CC BY
52
И.И.Рахимов, А.В.Аринина
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТЕНЦОВ СИЗОГО ГОЛУБЯ (COLUMBIA LIVIA)
Постэмбриональное развитие птенцов сизого голубя протекает неравномерно. Непрерывный процесс роста и дифференцировки состоит из этапов. На момент вы-лупления отдельные части тела птенцов находятся на разных стадиях сформирован-ности, что сказывается на дальнейшей скорости их роста в постэмбриогенезе. Несмотря на различную интенсивность роста частей тела, они подвержены единому ритму развития. Максимальные показатели скорости роста приходятся на второй-третий день, максимальный прирост - на первую неделю развития, что характерно для птенцовых и полуптенцовых групп птиц. Скорость нарастания массы и линейных размеров постепенно снижается. К концу гнездового периода птенцы не достигают дефинитивных размеров, их рост продолжается в постгнездовой период.
Введение
Несмотря на повсеместное распространение сизого голубя и доступность для наблюдений, некоторые стороны онтогенеза остаются недостаточно изученными. Вопрос остается актуальным, поскольку особенности роста и развития являются отражением приспособления организма к условиям среды в процессе эволюции (Познанин, [1]). В настоящее время имеется ряд работ, освещающих вопросы онтогенеза, в частности, постэмбриогенеза сизого голубя в отдельных регионах (Бельский, [2]; Бельский, Быкова, [3]; Беликов, [4]; Ангальт, [5]; Доржиев, [6]; Недосекин, [7]; Родимцев, [8]), при этом территория Среднего Поволжья, республики Татарстан не была охвачена исследованиями. Цель настоящей работы - выяснение закономерностей постэмбриогенеза сизого голубя в условиях урбанизированной территории г. Казани.
Материал и методика
Наблюдения за постэмбриональным развитием птенцов проводили в период с 2003 по 2005 г. на микропопуляции сизых голубей, поселившейся в под крышей педагогического университета г. Казани. Птенцы забирались ежедневно в одно и то же время суток, после промеров возвращались в свои гнезда. Промеры осуществлялись по методике Л.П.Познанина [1] и П.П.Второва, Н.Н.Дроздо-ва [9]. Линейные размеры получены при помощи циркуля и сантиметровой ленты, вес определяли до 0,1 г на весах MW-1200. В основу исследований легли наблюдения за ростом и развитием 29 птенцов весенних, летних, осенних и зимних генераций. К концу гнездового периода количество промеров уменьшилось по причине смертности и раннего вылета из гнезда. Статистическая обработка проведена по общепринятой методике (Плохинский, [10]) при помощи математического пакета "OriginPro 7,5". Использованы формулы И.ИШмальгаузена [11].
Результаты
В гнезде сизого голубя обычно встречается два яйца, реже - одно или три. Гетерогенность кладки выражается в более крупных размерах первого
яйца и, соответственно, первого птенца. Гетерохронность птенцов выражается в более высоких темпах развития второго птенца. В теплый период первый птенец вылупляется раньше второго на 48 часов и на первых порах опережает в развитии и размерах второго. Линейные размеры и вес первого птенца и второго выравниваются к концу гнездового периода. В холодный период, когда первый птенец вылупляется раньше второго лишь на 3-4 часа, разница между птенцами не столь очевидна. Но изначально размеры и вес второго уступают соответствующим показателям первого птенца. В условиях г.Казани различия в темпе роста и развития птенцов разных генераций не достоверны.
Птенцы сизого голубя относятся к полуптенцовому типу. Эмбриональное развитие в длится 18±0.5 суток. Постэмбриональное развитие птенцов делится на пять периодов. Из них три этапа приходится на гнездовой период, четвертый охватывает конец гнездового и часть постгнездового периода и пятый приходится на постгнездовой период.
