Построение асимптотики в модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 551.521+58.03

В.В. Журавлева

Построение асимптотики в модели фотосинтеза и фотодыхания С3-растений

Ключевые слова: фотосинтез, фотодыхание, модель, асимптотическое разложение.

Key words: photosynthesis, photorespiration, model, asimptotical decomposition.

Для определения мгновенных интенсивностей фотосинтеза и фотодыхания С3-растений получена следующая сингулярно возмущенная задача на временном отрезке 0 < t < T [1]:

dX

dt

dY

dt

C

rx

Om

p (Оф)

p (0ф\

(1-Л) X

(1-Л) X

Фм Z I-X

Ф„ -Z I - Y

O,

y

y У

dZ_

dt

= (1 -X) ( +SY-Х~1ФМ-Z),

dS_

dt

—•(си (Оф ) - S),

(1)

где

Cm

(2)

Са - ХИЬ (гт1 + 5) + ((1 -8)УИЬ + )),

Ож = Оа + 0НЬ (X + £У)-в(3(1 -№ь + )(( + 5)•

Начальные условия: при = 0: Х(4,) = 7(?о) = Ъ(^) = 0, 5(4,) = Бт(0). (3)

Область допустимых решений данной динамической системы ограничена неравенствами:

X > 0, У > 0, Ъ > 0. (4)

а(2ф (г )ФМ

Функция р(0Ф) =

Фц,

зависит от вре-

м + а0ф(1)

менной переменной.

«Быстрые» переменные X = ФС/кь, У = Яо/Нь, Ъ, где ФС, Ко - мгновенные интенсивности реакций карбоксилирования и оксигенации; кь - характерный размер листа; Ъ - вспомогательная переменная.

«Медленная» переменная Б = 1,бгй + га +1,3/Дт -суммарное сопротивление потоку воздуха при прохождении в полость листа; £= кь • [К0] - малый параметр, определяющий скорость переходных процессов; - постоянная времени переходного про-

цесса; т!г - устьичное сопротивление; га - сопротивление слоя воздуха над посевом; БТ - проводимость прилистного слоя воздуха; ^ - интенсивность темнового дыхания; тт1, гт2 - сопротивления мезофилла растворению СО2 и О2 соответственно; в - константа. Для сопротивлений реакций карбок-силирования и оксигенации выполнено постоянное соотношение гу/гх = 60,3 мкгО2/мкгСО2. Значения переменных ^, Са, Оа принадлежат ограниченной области &.

Функция 5ст(Оф) = 1,6-г™(<2ф,уь) + га +1,3/Бт - ограниченная убывающая функция очень медленной переменной 2ф(0, где гСГ(Оф,^ь) - функция

стационарного устьичного сопротивления; - вод-

ный потенциал листа.

Параметры растения: кь, а, ФМ.

В работе [2] получено приближенное решение данной задачи в виде нулевого члена асимптотики. Показано, что такого приближенного решения достаточно для вычисления суммарной суточной интенсивности фотосинтеза с удовлетворительной точностью в прикладных задачах прогнозирования урожайности зерновых культур.

В данной работе решается задача поиска первого члена асимптотики для мгновенных интенсивностей фотосинтеза и фотодыхания С3-растений.

Опишем общую постановку сингулярно возмущенных задач.

Рассмотрим систему дифференциальных уравнений

И^- = Г(г, у, і); ^ = /(г, у, і); 0 < і < Т, (5) аі аі

где г и Г - М-мерные вектор-функции; у и / -т-мерные вектор-функции; и> 0 - малый параметр. Начальные условия: г(0,и) = г°, у(0,и) = у0. (6) Решение задачи (5)-(6) ищется в виде асимптотического разложения по малому параметру [3]: х(і, /и) = х (і, /и) + Пх(т, /и), (7)

где т = і/и, вектор х означает г и у в совокупности, т.е. х = {г, у},

х(і, и) = Х0(і) + их1(і) +... + Цкхк (і) +... (8)

есть регулярная часть асимптотики,

Пх(т,и) = П о х(т) + иПі х(т) +... + и П кх(т) +... (9) есть погранслойная часть асимптотики.

Теорема Васильевой [3] утверждает, что частичная сумма асимптотического разложения

п ,

Хп (і, и) = X и [к [) + Пкх(т)\ является прибли-

к=0

женным решением сингулярно возмущенной задачи (5)-(6) с точностью до 0(и+1).

