CC BY
58
*УДК - 574.2 (574.3)
ПОТЕНЦИАЛ ЖИЗНЕННОСТИ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ОЯСИЮАСЕАЕ В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
М.В. Харлампиева, Л.Н. Анищенко, А.В. Шапурко
Изучение эколого-биологических особенностей 8 видов семейства ОгсЫёасеае в Брянской области позволила определить показатели потенциала жизненности редких видов. Учитывались информационные признаки на уровне особи, популяции, вида: демографические, онтогенетические и фитоценотические показатели. Выявлены экологические стратегии видов на уровне общей и эффективной численности, процента плодообразования. Полученные сведения позволят уточнить созологические оценки редких видов для региональной Красной книги. Ключевые слова: редкий вид, потенциал жизненности, стратегии выживания, биоразнообразие, семейство ОгсЫёасеае
Выявление механизмов поддержания биоразнообразия редких видов - приоритетное направление экологических исследований для разработки стратегии их охраны и воспроизводства. Жизненность - условие, определяющее устойчивость популяций в ценозе, и следствие реализации адаптивного комплекса вида на конкретном участке ареала. Поэтому определение потенциала жизненности представителей семейства ОгсЫёасеае на основе популяционно-видовых и фитоценотических данных представляется особенно актуальной для интегральной оценки состояния редких видов.
Цель работы - оценить потенциал жизненности видов семейства ОгсЫёасеае и стратегии выживания этих растений в фитоценозах Брянской области.
Объектами исследования настоящей работы были выбраны представители видов семейства ОгсЫёасеае, встречающиеся на территории Брянской области (Южное Нечерноземье России). Основной материал включал 8 видов орхидных. Видовую принадлежность растений устанавливали по стандартным определителям [6, 16]. Названия видов указывали по С.К. Черепанову (1995) [28].
На исследуемой территории работу проводили на постоянных и временных пробных площадках (ПП) в 2007-2011 гг. в следующих участковых лесничествах: Стяжновском, Учебно-опытном лесничестве, Ивотском, Старском, Дятьковском, Бытошском, Погребском, Синезерском, Щегловском, Холмовском, Остролукском, Стекляннорадицком, Троснянском, также в окрестностях пос.Орловские Дворики, в урочище «Болото Рыжуха» (Навлинский район, территория Щегловского участкового лесничества).
Жизненность вида определяется совокупностью биологических характеристик, значимых в
любой точке его ареала [3]. По мнению ряда авторов, концепция жизненности видов остается до
настоящего времени мало разработанной. Для оценки потенциала жизненности редких видов орхидных были приняты во внимание особенности регионального распространения, демографические,
онтогенетические и фитоценотические особенности видов. Эти признаки отражают все реализованные потенции видов с учетом оптимальных условий, где они могут существовать [26, 27].
Применялись методы геоботаники, сравнительной флористики, методы изучения
онтогенетической и популяционной структуры растений, статистические методы. Потенциал жизненности вида определялся как совокупная характеристика с учетом следующих сигнальных показателей (табл. 1).
В популяциях орхидных в качестве счетной единицы использовали побег. Границы площади локальной популяции четко определяли визуально, у континуальной и переходной - нет. Среднюю плотность популяции вычисляли на пробной площади (ПП) в 1 м2. Дополнительно учитывали семенную продуктивность побегов, исследуя число семян в коробочке (во внимание принимали среднее число семян, рассчитанное из верхней и нижней коробочки на побеге). Динамические процессы численности популяций орхидных характеризовали минимум за три года, используя собственные и литературные
данные [4, 5, 13. 14, 21, 22].