Первый день. Птенцы вылупляются с закрытыми глазами и открытыми слуховыми проходами, покрыты желтым эмбриональным пухом. Клюв розовый, темнее к вершине, у многих выражен прогнатизм нижней челюсти, лапки нежно-розовые с белыми коготками. Реагируют на прикосновения, особенно хорошо развита реакция на прикосновение в области спинки надклювья. Эта реакция имеется у только что вылупившихся, еще не покормленных птенцов и сохраняется у слетков. Выражается в поднятии и поворотах клюва направо и налево вокруг продольной оси и имеет значение в начальном акте кормления. На теле имеется особенно чувствительная область - проксимальный конец бедра. Сразу же после вылупления при касании этого участка, птенец поворачивает голову, дергает лапку, пытается отодвинуться. Реакция на звуки выражается в поворотах головы в сторону источника звука. Вылупившийся птенец способен издавать писк.
Второй день. На боковой птерилии под прозрачной кожицей просвечивают темные точки - пеньки будущих перьев. Намечаются птерилии предплечья и кисти. Начинает темнеть клюв и фаланги пальцев стопы. Птенец может держать голову и уверенно сидит.
Третий день. Указанные выше птерилии становятся заметнее и проступают новые - брюшные и спинные. Можно наблюдать приоткрытые глазной щели, если положить птенца на холодную поверхность или вынести на яркий свет.
Четвертый день. Птерилии плеча, предплечья, кисти, спины четко выражены. Намечаются грудные, птерилии головы и вокруг клоаки. На боковых птерилиях проклевываются пеньки кроющих перьев (до пяти пеньков с каждой стороны). Птенец открывает глаза.
Пятый день. Проклевываются пеньки первостепенных и второстепенных маховых, их верхних кроющих и еще три вышележащих ряда кроющих предплечья и кисти. Намечаются бедренные птерилии. Стопа и плюсна приобрели темно-серый оттенок. На коготках и клюве светлыми остались только кончики. К этому дню астигматизм обычно проходит. Движения становятся более четкими, осмысленными.
Шестой день. Проявляются пеньки на птерилиях голени. У большинства птенцов на боковых птерилиях начинает разворачиваться перо. В питание птенцов, помимо зобного молочка, добавляется твердый корм: размоченные в зобах родителей зерна, крошки и т.д. (некоторые пары впервые добавляют твердый корм на девятый день, это особенно характерно для выведения птенцов в зимний период). Реакция птенца на спинку надклювья становится менее выраженной, что связано с развитием зрительного анализатора.
Седьмой день. На всех птерилиях проклюнулись пеньки. Повышается двигательная активность: птенец пытается переместиться в пространстве на согнутых конечностях, вытягивает шею, тычется клювом в предметы. Обычно к этому дню птенцы начинают оказывать сопротивление при промерах, пытаясь перевернуться со спинки на брюшко, двигают конечностями.
Восьмой день. К этому дню начинают разворачиваться опахала всех наблюдаемых птерилий. Раньше всех раскрываются боковые и спинные, позже - птерилии шеи и головы. Последними раскрываются пеньки околоушной области. Начинает проявляться защитная реакция: если раньше птенец спокойно сидел в гнезде, то теперь он затаивается. При непосредственном приближении, нахохлившийся птенец резко вскакивает и щелкает клювом. Таким образом, зрительно увеличившийся в размерах птенец пытается запугать врага. Этот способ защиты наблюдается и у других видов птиц и животных, не способных к активному бегству.
9 день. Птенец уже довольно хорошо передвигается, брюшко при движении не мешает - развивается скелетная мускулатура.
13-й день. Птенцы узнают свое гнездо. Это выражается в особом писке, издаваемым ими при возвращении в гнездо. Правда, такая же реакция наблюдается при замене птенцов и возврате их в чужие гнезда.
20-й день. Светлеют лапы. Из темно-серо-бурых тонов пробивается розоватый цвет. Светлеет радужка. Чистят оперение, избавляя опахала от роговых чехликов пеньков. На вершинах перьев еще сохраняется эмбриональный пух.
22-й день. Лапы приобретают красноватый оттенок. Эмбрионального пуха становится заметно меньше.
28-30-й день. Птенцы отходят от гнезда, находятся неподалеку на полу, либо взлетают под крышу. Эмбриональный пух остается лишь на темени, в единичном количестве на контурных перьях тела.