Опишем кратко общий принцип поиска членов асимтпотики.

Для главного члена х0(і) = {¿¿(і), у0 (і)} регулярной части асимптотики получим систему

0 = Fo - F ((t), yo(t), t); ^¡0 = fo - f (zo(t), yo(t),0,

£

st

УПРАВЛЕНИЕ, ВЫЧИСЛИТЕЛЬНАЯ ТЕХНИ КА И ИНФОРМАТИ КА

которая, очевидно, совпадает с вырожденной системой.

Для главного члена П0х(т) = {П0г(т), П0у(т)} погранслойной части выводим систему

= По F = F (7о(0) +

d П0 z dr

+По z, Уо (0) + По y,0) _ F (о (0), Уо (0),0) = = F (z0 (0) + П 0 z, У0 (0) + П 0 y,0),

d П0 у

(11)

dr

= 0.

Для членов асимптотики хк (Г), Пкх(Т) при к > 1 получим линейные уравнения:

<%■к -1

dt

dyk

dt

■ = Fk = Fz (t)Zk + Fy (t) Ук + Fk (t),

(12)

= fk = fz (t)Zk + fy (t) Ук + fk (tX

d П kz

= nkF = Fz (T)nkz +

dr

+Fy (ТПky + Gk (T, d П ky = nk _if,

(13)

Tk (0) + nkz(0) = 0, yk (0) + Щу(0) = 0,

(15)

к = 1,2,...

В работе [2] найдено решение задачи (10), (11), (14), т.е. нулевой член асимптотики:

_ ~ - В -\/ В 2 - 4 АС

^ : Х = ,

0 2 А

У = 4р(аФ)-3X, г = аф-М (+ ЗУ), (1б)

y0 = S = Sст (бф)_е

-t/т.я

•К^4(5ст (Оф)),

0 ш

где обозначено

А = 10,751 +12,7335,

В = -120,6(Са - 0,5427Яш) - 3Оа --118,4185Яш - (82,5325 + 64,505)р,

С = р(723,6(Са + Яш5) + 28,944р5).

Причем П0 г(т) = 0, П 0 у(т) = 0, Г0(0) = 0,

У0 (0) = у0. (17)

Для к = 1 получаем в общем виде следующую задачу:

= Fz (t) z1 + Fy (t) Уl,

dt

-Г = fz (t) z + fy (t) y1,

dy = -dt

= Fz (г)П1 z + Fy (г)П1 y + G (r),

dT

d П1 y dr

(18)

(19)

= П0 f,

где

dт

где функции/к(Г), как и Fk(t), рекуррентно выражаются через 1і (Г), у і (Г), і < к, функции Ок(т) - через Піг(Т), Пу(т), і < к, а Пк_/ - коэффициент при ^к-1 в разложении П/ по степеням /и, аналогичном разложению ПК Начальные условия при этом будут записаны в виде:

Го(0) + По г(0) = г0, Уо(0) + По у(0) = у0, (14)

гі(0) + Піг(0) = 0, у1(0) + Піу(0) = 0, (20)

Оі (т) = (( (т) - Fz (0))((0)т + гі (0)) +

+((т) - Fy (0) ) (0)т+ уі(0)) +

+ (() - Ft (0)) т, (21)

п0/ = / (г0(0) + п0 z(т), у0(0) + п0 у^ 0)-

- / ((0), у>(0),0).

В силу (17) получим О1(т) = 0, П0/ = 0. Задача поиска первого члена разложения упрощается. Учтем, что Fy (т) = 0, /г (Г) = 0, /у (Г) = -1/т. Та-

ким образом, необходимо решить две задачи.

„ . dy1 1 _

Задача 1: —1 =---------------у1,

d Пі y

dt rst

= 0,

(22)

dr

yi(0) = -П y(0).

Решаем задачу 1. Второе уравнение дает П1 у(т) = const, при этом у1 (0) = -П1 у(0) = 0 , тогда П1 у(т) = 0. Из первого уравнения получаем у (t) = c1e~tlTst . Учтя начальное условие, получаем y1(t) = 0.

dz

Задача 2: Fz (t) \ = —0 _ Fy (t) y1, dt

d П^

■ = Fz (r^z,

(23)

dr z

Пі z(0) = _ zi(0).

При y1 (t) = 0 в задаче 2 линейная система

— dz —

F (t)\ = —0 с невырожденной матрицей Fz (t) = dt

= Fz (z0 (t), y0 (t), t) имеет единственное решение:

zi=f_ (t) • (z,);.

