CC BY
84
. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 5
УДК 581.5-259.4(208)
ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННЫХ БИОТОПОВ
О 2012 М.И. Хомутовский
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
Поступила 10.09.2012
В статье приведены некоторые итоги интродукции 15 видов орхидей. Ключевые слова, орхидные, интродукция, фенология.
В связи с усилением антропогенного влияния на окружающую среду виды семейства Orchidaceae Juss. из-за ряда биологических и экологических особенностей нуждаются в охране. Введение в культуру растений является одним из способов их сохранения. Интродукционные испытания орхидных умеренной зоны проводили в Ботаническом саду Уральского отделения РАН [1], Центре реин-тродукции редких видов и растительных сообществ [2], Ботанического сада Тверского госуниверситета [3, 4], а также сотрудниками Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН [5]. Не смотря на то, что изучением орхидей (в том числе и тропических) в искусственных условиях занимаются уже более двух веков, до сих пор не разработано общих агротехнических методов выращивания ряда видов. В связи с этим были проведены наблюдения за не-котрыми видами орхидей в искусственно созданных условиях (искусственных биотопах). Полученные данные помогут найти пути решения проблемы охраны растений, а также выявить наиболее перспективные виды для садово-паркового и ландшафтного строительства.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал для исследований был собран во время экспедиций (2007-2009 гг.) в естественных местообитаниях. Сбор живых растений производился с фрагментами субстрата, чтобы избежать повреждения корневой системы. Всего было изучено 15 видов орхидей: Coeloglossum viride (L.) С. Hartm., Cypripedium calceolus L., Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova, D. fuchsii (Druce) Soó', D. incarnata (L.) Soó', Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Goodyera repens (L.) R. Br., Epipactis hellehorine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, Liparis loeselii (L.) Rich., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Neottia ovata (L.) Bluff & Fingerh. {Listera ovata (L.) R. Br.), Orchis militaris L., Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb., P. bifolia (L.) Rich. Растения высаживали на экспериментальные площадки, а также в контейнеры. Площадки находились в Тверской области (Андеа-польский район) и г. Москве (окрестности г. Зеленоград) и были подготовлены с учетом экологиче-
Хомутовский Максим Игоревич, мл. науч. сотр., Maks-BsB@yandex.ru
ских особенностей испытываемых видов орхидей. Лесные виды (Cypripedium calceolus, Dactylorhiza fuchsii, Epipactis hellehorine, Platanthera chlorantha, P. bifolia) были размещены под пологом дерева {Acer platanoides L.) и недалеко от него (с частичным затенением) на участок со смесью лесной, дерновой почвы и известняковой крошки. Открытый участок для луговых видов {Coeloglossum viride, Dactylorhiza baltica, Gymnadenia conopsea, Neottia ovata, Orchis militaris) был сформирован из известняковых блоков, между которых насыпалась почвенная смесь. Рядом были высажены болотные виды {Dactylorhiza incarnata, Epipactis palustris) в небольшой забетонированный контейнер из известняковых блоков, наполненный смесью торфа и известняковой крошки, и залитый водой. Epipactis palustris был высажен также на открытом участке с луговыми видами, так как в природе, помимо болот, отмечается на умеренно увлажненных участках (обочины дорог, вдоль канав). Растения в контейнерах содержались в условиях оранжерейного комплекса ГБС РАН (холодное отделение). В контейнерах испытывали растения 7 видов: Cypripedium calceolus (образец № 29), Dactylorhiza baltica (образец № 15), Dactylorhiza incarnata (образец № 22), Epipactis palustris (образцы № 49, 53), Goodyera repens (образец № 06), Liparis loeselii (образцы № 57, 58), Malaxis monophyllos (образец № 50) (табл.). Для оценки степени устойчивости видов в условиях искусственных биотопов использовали такие показатели: семенное и вегетативное размножение, габитус растений, повреждаемость вредителями и болезнями, холодоустойчивость. Оценка результатов интродукции растений проводилась по 3-х бальной шкале [6]. Итоговая оценка получена путем суммирования баллов. Наблюдения за сезонным ритмом развития опытных растений проводили по методике, И.Г. Серебрякова [7].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Cypripedium calceolus был посажен под пологом дерева. Помимо лесной, дерновой почвы и известняковой крошки при посадке в субстрат была добавлена перепревшая листва. Растение ежегодно цвело, однако плоды на нем формируются нерегулярно. Также наблюдалось вегетативное размножение. Кроме того, один образец был испытан в условиях оранжерейного комплекса. Растение высажи-
валось в глиняным контейнер в смесь лесной почвы, речного песка и перлита. Также в почвенную смесь добавляли почву с места сбора образца, чтобы обогатить ее микрофлорой, в том числе микоризными грибами, которые необходимы для роста и развития орхидеи. На дно контейнера укладывался дренажный слой высотой 2-3 см. В условиях холодного отделения оранжереи растения также успешно проходило все фенологические фазы, однако не завязывало плоды, что связано с отсутствием опылителей. Вегетативное размножение же было регулярным.