30-32 день. Птенцы впервые вылетают из чердака. Вплотную следуя за родителями, обучаются находить пропитание. Взрослая птица, найдя что-то съедобное, останавливается, клюв направляет строго на крошку. Слеток принимает такую же позу и смотрит, как родитель берет в клюв крошку и глотает ее. Расстояние между "учителем" и "обучаемым" очень мало. Пара продолжает двигаться дальше по площадке, и демонстрация склевывания повторяется неоднократно. Обучение может происходить в паре между одним родителем и одним птенцом, также одного птенца могут сопровождать оба родителя, либо один родитель сопровождает двух птенцов. Проголодавшиеся птенцы выпрашивают корм у родителей.
Позже птенец самостоятельно пробует склевывать, "нацеливается" на предмет точно, без промаха, но захватить объект не всегда удается. При удачном захвате, съедобный объект помещается в первой трети клюва так, что становится доступным для касания языком - пища тестируется. Несколько раз перевернутый на месте объект резким движением головы назад должен закинуться в глотку. Этот акт также повторяется многократно, пока не достигается успех.
Около 7-10 дней требуется слеткам для закрепления навыков нахождения пищи и ее склевывания. В этот период они подкармливаются родителями, возвращаются на родной чердак на ночевку. Затем молодняк рассеивается.
Таким образом, гнездовой период сизого голубя длится 31 день. Сравнение линейных размеров частей тела птенцов с дефинитивными признаками выявило незавершенность процессов роста и развития к концу гнездового периода, за исключением длины верхних и нижних конечностей и длины второго первостепенного махового пера. Рост остальных параметров продолжается в постгнездовой период. На основе экстерьерных промеров создана периодизация раннего онтогенеза птенцов сизого голубя (таблица).
Таблица
Периодизация постэмбрионального
ызвития сизого голубя
День развития Ь А 2А С Си1 Р1 Вес Ь головы Ф клюва
1 8,5 1,4 7,0 -- 1,1 1,2 17,8 2,6 0,5
2 9,5 1,6 7,0 -- 1,2 1,3 24,9 2,8 0,5
3 10,7 1,8 9,6 -- 1,4 1,5 39,5 7,2 0,5
4 11,4 2,2 11,5 -- 1,5 1,7 53,3 3,4 0,6
5 12,8 2,5 13,0 -- 1,6 1,9 78,3 3,8 0,5
6 13,6 2,8 15,0 -- 1,7 2,1 92,5 3,9 0,6
7 14,8 3,8 18 -- 1,8 2,3 119,3 4,1 0,7
8 15,6 4,2 20,1 0,2 1,9 2,4 137,5 4,2 0,7
9 16,5 5,1 22,3 0,7 2,0 2,7 155,8 4,5 0,7
10 17,1 6,2 26,7 1,6 2,0 2,8 177,2 4,7 0,7
11 18,2 7,5 30,3 2 2,1 2,9 199,9 4,7 0,7
12 18,6 7,9 32,6 2,3 2,1 3,0 212 4,9 0,8
13 19,8 9,1 34,8 2,5 2,2 3,1 229 5 0,7
14 20,2 9,8 36,7 3,1 2,2 3,1 235,2 5,0 0,8
15 21,5 10,7 39,6 3,6 2,1 3,2 247,8 5,0 0,8
16 22,3 11,4 42,1 4,4 2,2 3,3 260,6 5,1 0,8
17 23,3 11,8 43,4 4,9 2,3 3,3 267,6 5,1 0,7
18 23,5 12,8 44,9 5,5 2,3 3,4 269,6 5,1 0,8
19 25,0 13,7 46,8 5,7 2,3 3,4 284,7 5,2 0,8
20 25,1 14,2 49,2 6,3 2,3 3,4 270 5,2 0,8
21 27,2 14,9 51,8 6,9 2,3 3,5 302,8 5,4 0,8
22 27,4 14,7 51,9 7,3 2,3 3,5 302,8 5,3 0,8
23 28,8 15,6 53,1 8,1 2,4 3,5 310,4 5,4 0,8
24 29,3 16,1 53,9 8,8 2,4 3,5 305,1 5,4 0,8
25 30,6 16,7 55,8 9,3 2,4 3,5 314,6 5,5 0,8
26 29,8 16,8 56,2 9,6 2,4 3,5 311,7 5,3 0,8
27 31,2 17,6 57,6 10,2 2,4 3,5 312,5 5,5 0,8
28 30 17,7 57,6 10,9 2,4 3,5 303,2 5,4 0,8
29 33,1 18,4 58,7 10,6 2,4 3,5 319,2 5,4 0,8
30 -- 20,1 58,9 8,6 2,3 3,5 266,8 -- --
31 33,5 19,3 61,5 11,0 2,4 3,5 335,5 5,4 0,8
Примечание: L - длина тела, А - длина крыла, 2 А - размах крыльев, С - длина хвоста, Cul - длина клюва, Pl - длина плюсны, ф клюва - ширина клюва.
