CC BY
27
9,005 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Свп. 3. Вып. 2
ФИЗИОЛОГИЯ, БИОХИМИЯ, БИОФИЗИКА
УДК 612.85
Д. П. Матюшкин
ПОТЕРЯ ОЩУЩЕНИЯ (ПРОПУСК) ,,
ПОВТОРНОГО КРАТКОГО ЗВУКОВОГО СИГНАЛА, СЛЕДУЮЩЕГО ЗА ИДЕНТИЧНЫМ ПЕРВЫМ (ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЕРОЯТНОГО МЕХАНИЗМА)
Надежное восприятие звуковых сигналов - условие успешной работы оператора-акустика в космическом полете или в походе подводного корабля. Мы рассмотрим лишь один феномен, который, наверное, может мешать этой работе, и сделаем попытку понять его возможный нейрональный механизм, что, вероятно, поможет в борьбе с этой помехой.
Известно, что если два идентичных кратких звука - щелчка - подаются в правое и левое ухо точно одновременно, то они ощущаются оба, сливаясь в централизованный слуховой образ. Но если один из них начинается на 0,02-0,05 мс раньше другого, то возникает небольшая латерализация звукового образа в его сторону, а при достижении разницей начал щелчков 1 мс эта латерализация становится полной - слышится только первый звук. Это же имеет место и при разнице начал щелчков, превышающей 1 мс вплоть до разницы, равной / • 30 мс. И лишь при разнице, большей 30 м, начинает ощущаться и второй щелчок В данной статье речь идет только о щелчках, ибо при тональных стимулах этот феномен менее отчетлив [1].
Этот эффект исчезновения (депривации) ощущения запаздывающего звукового щелчка хорошо известен, но его нейрональный механизм не ясен. Известно только, что он . связан с глицинергическим тормозным действием [7].
Попытаемся его изобразить схематично, опираясь на известные факты морфологии, . физиологии и правдоподобные гипотезы.
Особого объяснения требует ничтожная интраауральная. временная разница начала сигналов для данной латерализации, ибо эта разница явно короче любой синаптической передачи: 0,1 мс в электрических синапсах и 0,2-0,5 мс в химических синапсах.
Здесь, по-видимому, нужно опереться на данные [1, 8], демонстрирующие наличие в слуховой системе особых нейронов, получающих возбуждающие сигналы от кохлеарного ядра контралатерапьной стороны и тормозящие от ипсилатёрального кохлеарного ядра. Эти В-Т нейроны (иначе Е-1 нейроны) обладают чувствительностью к временным различиям подачи во всем идентичных щелчков. Нейроны, получающие прямой возбуждающий вход от ипсилатёрального кохлеарного ядра и Тормозящий вход от контралатерального кохлеарного ядра через интернейроны ядра трапецевидного тела [6] не могут составить механизм обсуж- я даемого феномена. Дело в том, что торможение здесь существенно задержано. Так же и ней-* роны, получающие с обеих сторон прямые возбуждающие входы и опосредованные интернейронами тормозящие входы [7], не могут быть надежной основой обсуждаемого феномена.