Виды рода ])ас1у1ог1и2а в условиях культуры ведут себя по-разному. Наиболее устойчивыми в условиях открытого грунта оказались I). ЪаНтса и I). /исЬяН, которые ежегодно цвели и завязывали плоды с жизнеспособными семенами. I). театра цвел не регулярно и процент плодообразования не превышал 40 - 50%. Испытания образцов I). ЪаШса и I). театра в условиях оранжереи показали также положительные результаты. В первый год испытаний у I). театра посаженном в контейнер с субстратом из мха сформировалось не один замещающий тубероид, а два, что является для видов с подобной жизненной формой относительно редким явлением. Вегетативное размножение тубероидных видов отмечено чаще в популяциях на границах ареалов в экстремальных условиях [8, 9, 10]. В естественных условиях у I). театра за 7 лет наблю-
дении в разных популяциях за маркированными растениями формирование дополнительного тубе-роида отмечалось только один раз [11]. Оба растения (вегетативное и генеративное) успешно проходят все фенологические фазы. D. baltica также устойчив при выращивании в контейнере на субстрате из мха. Из-за отсутствия опылителей в оранжерее у испытанных образцов не завязывались плоды.
Epipactis heüeborine, Е. palustris по результатам испытаний и литературным данным [2, 5] оказались устойчивыми в искуссвенных условиях. Оба вида успешно цветут и плодоносят. Вегетативное размножение у Epipactis heüeborine слабое, когда как Е. palustris ежегодно образует 1-2 дополнительных вегетативных побега. В условиях оранжерейного комплекса, посаженный в контейнер с субстратом на основе мха-сфагнума Е. palustris также устойчив. Контейнер помещался в плошку с водой, уровень которой был немного выше дренажного слоя. Лучше всего растения растут в глиняных контейнерах, так как в пластмассовых велика вероятность переувлажнения и отсутствует аэрация, что приводит к загниванию корней и побегов. Как и у D. baltica, у Е. palustris при содержании в условиях оранжереи происходит сдвиг фе-носпектра влево примерно на 14 дней по отношению к феноспектру, составленному в естественных условиях произрастания вида (рис.).
Рис. Феноспектры орхидей в искусственных (иск.) и естественных (ест.) биотопах: 1 - период покоя; 2 - период вегетации; 3 - рост почки возобновлении и формирование розетки листьев; 4 - рост цветочной стрелки и бутонизация; 5 - цветение; 6 - завязывание и созревание плодов; 7 - диссеминация.