сутки
__________ (продолжение таблицы)
День развития L плеча L предплечья L кисти Lбедра Lголени Lстопы
1 1,1 1,1 1,2 1,3 1,6 1,8
2 1,2 1,2 1,3 1,7 1,8 2,0
3 1,4 1,5 1,6 1,8 2,1 2,3
4 1,8 1,7 2 2,1 2,4 2,6
5 2,1 2,1 2,2 2,4 2,7 3,0
6 2,4 2,4 2,7 2,6 3 3,4
7 2,6 2,7 3 2,9 3,2 3,8
8 2,9 3,0 3 3,3 3,6 4,1
9 3,4 3,5 3,7 3,5 3,9 4,4
10 3,6 3,7 4.1 3,6 4,2 4,7
11 3,9 3,7 4,3 3,6 4,3 4,8
12 4,1 4,2 4,7 3,7 4,5 5,1
13 4,5 4,55 4,9 3,9 4,7 5,1
14 4,6 4,6 5,1 4,0 4,8 5,3
15 4,7 4,8 5,3 4,0 5 5,3
16 4,9 4,9 5,5 4,1 5,3 5,5
65
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
— длина тела
••• длина крыла
— размах крыльев
— длина хвоста
— длина клюва
— длина плюсны
10
15
20
25
30
0
5
17 4,9 5,0 5,4 4,1 5,2 5,4
18 5,1 5,0 5,5 4,2 5,4 5,6
19 5,1 5,1 5,5 4,2 5,4 5,6
20 5,1 5,2 5,6 4,2 5,5 5,7
21 5,4 5,4 5,7 4,4 5,7 5,7
22 5,3 5,6 5,8 4,5 5,8 5,8
23 5,6 5,5 5,7 4,5 5,8 5,8
24 5,6 5,6 5,9 4,5 5,9 5,8
25 5,6 5,6 5,7 4,5 5,8 5,8
26 5,3 5,5 5,7 4,3 5,7 5,7
27 5,7 5,5 5,9 4,5 5,8 5,8
28 5,3 5,5 5,7 4,3 5,7 5,7
29 5,5 5,55 5,8 4,4 5,5 5,8
30 -- -- -- -- -- --
31 5,5 5,5 5,8 4,4 5,5 5,8
6,5-,
6,0
5.5
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5 1,0 0,5
—1--------------------------------1-1-Г“
0 5 10
“І—
15
сутки
- длина головы
- длина плеча
- длина предплечья
- длина кисти
- длина бедра длина голени длина стопы
—Г~
25
20
(продолжение таблицы)
дни I тах опахало I тах стержень ІІтах опа- хало ІІтах стер- жень Кр.І тах оп. Кр.І тах стерж Кр.ІІтах опах. Кр.ІІтах стерж Рул. опа- хало Рул. стер- жень Ср. рул. опах Ср. рул. стерж
1 -- -- -- -- --
2 -- -- -- -- --
3 -- -- -- -- --
4 -- -- -- -- --
5 -- 0,1 -- 0,1 -- 0 -- 0,2 -- 0 -- --
6 -- 0,3 -- 0,1 -- 0,2 -- 0,4 0,05 0,1 -- --
7 -- 0,5 -- 0,4 -- 0,5 -- 0,6 -- 0,2 0 0,2
8 0,2 0,8 -- 0,7 0,1 0,8 0,15 0,9 0,1 0,4 -- 0,5
9 0,1 1,3 0,5 1,1 0,2 1,2 0,3 1,2 0,1 0,5 0,2 0,5
10 0,6 1,8 0,8 1,6 0,6 1,5 1,2 1,5 0,3 0,7 0,3 0,5
11 1,0 2,1 1,3 1,9 0,9 1,6 1,1 1,5 0,4 1,0 0,2 1,1
12 1,4 2,3 0,9 2,1 1,3 1,7 1,5 1,7 0,5 1,2 0,4 1,2
13 1,8 2,5 1,5 2,2 1,7 1,7 2,0 1,6 0,7 1,5 0,5 1,7