Характеристики для оп
Таблица 1 зеделения жизненности видов
Показатель
Характеристики
Численность популяций*
Единичные особи (до 10 парциальных побегов, 1 балл), немногочисленные, средняячисленность (11-30 парциальных побегов, 2 балла), многочисленные (более 30 парциальных побегов, 3 балла)_________________________
Площадь популяции
Локальная (0,5 баллов), переходная (1 балл), континуальная (1,5 баллов)______________________________________________
Интенсивность плодообразования* До 30 % (малая, 1 балл), 31-70 % (средняя, 2 балла), болТ^Ц 70 % (высокая, 3 балла)
Эффективная численность* До 30 % (малая, 1 балл), от 31 до 50 % (средняя, 2 балла), более 50 % (высокая, 3 балла)
Преобладающий тип размножения Преимущественно семенное, преимущественно вегетативное, размножение семенное и вегетативное (в равной степени): отношение вегетативных и генеративных побегов
Вегетативное разрастание Редко вегетативно разрастаются (1 балл), периодически вегетативно разрастаются (2 балла), интенсивно вегетативно разрастаются (3 балла)
Тип возрастного спектра (онтогенетическая стратегия) Полночленный, неполночленный, правосторонний (стабильный, лабильный), левосторонний (стабильный, лабильный)
Экологические характеристики Вид связан с определенным типом фитоценоза (0 баллов), вид не сопряжен с определенным типом фитоценоза (1 балл)
Фитоценотическая приуроченность Вид встречается в одном сообществе (1 балл), вид зарегистрирован только в двух сообществах ассоциаций (2 балла), вид встречается в сообществах многих ассоциаций (3 балла)
Устойчивость популяций к антропогенным воздействиям Способность произрастать во вторичных местообитаниях (1 балл), невозможность осваивать вторичные местообитания (0 баллов)
Примечание. * Под общей численностью популяции понимали общее число побегов на всей площади исследования. Эффективная численность [3] - отношение числа половозрелых особей (числа генеративных побегов) к общей численности популяции (в %). Интенсивность плодообразования -процент особей в популяции с плодами.
При изучении популяций орхидных было заложено 68 ПП, на которых делали полное геоботаническое описание. Все особи на площадках регистрировали с учетом их онтогенетического состояния, определение которого проводили согласно общепринятым методикам [17, 18, 20, 26, 27] и специальным разработкам для орхидных в региональном аспекте [7-12, 14, 25].
Участие видов в растительных сообществах оценивали по 8-балльной шкале оценки покрытия-обилия Ж. Браун-Бланке (1964) [29].
В настоящее время на территории Брянской области произрастают 35 представителей семейства Orchidaceae из 18 родов. Во флоре области отсутствуют эндемичные виды орхидных [15]. Потенциал жизненности определен у Cypripedium calceolus L. (Красная книга России), Neottianthe cucullata (L.) Schlechter (Красная книга России), у видов региональной Красной книги (3 категория редкости): Listera ovata (L.) R.Br., Platanthera bifolia (L.) Rich., Goodyera repens (L.) R. Br., Epipactis helleborine (L.) Crantz, Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo, Neottia nidus-avis (L.) Rich. [15].
Cypripedium calceolus - евразиатский короткокорневищный летнезеленый вид,
слабомикотрофный.
По площади - популяции переходные. Плотность популяций определяется внешними факторами и изменяется от 1,7 ос. на 1 м2 до 29 ос. на 1 м2 (урочище болото «Рыжуха»). В целом, популяции Cypripedium calceolus многочисленные [23,24]. В отдельных фитоценозах насчитывают более 100 парциальных побегов (общая численность). Эффективная численность изменяется от 18,5 до 47,7 %. Процент плодообразования - 34-35 %. Особи вида размножаются вегетативно, без значительного омоложения. Семенная продуктивность Cypripedium calceolus составляет 3285 ±209 семян в коробочке.
Возрастные спектры (соотношение особей (в %) различных возрастных групп: j : im : v : g) Cypripedium calceolus изменяются в зависимости от освещенности и антропогенной нагрузки [13, 23]. Все онтогенетические спектры для популяций башмачка настоящего правосторонние, как полночленные, так и не полночленные: 0 : 10 : 10 : 20 (с преобладанием генеративных особей); 0 : 7 : 33 : 35 (с преобладанием взрослых вегетативных и генеративных особей) или 65 % - 1 : 15 : 44 : 31 (с примерно равным числом взрослых вегетативных и генеративных особей). Эти данные совпадают с описаниями в сводке И.В. Татаренко (1996) [19].