© Д. П. Матюшкин, 2005
Но судя по материалам фундаментального обзора Я. А. Альтмана [1], в медиальных ядрах верхних олив имеются В-Т нейроны, получающие только тормозящий вход от ипси-латерального кохлеарного ядра и возбуждающий вход от контралатерального кохлеарного ядра. Можно предположить, что оба эти входа прямые, ибо длинноаксонные тормозные клетки не редки [2]. Тогда обсуждаемый феномен может формироваться именно этими нейронами на уровне медиальных ядер верхних олив. И основа этого феномена может состоять в противоположном сдвиге во времени ВПСП (возбуждающего постсинаптического потенциала) от контралатерального входа и ТПСП (тормозящего постсинаптического потенциала) от ипсилатерального входа на этих нейронах. Положим, что в упомянутых нейронах верхних олив при строго одновременном действии одиночных щелчков их ВПСП и ТПСП во времени практически совпадают, тогда эти В-Т нейроны не отвечают на сигналы, на них отвечают В-В и другие нейроны. Но если левый сигнал опережает, а правый запаздывает, то первым возникает ТПСП в левом ядре (нейроне), затем ВПСП в правом - контралате^-рапьном ядре (нейроне), порождающий потенциал действия - ПД, и после этого ТПСП в ядре (нейроне) от правого входа, что прекращает действие ВПСП в правом ядре (нейроне) и, таким образом, делает его реакцию очень краткой (скорее всего, одиночным ПД). Но если опережает правый сигнал, то картина имеет противоположный характер. Предполагаемые процессы при опережающем действии левого щелчка примерно на 0,04 мс демонстрирует схема на рис. 1. Здесь надо сказать, что выходной сегмент аксона у нейрона млекопитающего животного может раздражаться электрическими стимулами менее 0,04-миллисекундной длительности при силе немногим более 2 реобаз, порождая ПД [3].
опереж.
л
П
В '
-V,» .. f
s-
N.
•ч^ -
п
Рис. /, Схемы связей В нейронов медиального ядра верхних олив с левым (Л) и правым (П) слуховыми входами и электрических явлений на левом (Л) и правом (П) В-Т нейронах (А) и электрических явлений на левом (Л) и правом (П) В-Т нейронах (Б).
Точки - тормозные синапсы, стрелки - возбуждающие. Показан момент опережающей подачи щелчка с левого входа, его тормозной синапс на ипсилатеральном В-Т нейроне тормозит последний, а возбуждающий синапс на контралатеральном В-Т нейроне возбуждает его (активные элементы зачернены). Пунктиры - «идеальные» ВПСП (В) и ТПСП (Т). Сплошные линии - реальный результат алгебраического сложения ВПСП и ТПСП. Здесь справа достигнут порог для потенциала действия (ПД). Слева - «выброс» тормозящего потенциала исключает ПД.
Если таких В-Т нейронов много итих пороги ПД распределены нормально, то при увеличении опережений (в нашем примере левого щелчка) от 0,02 до.1 мс количество активных В-Т нейронов справа должно нарастать и достигать максимума. При этом должна достигать максимума и латерализация ощущения - ощущение только левого звука (здесь надо напомнить о перекресте большей части данного слухового пути, о чем еще пойдет речь). А дальнейшее на 30 мс затягивание депривации (потери) ощущения правого звука может определяться длительностью ТПСП в нейронах медиального ядра верхней оливы.
Такое объяснение обсуждаемого феномена представляется правдоподобным, однако, не полным. Дело в том, что помимо названных В-Т нейронов в ответ на щелчки импульси-рует масса других нейронов слухового пути, например, В-Т нейроны с противоположным влиянием от ипси- и контрапатеральных входов [6, 10] и В-В нейроны, возбуждающиеся с обеих сторон, действующие возбуждающе и справа и слева в направлении высших центров, связанных с формированием ощущения, и аппаратов, обеспечивающих анализ звуков и внимание - настройку слуховой системы на восприятие данных звуков [1,5, 10, 11]. Но для того чтобы депривация (пропуск-потеря) «правого» звука в интервале 1-30 мс стала полной нужно очень быстро перекрыть все эти импульсные потоки. И это может осуществить только ключевой механизм, интегрирующий эти потоки на пути от их источников - оли-варных ядер и других стволовых образований слухового пути (для краткости изложения не будем перечислять все эти источники).