(24)

где (г0)( - вектор производных по времени нулевого члена асимптотики X'(Г), У' (I), Ъ' (I), а компоненты матрицы Н = F (Г) определяются выражениями:

Нп = {(100,5(1 + 5) -2в$)кьХ --(6,03.5 + 0,6-90)НЬУ + (30 + §)вЯш --60,3(5Яш + Са) - Оа - 241,2(1 + §)кьр} / Гу ,

Н12 = ((9в- 0,6 в § - 4,025)^ X +

+24,12^5?) / гу,

Н13 = -301,5Фм ((1 + 5)кьХ -0,1§?й^У? -

-Я - Са)/Гу ,

Н21 = (0,333в§кьХ + (25)

+(60,3(1 + 5) - в§)кьУ + 4в§кьр) / гу,

Н22 = {(60,3(1 + §) - 0,8в§ - 3в)^Х --(12,06§ +1,2в§ -18в)к1У + (30 + §)вЯш --60,3(§Я + Са) - Оа + 2,4(5? - 15)ркьр} / Гу,

Н23 = Фм (5Оа + 5вк1.?;5 + 3(,5 - 15)в^Г -

-5в(§ + 30)Яш)/ Гу,

Н31 = 5/6, Н32 = 3/4, Н33 =-5Фм.

Подставляя выражения для X, У, получаем при Г = 0 (учтем, что р(0) = 0) невырожденную числовую матрицу Н0 = F (0) = F (т):

H0 = 0,0207((21,818 - 59,573y0)Rd -60,3Ca -Oa Hl02 = 0,

Hl3 =-6,25Фм (y0 Rd-Ca ),

H01 = 0, (26)

H02 = 0,0207((21,818-59,573y0)Rd -60,3Ca -Oa

H3 = 0,0207Фм ( -3,635(y0 + 30)Rd),

H0i = 5/6, H32 = 3/4, H03 =-5Фм,

где y0 = S(0) = S0; ФМ, Rd - параметры растения;

Ca, Oa - параметры окружающей среды.

Итак, получаем систему линейных уравнений

d nlz

dт

■ = H0 П1 z, где вектор погранслойных функций

П1 z = (П1X,nlY,nlZd , т.е. СЛУ

d П1X dт

= H101 •П1X + hí3 •П1Z,

d^ = H02 •ПіY + H203 •ПlZ,

dт d П1Z dт

(27)

= H30i •ПіX + H32 •ПіY + H303 •ПlZ,

с начальным условием

П^(0) = -(H 0 )--(zoyt\t =0, (28)

где (z0)í It=0 = (х'(0),:Р(0),z'(0)).

Аналитическое решение этой задачи в общем виде затруднено большим количеством параметров (тем более вектор начальных значений (28) нелинейно зависит от всех параметров). Решение системы (27) сильно зависит от выбора начального значения медленной переменной у0 (которое в свою очередь зависит от ответной реакции растения на водно-тепловой режим), так как значения других параметров ограничены небольшими интервалами. Причем при некоторых возможных значениях у0 система упрощается ( H3 = 0 или H03 = 0). Для произвольных допустимых значений параметров легко найти численное решение системы (27), (28).

Итак, при заданных значениях параметров растения и окружающей среды первые члены регулярной части асимптотики для быстрых переменных исходной задачи (1)-(4) описываются формулой (24), а первые члены погранслойной части являются решением системы (27) с начальным условием (28). Определение первых членов асимптотики позволяет находить значения мгновенных интенсивностей фотосинтеза и фотодыхания С3-растений с точностью до O(í2). Такое приближенное решение можно использовать в задачах, связанных с анализом динамики состояния С3-растений в ходе вегетации.

-1

Библиографический список

1. Журавлева, В.В. Математическая модель фотосин- вегетации: дис. ... канд. физ.-мат. наук / В.В. Журавлева.

теза и фотодыхания С3-растений / В.В. Журавлева // Обо- _ Барнаул, 2008.

зрение прикладной и промышленной математики. _ М., 3. Васильева, А.Б. Асимптотические методы в теории

ОППО т i г о 1

2°°ö. _ 1. 15, гош. 3. сингулярных возмущений / А.Б. Васильева, В.Ф. Буту-

2. Журавлева, В.В. Математическое моделирование зов _ м 1990

процессов накопления биомассы С3-растений в процессе зов М