Популяции Cypripedium calceolus произрастают в фитоценозах ассоциаций Aceri platanoides-Piceetum excelsae ass.nov., Melico nutantis- Piceetum abietis K.-Lund 1962, Violopalustris-Alnetum Passarge 1971,
Listera ovata - евразиатский, короткокорневищный слабо микотрофный вид. По площади -популяции локальные. Плотность популяций на ПП незначительная и изменяется от 1,5 ос. на 1 м2 при
популяций Listera ovata средняя: от 10-12 до 29-30 парциальных побегов. Эффективная численность -17,5-33,4 %. Процент плодообразования от 28 до 33 %.
Возрастные спектры Listera ovata правосторонние, неполночленные и их состав изменяется в зависимости от освещенности [23]: 0: 2 : 50 : 50 или 0: 4 : 35 : 65 (с преобладанием генеративных особей).
Вид отмечен в сообществах следующих ассоциаций: Violo palustris-Alnetum, Aceri platanoides-Piceetum excelsae.
Platanthera bifolia - евроепейско-малоазиатско-сибирский вид, вегетативный однолетник, сильно микотрофный вид.
По площади - популяции континуальные. Процент плодообразования - от 70 до 75 %, преобладает в основном семенное возобновление. Средняя плотность популяции Platanthera bifolia различается незначительно в зависимости от типа фитоценоза: 3,5 ос. на 1 м2 (сосняк разнотравный), 3,9 ос на 1 м2 (сосняк долгомошник) и 2,9 ос на 1 м2 (сосняк сложный с тимьяном). Общая численность в отдельных местообитаниях значительна: от 25-30 до 80-90 особей. Эффективная численность - от 48,5 до 50 %. Процент плодообразования 70-75 %. Семенное размножение преобладает. Семенная продуктивность любки двулистной составляет 683 ±71 семян в коробочке.
Тип возрастных спектров популяций вида сильно зависят от условий фитоценоза ( ), а также
изменяется по годам: 32 : 21 : 10 : 37 или 11 : 0 : 48 : 41. Они всегда правосторонние, полночленные или фрагментарные, лабильные.
Популяции освоили разнообразные сообщества следующих ассоциаций: Pulmonario obscura-Quercetum roboris ass.nov., Melico nutantis- Piceetum abietis, Eu-Piceetum abietis K.-Lund 1962, Dicrano-Pinetum Preising et Knapp ex Oberdörfer 1957, Platanthero- Pinetum ass.nov., Veronico incanae- Pinetum ass.nov., Serratulo-Pinetum J.Mat. 1981. Характерная особенность популяций - распространение во вторичных местообитаниях.
Goodyera repens - голарктический, ползучекорневищный, вечнозеленый, сильномикотрофный вид.
По площади - популяции переходные. Наблюдается интенсивное вегетативное размножение, что ведет к образованию клонов, групповому распределению парциальных побегов на ПП. Общая численность значительна, но может изменяться от 10 парциальных побегов до 120-130 особей. Эффективная численность от 12 до 38 %. Процент плодообразования - до 75 % (на открытых участках лесных окон). Семенная продуктивность Goodyera repens - 304 ±29 семян в коробочке.
Тип возрастных спектров популяций вида левосторонний, полночленный, стабильный: 8 : 18 : 24 : 9 или 12 : 28 : 39 : 19.
Goodyera repens - вид с узкой экологической амплитудой, встречается в сообществах ассоциации Melico nutantis-Piceetum abietis. Популяции распространены по моховым подушкам, а также многочисленны в лесных «окнах» вывалов.
Neottianthe cucullata - евразиатский вид, вегетативный однолетник со сферическим стеблекорневым тубероидом на коротком столоне.
По площади - популяции локальные, отдельные - переходные. Общая численность популяций сильно колеблется: от 5-6 до 80-95 парциальныхпобегов (до 431 побегов, Троснянское уч. лесничество). Эффективная численность - от 35 до 43 %. Плотность популяций изменяется значительно: 1,7 ос. - 53 ос. на 1 м2. Процент плодообразования - до 60 %.