14 2,3 2,6 1,8 2,3 2,1 1,6 2,5 1,5 0,8 1,5 0,7 1,7
15 3,0 2,6 2,7 2,2 2,7 1,5 3,0 1,3 1,2 1,8 1,5 2,1
16 3,8 2,8 3,4 2,3 3,3 1,2 3,6 1,3 1,6 2,0 1,1 1,9
17 4,3 2,8 3,9 2,2 3,7 1,1 3,9 1,2 2,2 1,9 2 2,0
18 4,8 2,6 5,2 2,0 4,2 1,0 4,4 1,1 2,7 1,9 1,9 2
19 5,6 2,8 5,2 1,9 4,7 0,8 4,8 0,9 3,1 1,9 3,1 2,0
20 6,3 2,5 5,7 1,8 4,8 0,8 5,1 0,8 3,7 1,8 1,2 2,3
21 6,7 2,4 6,3 1,7 5,2 0,6 5,6 0,7 4,5 1,8 4,6 2,0
22 7,3 2,5 6,4 1,8 5,2 0,6 5,8 0,7 4,4 1,8 -- 4,7
23 7,8 2,4 7,0 1,5 5,2 0,5 6 0,5 4,9 1,9 5,8 1,9
24 8,7 2,3 7,7 1,4 5,3 0,6 6,0 0,5 5,7 1,9 4,5 3,9
25 9,1 2,2 8,2 1,1 5,3 0,5 6,1 0,5 6,0 1,8 6,7 1,7
26 9,9 2,2 8,5 0,8 5,4 0,7 6,1 0,6 6,6 1,8 5,6 2,7
27 10,6 2,1 8,8 0,8 5,6 0,1 6,2 0 7 1,8 8 1,6
28 11,5 2 9,3 0,6 5,7 0,2 6,2 0 8 1,7 7,7 1,3
29 11,7 1,6 9,3 0,6 5,9 0,1 6,5 0,1 8,1 1,5 8,2 1,8
30 13,1 1,7 9,3 0,6 6,5 0,2 6,5 0 9,8 1,3 -- --
31 12,25 1,4 9,2 0,5 5,8 0,1 6,5 0,1 8,5 1,8 9,1 1,2
Примечание: I max - первостепенно-маховое перо, II max - второстепенное маховое перо, Кр.1 Max - кроющее первостепенно-махового пера, Рул. - рулевое перо, Ср. рул. - средне-рулевое, ф Imax - ширина первостепенно-махового пера
сутки
(продолжение таблицы)
День развития Кр. плеча опах Кр. плеча стерж Бок. опах Бок. стерж Сп. опах Сп. стерж Гр. опах Гр. стерж Шея опах Шея стерж ф I max
1 -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
2 -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --
3 -- -- -- 0,2 -- -- -- -- -- -- --
4 -- -- -- 0,2 -- -- -- -- -- -- --
5 -- -- -- 0,2 -- -- -- -- -- -- --
6 -- 0,1 0,1 0,4 0,8 0,2 0 0,1 -- -- --
7 -- 0,1 0,2 0,6 -- 0,3 -- 0,1 -- -- --
8 0,5 0,2 0,4 0,7 0,5 0,5 0,3 0,3 0,2 0,2 0,2
9 0,3 0,3 0,6 0,6 0,32 0,6 0,3 0,4 -- 0,2 0,4
10 0,3 0,4 0,9 0,5 0,5 0,7 0,4 0,5 0,7 0,3 0,7
11 0,4 0,4 1,2 0,5 0,6 0,7 0,4 0,6 0,6 0,5 0,8
12 0,5 0,4 1,5 0.7 0,8 0,6 0,6 0,5 0,4 0,5 0,6
13 0,6 0,4 1,9 0,6 1,0 0,6 0,8 0,5 0,4 0,6 0,7
14 0,8 0,3 1,9 0,5 1,2 0,6 0,9 0,5 0,6 0,7 0,8
15 0,9 0,3 2,3 0,6 1,5 0,6 1,1 0,5 0,5 0,7 1,0
16 1,0 0,3 2,5 0,7 1,7 0,5 1,3 0,5 0,7 0,7 1
17 1,1 0,2 2,8 0,6 1,9 0,6 1,4 0,5 0,9 0,7 1,2
