводят на ночных насестах в молчании. Утреннее свободное от кормёжки время наиболее мощных особей снегирей в рамках активности всей популяции, как и у зеленушек, вдвое короче вечернего. Основная масса зимующей группировки снегирей располагает утренним и вечерним свободным временем, составляющим 1/2 часть соответствующего свободного времени высокоранговых особей.
Снегири, которым несвойственен стайный образ жизни, прилетают к месту ночёвки поодиночке или мелкими группами по 3 -5 особей и рассаживаются на верхушках берёз или елей, возвещая об этом громкими свистами. С этих присад по истечении не более чем 1/3 своего потенциального свободного от кормёжки времени, которое в оттепели
или при ясной неморозной погоде используется для пения и поедания почек вязов Штив вр. уже с декабря, а в марте -апреле - набухших почек женских соцветий козьих ив и осин, снегири разлетаются молча по своим индивидуальным местам ночлегам, которые каждая особь, если её не побеспокоили, использует постоянно и охраняет от претендентов.
Снегири предпочитают ночевать в нижней части крон приопушеч-ного края елового массива, где устраиваются на тонкой оголённой горизонтальной веточке, завешенной густыми сплетениями охвоенных веток так, что сверху образуется плотная задерживающая снег крыша, а с опушечной стороны имеется лишь небольшой просвет, через который птица следит за окружающей обстановкой. Подлетают к своим ночным укрытиям снегири всегда с тыльной стороны края ельника и затем осторожно пробираются на насест. Так же скрытно они сходят с него утром и только отлетев в сторону, оповещают о своём последующем отлёте на кормёжку громкими свистами. Стремясь не выдать свои убежища, снегири, насесты которых бывают расположены всего в 1 -2 м от поверхности снега, позволяют проходить мимо них очень близко, а ночью — рассматривать себя при свете фонарика с расстояния в 40 см.
Световые рамки потенциальной дневной активности всей популяции снегирей и заключённое в них утреннее и вечернее свободное от кормёжки время наиболее мощных особей при температуре, большей или равной 0°, в период от осеннего до весеннего равноденствия отображается уравнениями:
1д Е(начала) = 1.0 - 0.004Дtв 1д Е(конца) = 2.6 - 0.004Дtз ^утреннее) = 75 - 0.1(720 - Д) ^вечернее) = 150 - 0.2(720 - Д)
Влияние отрицательных температур воздуха на данные параметры у снегирей точно такое же, как у зеленушек.
Таким образом, как у зеленушек, так и у снегирей самые высокоранговые особи имеют возможность сокращать продолжительность кор -мёжки с обеих сторон, прилетая на места ночёвки первыми и улетая последними. Высокоранговые особи зеленушек всегда используют свободное время по максимуму, оканчивая активность последними в стае, а начиная — первыми. Тогда как наиболее высокоранговые снегири в неблагоприятную погоду устраиваются на ночлег значительно раньше, а выходят позже бледно-окрашенных молодых особей.