Тип возрастных спектров популяций вида правосторонний, полночленный, стабильный: 4 : 15 : 33 : 22 или 9 : 19 : 23 : 18.
Значительная по численности популяция обнаружена в сообществах ассоциаций Vaccinio myrtilli-Quercion roboris ass.nov, Serratulo-Pinetum.
Epipactis helleborine - евразиатский вид, короткокорневищный, слабомикотрофный вид.
По площади - популяции локальные. Общая численность популяций низкая - до 15-25 особей. Эффективная численность 27-30 %. Плотность популяций всегда низкая - до 4,5 ос. на 1 м2. Процент плодообразования - 35-37 %. Семенная продуктивность у дремлика широколистного - 672±31 семян.
Возрастные спектры популяций правосторонние, неполночленные, стабильные: 3 : 9 : 15 : 11.
Популяции Epipactis helleborine с малой численностью встречаются в фитоценозах ассоциаций Pulmonario obscura-Quercetum roboris, Melico nutantis- Piceetum abietis, Eu-Piceetum abietis, Platanthero- Pinetum, Violo palustris-Alnetum.
Dactylorhiza fuchsii - евросибирский вид, жизненная форма - вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом, среднемикотрофный вид.
По площади - популяции локальные. Распределение особей по площади ПП - рассеянное. Общая численность популяций низкая - до 30 парциальных побегов. Эффективная численность колеблется до
%. Плотность популяций низка - от 1,8 ос. до 10,2 ос. на 1 м2 в среднем Процент плодообразованг^-52-55 %. Семенная продуктивность Dactylorhiza fuchsii - 195±42 семян в коробочке.
Тип возрастного спектра левостооронний, полночленный, стабильный: 2 : 8 : 11 : 17 или 3 : 8 : 15 : 21. . В урочище «Болото Рыжуха» на площади в 100 м2 абсолютное число особей пальчатокоренника Фукса по возрастным категориям (j : im : v : g) составляло 172 : 83 : 57 : 14. Плотность на 1м2 - 34,9 особей.
Популяции рассеянно встречаются в ценозах ассоциаций Pulmonario obscura-Quercetum roboris, Platanthero- Pinetum, Violo palustris-Alnetum.
Neottia nidus-avis - евросибирский, короткокорневищный бесхлорофилльный с запасающими корнями вид. По площади - локальные популяции. Процент плодообразования - 85-87 %. Плотность популяций изменяется от 4,5 ос. до 18 ос. на 1 м2. Преобладает семенное возобновление, со слабо развитым вегетативным. Семенная продуктивность Neottia nidus-avis - 702±47 семян в коробочке.
Вид широко распространенный в сообществах ассоциаций Pulmonario obscura-Quercetum roboris, Melico nutantis- Piceetum abietis, Eu-Piceetum abietis, Molinio caerulea-Pinetum (E.Schmid. 1936) em Mat. (1973) 1981, Dicrano-Pinetum, Veronico incanae- Pinetum.
Итак, для территории Брянской области 8 исследованных видов орхидных распространены в условиях повышенной освещенности по сравнению с другими, севернее расположенными регионами [1, 2]. Для большинства их местообитаний характерна умеренная влажность субстрата, приуроченность к лесам, образованным Pinus sylvestris.
Для орхидных с наименее обширным распространением характерна короткокорневищная жизненная форма - Cypripedium calceolus, Listera ovata. У распространенных - отмечена кистекорневая наземно-ползучая (Goodyera repens), корнеклубневая с цилиндрическими корнеклубнями (Platanthera bifolia) жизненные формы.
Встречаемость популяций орхидных [19] снижается по сравнению с районами в центре ареала из-за сокращения числа подходящих местообитаний. В результате многие популяции превращаются в локальные, расположенные на очень небольшой площади. Такие «островные» популяции отмечены у 4 изученных видов орхидных (Goodyera repens, Cypripedium calceolus, Neottianthe cucullata, Listera ovata).