18 1,2 0,2 3,1 0,7 2,1 0,4 1,5 0,5 1 0,7 1,2
19 1,3 0,1 3,3 0,5 2,4 0,5 1,8 0,5 1,4 0,6 1,3
20 1,3 0 3,5 0,5 2,5 0,2 1,9 0,4 1,4 0,7 1,4
21 1,4 0,1 3,9 0,3 2,78 0,3 2,1 0,4 1,7 0,6 1,5
22 1,4 0 3,9 0,2 2,7 0,1 2,2 0,4 1,7 0,8 1,8
23 1,4 0 4,0 0,1 2,7 0,3 2,2 0,3 1,9 0,6 1,7
24 1,4 0 4,2 0,1 2,9 0 2,3 0,3 2 0,6 1,6
25 1,4 0,1 4,2 0,1 2,9 0,2 2,3 0,3 2,1 0,6 1,7
26 1,4 0 4,4 0 2,9 0 2,4 0 2,1 0,4 1,7
27 1,4 0,1 4,5 0 2,9 0,3 2,4 0 2,1 0,5 1,9
28 1,5 0 4,5 0 3 0 2,3 0 2,4 0,4 1,9
29 1,5 0,3 4,5 0,1 2,9 0,8 2,3 0 2,6 0,1 1,9
30 1,5 0 4,8 -- 3,3 0 2,7 0 3,3 0 --
31 1,4 0,7 4,5 0 2,6 1,7 2,2 0,1 2,1 0,1 2,1
Примечание: кр. плеча - кроющее перо плеча, бок. - кроющее перо боковой птерилии, сп. - кроющее перо птерилии спины, гр. - кроющее перо грудной птерилии, шея - кроющее перо птерилии шеи, ф I max - ширина первостепенного махового.
Литература
[1] Познанин Л.П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. Общий рост и развитие пропорций тела в постэмбриогенезе. М., 1979.
[2] Бельский Н.В. Рост целого и части в постэмбриональном развитии голубя // Доклады Академии Наук СССР. Том Ы, №1, 1946.
[3] Бельский Н., Быкова А. Постэмбриональное развитие и размеры тела у голубей // Доклады Академии Наук СССР. Том Ы, №5, 1946
[4] Беликов В.И. Изучение энергетики раннего онтогенеза некоторых видов птиц: Дисс. ... канд. биол. наук. Пермь, 1976.
[5] Ангальт В.З. Биология размножения синантропных видов на примере сизого голубя Камского Предуралья: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1983.
[6] Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц. Улан-Удэ, 1997.
[7] Недосекин В.Ю. Сравнительная экология голубей (на примере Центрального Черноземья). Диссертация на соискание звания кандидата биологических наук, М., 1998.
[8] Родимцев А.С. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. М., 2004.
[9] Второв П.П., Дроздов Н.Н. Определитель птиц фауны СССР. М., 1980.
[10] Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. М., 1978.
[11] Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М.-Л., 1935.