Представляется, что здесь уместно использование гипотетической схемы решающей функции стволовой сети - стволового процессора (СП) - части так называемой Эго-системы человека [4]. Согласно этой гипотезе сознательные ощущение и внимание формируются комплексом мозговых структур, включающем решающую сеть ствола (СП, простирающийся от продолговатого до промежуточного мозга и перегородки включительно) и высшие мозговые аппараты сознания - Высшие Аппараты Эго-Системы (ВАЭС). Здесь СП - это собирающая информацию компактная нейронная сеть, построенная из «кураторов» различных векторов поведения - моносинаптически взаимно-тормозящих конкурентов, в числе которых есть и группы нейронов типа «да» [4], курирующие направление акустического внимания: одни - налево, другие - направо. Видимо, эти конкуренты получают всю массу акустических сигналов, в том^числе и односторонние от рассмотренных выше особых В-Т нейронов верхних олив. Можно предположить, что именно эти односторонние сигналы способны «склонять» соответствующие нейроны решающей сети к быстрейшему реагированию с частичным и далее полным торможением своих конкурентов. При этом импульсы, восходящие от активных нейронов сети, обеспечивают поступление сигналов в соответствующие высшие аппараты, рождающие ощущение опережающего щелчка и мобилизующие исполнительные аппараты внимания к этому звуку. А торможение антагонистов ослабляет, а затем и превентивно исключает активацию аппаратов, связанных с ощущением и вниманием для запаздывающего противоположного звука. В нашем примере речь должна идти об активации нейронов СП и высших центров, организующих ощущение и внимание для левого щелчка. Именно эти нейроны, так или иначе, получают сигналы от «специальных» В-Т нейронов правых олив и, таким образом, подготавливаются к доминированию, т. е. к превентивному торможению антагонистов (рис. 2). Став доминантой, эти нейроны через торможение антагонистов и цепочек соответствующих интернейронов обеспечивают поступление «левых» сигналов в соответствующие высшие центры, перекрывая пути для «правых» сигналов в их высшие центры. Здесь необходимо отметить, что в высших центрах слуховой системы, например, в задних холмах и корковых проекциях.[ 1, 5] есть нейроны, реагирующие и на правые и на левые звуки. По-видимому, можно предположительно (и упрощая схему) говорить о том, что левые щелчки адресуются лишь преимущественно в правый холм и правую слуховую кору. На схеме (рис. 3) показаны именно эти точки при. ложения левых сигналов. Для простоты' изображены одиночные нейроны - конкуренты, одиночные управляющие цепочки с интернейронами и только правое (контралатеральное). t полушарие. • *
Длительность ТПСП в конкурентах от доминирующих нейронов СП (в добавление к действию ТПСП на уровне олив) определяет длительность полной депривации правого звука. Это, как уже говорилось, по-видимому, не означает, что все акустические и связанные с ними высшие центры левого полушария инактивируются.
Рис. 2. Схемы взаимосвязей (А) нейрбнов СП, курирующих аппараты внимания напето (правый нейрон) и направо (левый нейрон) и электрические процессы (£) в этих нейронах.
Рассматривается случай, когда правый нейрон'получает возбуждающий вход от В-Т нейрона правой оливы (изогнутая стрелка). Этот вход немедленно делает правый нейрон активным (зачернен) и доминирующим. Нейрон-доминанта тормозит конкурента и растормаживает аппараты внимания налево. Инактивируемые при этом элементы не зачернены и их связи перечеркнуты (прерваны). Рйдом (Б) электрические процессы в нейронах при этом: ПД правого нейрона тормозит левый и, обрывая его ВПСП (В) до достижения им порога ПД, создает в нем длительный ТПСП (Т). Шестиугольники - интернейроны.
Рис. 3. Предполагаемая схема основного механизма формирующего осознанное ощущение левого щелчка и депривацию ощущения правого щелчка.
Л (ВХ) - левый слуховой вход, ОЛ - ядра верхней оливы, где возникает сигнал о левом звуке. СП -стволовой процессор с его нейронами, курирующими аппараты левого и правого слухового ощущения и внимания. ЗХ - задний холм, MKT - медиальное (внутреннее) коленчатое тело, СК - слуховая кора, ЛК - лобная кора. Точки - тормозящие синапсы, стрелки - возбуждающие. Элементы активные в данной ситуации опережающего левого входа зачернены. (Остальные объяснения в тексте.)