Существенно понижает жизнеспособность видов семейства Orchidaceae уменьшение эффективного размера их популяций и прогрессивное снижение семенной продуктивности [19]. В онтогенетической структуре популяций отмечены три группы видов - с пониженной, повышенной и неизменившейся долей генеративных побегов. Наиболее уязвима - первая. При анализе общей и эффективной численности исследуемые виды отнесены к четырем экологическим стратегиям: с высокой общей численностью и низкой или средней эффективной численностью (Cypripedium calceolus, Goodyera repens), с высокой общей и средней или высокой эффективной численностью (Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii), со средней общей численностью и средней или малой эффективной численностью (Listera ovata, Neottianthe cucullata, Neottia nidus-avis), с низкой общей и эффективной численностью (Epipactis helleborine).
Platanthera bifolia и Goodyera repens имеют высокий процент плодообразования при средней (высокой) общей численности и средней эффективной численности, так же как и Neottia nidus-avis. Виды Cypripedium calceolus, Dactylorhiza fuchsia, Neottianthe cucullata, Epipactis helleborine отнесены к группе со средним процентом плодообразования, Listera ovata - с низким.
В Европе орхидные освоили шесть из девяти основных групп биотопов (по классификации S. Rivas-Martinez et al. (2001)). В Брянской области виды растут в сообществах четырех классов - Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Braun-Blanquet, Sissingh et Vlieger 1939 (хвойные леса с развитым моховым покровом), Pulsatillo-Pinetea Oberdörfer 1992, Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff et al. 1943, Querco-Fagetea Br-Bl.et Vlieger in Vlieger 1937 (широколиственные леса разнообразного состава). Для большинства из них фитоценотическая приуроченность не изменяется, что, по видимому, свидетельствует о длительной сопряженной эволюции внутри определенных типов растительных сообществ.
Популяции Platanthera bifolia зарегистрированы во вторичных фитоценозах.
Количественные показатели жизненности приведены в таблице 2. В Брянской области наибольшая сумма рассчитанных баллов (14 баллов), характеризующих каждый вид, была у Platanthera bifolia тогда как по максимальным значениям каждый вид мог бы иметь 16,5 баллов. Любка двулистная -пример удачного сочетания «потерь и компенсаций».
Наименьшую сумму баллов (7-9) имеют Listera ovata, Epipactis helleborine и Neottianthe cucullata (вид с узким распространением). Они характеризуются показателем наименьшей жизненности. Остальные виды характеризуются средней суммой баллов потенциала жизненности (11-12): Goodyera
Таблица 2
Балльная характеристика потенциала жизненности представителей семейства Orchidaceae в
Брянской области
Виды Признаки*
1 2 3 4 5 6 7 Общее число
Cypripedium calceolus 3 2 2 2 1 1 0 11
Listera ovata 2 1 1 1 1 1 0 7
Platanthera bifolia 2 3 3 2 2 1 1 14
Goodyera repens 3 2 3 1 0 3 0 12
Neottianthe cucullata 2 1 2 2 1 1 0 9
Epipactis helleborine 1 1 2 1 2 1 0 8
Dactylorhiza fuchsii 2 1 2 3 2 1 0 11
Neottia nidus-avis 1 1 3 3 2 1 1 12
Примечание.* 1 общая численность, 2 - площадь популяции, 3 - интенсивность
плодообразования, 4 - эффективная численность, 5 - экологические характеристики, 6 - вегетативное разрастание, 7 - устойчивость к антропогенным воздействиям
Наименее высокий потенциал жизненности характерен для таксонов древних групп и этим видам следует присвоить категорию редкости CR - виды, находящиеся под серьезной угрозой исчезновения и обеспечить охрану всех известных популяций. Наиболее высокий балл жизненности рассчитан для Platanthera bifolia, Neottia nidus-avis, Goodyera repens. Применение нового методического подхода [3] по расчету потенциала жизненности видов в региональном аспекте в дальнейшем позволит уточнить созологические оценки для следующего выпуска Красной книги.