Сое/о^/ож«™ \)1пс1е и (¡утпаЛеша сопор-неа испытывались на открытом участке. Виды оказались довольно устойчивыми. Оба образца Coe¡og¡ossum \nride зацвели уже на следующий год после посадки, однако цветение происходит нерегулярно, что вероятно больше связано с его биологическими особенностями, а не условиями культивирования. В естественных популяциях особи также цветут не каждый год. После цветения на осо-
бях довольно часто завязываются плоды (процент плодообразования 50 - 65%). Оутпас!ета сопор.\еа в отличие от предыдущего вида зацвел только через год после начала испытаний. Затем наблюдали регулярное цветение, однако, только 45-60% цветков завязывали плоды, что, вероятно, связано с немногочисленностью опылителей. Вегетативного размножения мы не наблюдали, хотя в культуре отмечают регулярное образование дочерних особей
. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 5_
Другой опушечно-луговой вид - ЫеоШа о\>а1а слабое, за весь период наблюдений сформировался также в условиях культуры успешно проходит все только один дочерний побег, фенологические фазы, ежегодно цветет, и завязывает плоды (70-90%). Вегетативное размножение
Таблица. Интродукционная устойчивость некоторых видов орхидных
Вид Номер образца Семенное размножение Вегетативное размножение Габитус Повреждаемость вредителями и болезнями Холодоустойчивость Общая оценка
Coeloglossum viride 31 2 1 2 3 3 11
47 2 1 2 3 3 11
Cypripedium calceolus 13 2 2 2 3 3 12
29 1 2 2 3 3 11
Dactylorhiza baltica 08 3 1 3 3 3 13
10 3 1 2 3 3 12
15 1 1 2 3 3 10
Dactylorhiza fuchsii 02 3 1 2 3 3 12
03 2 1 2 3 3 11
Dactylorhiza incarnata 17 2 1 2 3 3 11
22 1 2 2 2 3 10
Gymnadenia conopsea 23 2 1 2 3 3 11
Goodyera repens 06 1 2 2 3 3 11
Epipactis helleborine 04 2 1 2 3 3 11
Epipactis palustris 11 3 2 2 3 3 13
43 2 2 2 3 3 12
49 2 2 2 2 3 11
53 2 2 2 2 3 11
Liparis loeselii 57 3 2 2 2 3 12
58 3 2 2 2 3 12
Malaxis monophyllos 50 1 1 2 2 3 9
Neottia ovata 16 2 2 2 3 3 12
Orchis militaris 64 2 1 2 3 3 11
65 2 1 2 3 3 11
Platanthera chlorantha 26 2 1 1 3 3 10
Platanthera bifolia 19 2 1 2 3 3 11
77 2 1 1 3 3 10
Liparis loeselii, Malaxis monophyllos и Goodyera repens испытывали только в условиях оранжереи. Liparis loeselii помещали в слой мха, привезенного вместе с образцом из естественного местообитания. Предварительно в глиняный контейнер на дно помещали слой дренажа 2,5 см и немного известняковой крошки. Контейнеры содержали в двух условиях. Один помещался в плошку с водой (ее уровень доходил до нижней части дерновинок мха. Периодически воду подливали, чтобы она сохранялась на том же уровне. Второй контейнер практически полностью погружали в бассейн с проточной водой. В обоих случаях растения успешно проходили все фенологические фазы. Дерновинки мхов также сохраняли жизнеспособность и росли в течение всего вегетационного сезона, из-за чего не было необходимости заменять ежегодно субстрат. Malaxis monophyllos помещали в контейнер с мхом-сфагнумом. Контейнер как и в первом случае с Liparis loeselii помещали в плошку с водой. Вид также оказался довольно устойчивым в условиях
культуры. Однако, в отличие от Liparis 1ое.^е1И. который ежегодно завязывал плоды путем автогамии, у Ма/ах/5 топорЬу11о5 фаза плодоношения не наступала, что связано с отсутствием опылителей в искусственном биотопе. Сравнение феноспектров обоих видов в условиях естественного и искусственного биотопов показало незначительные сдвиги фенофаз у Ма/ах/5 топорЬу11о5 и значительные у Liparis 1ое.\е1И (рис.). Это, вероятно, связано с тем, что растения в условиях оранжереи содержались постоянно при более высоких температурах, чем растения, произрастающие в естественных условиях. Goodyera герет помещали в субстрат из лесной земли, хвои и шишек разной стадии разложения. Субстрат постоянно содержали во влажном состоянии. Для растения было создано искусственное затенение, так как в естественных условиях вид произрастает под пологом елей. За период испытаний растение увеличило число вегетативных побегов, но ни разу не цвслоО/хА/л ти/7/'?ато был посажен на открытый участок. В первый год сформировалась
только розетка листьев, а цветение наблюдали лишь на второй год культивирования. Особь успешно проходит все фенологические фазы. Плодоношение составляет в среднем 55%.