О распределенности в обоих полушариях этих центров, например в височных, теменных и лобных долях, говорят данные, полученные методом ПЭТ [9]. Можно предположить некую «локализацию» высших центров Эго-Системы, связанных с восприятием левых щелчков, преимущественно в височной, теменной и лобной долях правого полушария. Лоб-" ные доли по некоторым данным [9], играют роль организаторов направления сознательного внимания.
Говоря о схемах, изображенных на рис. 2 и 3, необходимо обратить внимание на то, что конкурирующие нейроны СП реализуют возбуждающие действия не прямо, а путем «растормаживания». Дело в том, что эти нейроны, будучи глицинергическими или гамкер-гическими, как правило (за особыми исключениями), могут только тормозить. Но активация через растормаживание - это хорошо известный феномен.
Предложенное нами выше схематическое объяснение обсуждаемых феноменов представляется правдоподобным и косвенно подкрепляющим синтетическую гипотезу об Эго-Системе [4]. Вместе с тем оно нуждается в экспериментальной проверке.
В заключение еще раз отметим, что потеря ощущения слегка запаздывающего щелчка, избавляющая нас от восприятия эха (например, от нашего стука по клавишам компьютера в тесном помещении), по-видимому, может быть фактором, мешающим работе человека, в обязанности которого входит учет кратчайших сигналов, следующих с обеих сторон.
Summary '
Matyushkin D. P. The loss of feeling of the delayed'second beep noise after the identical first one (theoretical analysis of a likely mechanism).
The supposed neuronal mechanisms of corftplete feeling loss of the delayed second beep noise in the range of 1-30 ms after an identical first beep noise are demonstrated. The significance of this phenomenon for the work of acoustic-operators in extreme situations is discussed.
Литература
1. Альтман Я. А. Пространственный слух // Слуховая система. Основы современной физиологии. Гл. 5. Л., 1990. 2. Виноградова О. С. Нейронаука конйа второго тысячелетия: смена парадигм // Журн. высш. нервн. деят. 2002. Т. 50. Вып. 5. С. 743-774.3. МатюшкинД. П. Развитие фазных единиц глазодвигательного аппарата кролика в постнатальном онтогенезе Н Физиологический журнал СССР. 1964. L, №8. С. 1045-1051. 4. Матюшкин Д. П. Проблема природы внутреннего Эго человека. М., 2003. 5. МатюшкинД. П., Стосман И. М. Некоторые механизмы мозга летучей мыши, определяющие направление прихода акустического сигнала // Механизмы нервной деятельности. Л., 196У. С. 200-208. 6. Blauert J. On the lag of lateralization caused by interaural time and intensity differences // Audiology. 1972. Vol. 11, N 2. P. 265-270. 7. Brand A., BehrendO., Marguardt Т., McAlpine D., Grothe B. Precise inhibition is essential for mirosecond interval time difference coding // Nature. 2002. Vol.417. P. 543-547. 8. Goldberg J. M., Brown P. B. Response of binaural neurons of dog superior olivary complex to dichatic tonal stimuli: some physiological mechanisms of sound localization // J. Neurophysiol. 1969. Vol. 32. N4. P. 613-636. 9.Kimmo Alho, Medvedev S. V., PakhomovS. V., RoudasM.S., Terevainiemi M., Reini-kainen K., Zeffiro Т., Naatanen R. Selective tuning of the,left and right "auditory cortices during spatially directed attention // Cognitive Brain research. 1999. 7. P. 335-341. 10. Master ton R. В., ImigT.J. Neural mechanisms for sound localization //-Annu. Rev. Physiol. 1984. Vol.46, N2. P. 275-287. 11. Matyushkin D. P. Neuronal-Synaptic Aspects of Attention-, Consciousness and Memory-XXXIIl Intern. Congress of physiol. Sci. St. Petersburg, 1997. P. 090.18.
Статья поступила в редакцию 10 февраля 2005 г.