Studying of ekologo-biological features of 8 kinds of family Orchidaceae in Bryansk area has allowed to define indicators of potential of vitality of rare species. Information signs at level of the individual, population, a kind were considered: demographic, онтогенетические and phytocoenotical indicators. Ecological strategy of kinds at level of the general and effective number, percent formation of fruits are revealed. The received data will allow to specify nature protection estimations of rare species for the regional Red book.
The key words: Rare species, potential of vitality, survival strategy, biodiversity, family Orchidaceae
Список литературы
1. Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области // Автореф. дис. ...канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.
2. Блинова И. В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП. 1996. Т. 101. Вып. 5. С. 69-80.
3. Блинова И.В. Биология Орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения: Автореф.дисс. ...докт.биол.наук. Москва, 2010. 46 с.
4. Босек П.З. Растения Брянской области. Брянск: Приок.кн.изд-во, 1975. 464 с.
5. Булохов А.Д., Величкин Э.М., Харитонцев Б.С. Новые материалы к флоре Брянской области // Ботан.журн. 1981. Т.66. № 5. С.750-753.
6. Булохов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская, Орловская области). Брянск: Изд-во БГПУ, 1997. 320 с.
7. Вахрамеева М. Г., Денисова Л.В. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983.
8. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Гудайера ползучая // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1975. Вып. 2. С. 5-10.
9. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род дремлик // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Полиэкс, 1997. Вып. 13. С. 50-87.
10. Вахрамеева М.Г., Жирнова Т.В. Неоттианте клобучковая // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во «Гриф и К», 2003. Вып. 15. С. 50-61.
11. Варлыгина Т.И. Тайник яйцевидный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1995. Вып. 10. С. 57-63.
12. Екимова Г.А., Екимова О.В. Онтогенез пальчатокоренника Фукса в Неруссо-Деснянском полесье // Изуч. и охрана биол.разнообр. в Брянской области. Матер.по ведению Красной книги Брянской области. Вып 1. Трубчевск, 2005. С. 97-104.
13. Железная ЕЛ., Евстигнеев О.И. Состояние популяций башмачка настоящего в Брянской
эласти // Изуч. и охрана биол.разнообр. в Брянской области. Матер.по ведению Красной ке Брянской области. Вып 1. Трубчевск, 2005. С. 104-109.
14. Железная Е. Л. Особенности онтогенеза в хвойных лесах Московской области // Тр. VIII Междунар.конф.по морфологии растений. Т. 1. Москва, 2009. С. 177-182.
15. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. 272 с.
16. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.
17. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.
18. Работнов Т. А. О некоторых терминах, используемых при изучении фитоценотических ценопопуляций // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 5. - С. 91-94.
19. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. - М., 1996. - 207 с.
20. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
21. Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Орхидные Неруссо-Деснянского Полесья (Брянская область) // Ботан.журн. 1998.Т.83. № 7. С.143-146.
22. Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Находки редких видов орхидных в Брянской области // Ботан.журн. 2003.Т.88. № 10. С. 118-121.
23. Харлампиева М.В., Анищенко Л.Н. Состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на ООПТ «Орловские Дворики» и в Ковшовском лесничестве // Изуч. и охрана биол. разнообразия Брянской области. Матер. по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск, 2010. С.108-112.
24. Харлампиева М.В. Жизненность видов семейства Orchidaceae // Антропогенная трансформация природных экосистем: Матер. Всерос. науч.-практич. конф. с междунар. участием (г. Балашов, 13—14 октября 2010 г.). Балашов: Николаев, 2010. С.145-51.
25. Царевская Н.Г. Любка двулистная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1975. вып. 2. С. 11-17.
26. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 217 с.
27. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 182 с.
28. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 992 с.
29. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865s.
Об авторах
Харлампиева M.B. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, eco egf@mail.ru
Шапурко A.B. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, kaf_bot@mail.ru
Анищенко Л.Н. - профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, eco egf@mail.ru