На участке с частичным затенением были размещены Piatanthera chlorantha и Р. bifolia. Оба вида цветут и плодоносят, но не регулярно. Цветение у Р. chlorantha происходит чаще, чем у Р. hifolia. Отмечается, что Р. bifolia не устойчив в культуре и выпадает через 3-4 года [5], однако в условиях экспозиций Ботанического сада ТвГУ этот вид удерживается довольно успешно [12, 13,4].
Таким образом, проведенные испытания показали, что наиболее устойчивыми в условиях искусственных биотопов являются Dactylorhiza baltica, D. fuchsii, Cypripedium calceolus, Liparis loeselii, Neottia ovata (табл.). Наименьшая общая оценка устойчивости оказалась у Malaxis monophyllos, так как в условиях оранжереи, не смотря на успешное ежегодное возобновление, отсутствует плодоношение. Плодоношение не наблюдается и у образцов других видов (за исключением Epipactis palustris и Liparis loeselii), испытанных в условиях закрытого грунта, что связано со спецификой опыления. Это говорит о том, что в условиях оранжреи получение семенного материала возможно только путем искусственного опыления. Для получения качественных семян требуется содержание не одного, а нескольких образцов, полученых из разных популяций. Это же желательно и при формировании искусственных популяций в условиях открытого грунта. Успешное выращивание орхидей и получение семенного материала в условиях культуры дает возможность использовать некоторые декоративные орхидеи (например, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza baltica, Orchis militaris, Piatanthera chlorantha и Р. bifolia) в качестве посадочного материала при ландшафтном строительстве.
Работа выполнена за счет средств государственного контракта № 16.518.11.7076Минобрнауки России
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г.
Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 124 с.
2. Широков А.И., Коломейцева Г.Л., Буров A.B., Каменева Е.В. Культивирование орхидей европейской России. Нижний Новгород, 2005. 64 с.
3. Пушай Е.С., Клюйкоеа И.С! Итоги первичной интродук-
ции орхидных природной флоры в Ботаническом саду ТвГУ // Биологический вестник. Харьков, 2003. Т.7, №12. С. 15-17.
4. Пушай Е.С. Дементьева СМ. Биология, экология и рас-
пространение видов сем. Orchidaceae Juss. в Тверской области: Монография. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2008. 206 с.
5. Коновалова Т.Ю., Шевырева H.A. Опыт выращивания видов орхидных флоры Московской области в открытом грунте // Восстановление и мониторинг природной флоры. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. С. 32-39.
6. Былое В.Н., Карписонова P.A. Принципы создания и изу-
чения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюл. ГБС. 1978. Т.107. С. 72-77.
7. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестн. МГУ. 1947. № 6. С. 75108.
8. Блинова И.В. Биология орхидных на северо-востоке Фен-
носкандии и стратегии их выживания на северной границе распространения // автореф. дис. докт. биол. наук. М., 2009. 44 с.
9. Валуйских O.E. О вегетативном размножении Gymnadenia
conopsea (Г.) R.Br. (Orchidaceae) II Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 6, № 22 (50). С. 129135.
10. Кириллова И.А. Орхидные Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с.
11. Хомутовский М.И. Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности: дис. ... канд. биол. наук. М., 2012. 237 с.
12. Клюйкоеа И.С. О некоторых итогах первичной интродукции орхидных природной флоры в Ботаническом саду Тверского госуниверситета // Материалы научной конференции студентов и аспирантов 16 апреля 2003 года. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2003. С. 45-49.
13. Клюйкоеа И.С. Возобновление некоторых видов орхидных умеренной зоны в условиях Ботанического сада ТвГУ // Материалы VII научной конференции студентов и аспирантов апрель 2009 года. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2009. С. 36-40.
EVALUATION OF STABILITY OF SOME SPECIES ORCHIDS IN ARTIFICIAL BIOTOPES
© 2012 M.I. Khomutovskiy
N. V. Tsitsin Main Botanical Garden, Russian Academy of Sciences
The article is devoted to the results of introduction of 15 orchids species. Key words', orchids, introduction, phenology.
Maxim Khomutovskiy, Junior Researcher. E-mail: Maks-BsB@yandex.ru
235
