CC BY
0
Геоэкология
УДК 502/504:556.31 Б01: 10.24412/1728-323Х-2024-3-64-76
ПОСЛЕПОЖАРНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВ И ИХ ФЕРМЕНТАТИВНОЙ АКТИВНОСТИ В ДУБОВО-ГРАБОВО-МОЖЖЕВЕЛОВОМ ЛЕСЕ ЗАПОВЕДНИКА «УТРИШ» (ЧЕРНОМОРСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ РОССИИ)
С. П. Черненко, младший научный сотрудник Лаборатории геоэкологии и природных процессов, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Федеральный исследовательский центр «Субтропический научный центр Российской академии наук» (ФИЦ СНЦ РАН), spchernenko@vk.com, г. Сочи, Россия,
Л. В. Захарихина, доктор биологических наук, главный научный сотрудник Лаборатории геоэкологии и природных процессов, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Федеральный исследовательский центр «Субтропический научный центр Российской академии наук» (ФИЦ СНЦ РАН), zlv63@yandex.ru, г. Сочи, Россия,
Е. В. Рогожина, старший научный сотрудник Лаборатории геоэкологии и природных процессов, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Федеральный исследовательский центр «Субтропический научный центр Российской академии наук» (ФИЦ СНЦ РАН), RogojinaEW@yandex.ru, г. Сочи, Россия,
В. В. Керимзаде, младший научный сотрудник Лаборатории агрохимии и почвоведения, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Федеральный исследовательский центр «Субтропический научный центр Российской академии наук» (ФИЦ СНЦ РАН), KerimzadeVadim@ya.ru, г. Сочи, Россия
Аннотация. Целью настоящих исследований являлось изучение специфики изменений физико-химических свойств почв и их ферментативной активности на ранних этапах послепожарного восстановления дубово-грабово-можжевелового леса в заповеднике «Утриш» (полуостров Абрау, Черноморское побережье России). Исследования были начаты спустя два года после пожара (2022 г.) и выполнялись в течение двух полевых сезонов. Была заложена сеть наблюдений в зонах, различающихся интенсивностью горения (установленных путем дешифрирования космосним-ков) на различных высотах, примыкающего к побережью склона. В качестве фона изучена близрасположенная, сходная по условиям рельефа и фитоценоза, территория по аналогичной сети наблюдений. Изучались физико-химические свойства почв, их ферментативная активность, проводились геоботанические описания. По физико-химическим свойствам наиболее яркие изменения наблюдались для кислотно-основных показателей пирогенных почв. Выявлено подкисление почв, более выраженное в зонах высокой интенсивности горения, свидетельствующее о второй стадии их преобразования, так как по многочисленным литературным данным известно, что на первом этапе после пожара почвы подщелачиваются. Обусловлена эта стадия существенным увеличением доли травянистых растений в пирогенном фитоценозе, корни которых активно выделяют неспецифические органические кислоты в почву и подкисляют ее. В первый год наблюдений установлено стимулирующее воздействие пирогенного фактора на активность каталазы и уреазы, максимальное в более интенсивных зонах горения. Среди факторов, обусловливающих повышенную активность ферментов, следует выделить: относительно повышенные объемы пепла, содержания пирогенного углерода и суммы обменных оснований. На второй год наблюдений установлено снижение активности каталазы и уреазы для зон интенсивного горения, до значений сопоставимых с фоновыми показателями. При этом стимулирующее воздействие сохранялось для фосфатазы, а также в пониженных элементах рельефа на участках, где накопился переотложенный пепел, для каталазы и уреазы. Таким образом, прослеживается взаимосвязь рассмотренных показателей с зонами интенсивности пожара и условиями рельефа.
Abstract. The purpose of this research was to study the specifics of changes in the physical and chemical properties of soils and their enzymatic activity in the early stages of post-fire restoration of the oak-hornbeam-juniper forest in the Utrish Nature Reserve (the Abrau Peninsula, the Black Sea Coast of Russia). The research began two years after the fire (2022) and was being carried out during two field seasons. A survey grid was established in the zones differing in burning intensity (established by interpreting satellite images) at various altitudes on the slope adjacent to the coast. As a background, a nearby territory with similar relief and phytocenosis conditions was studied using a similar observation network. The physicochemical properties of soils and their enzymatic activity were studied, and geobotanical descriptions were carried out. In terms of physical and chemical properties, the most striking changes were observed for the acid-base parameters of pyrogenic soils. Soil acidification was revealed, more pronounced in the zones of high burning intensity, indicating the second stage of their transformation, since according to numerous literature data it is known that in the first stage after the fire, soils become alkalized. This stage is
due to a significant increase in the proportion ofherbaceous plants in the pyogenic phytocenosis, the roots of which actively release nonspecific organic acids into the soil and acidify it. In the first year of observations, a stimulating effect of the pyrogenic factor on the activity of catalase and urease was established, which was maximum in more intense combustion zones. Among the factors causing increased enzyme activity, the following should be highlighted: relatively increased volumes of ash, pyrogenic carbon content and the amount of exchangeable bases. In the second year of observations, a decrease in the activity of catalase and urease for the zones of intense combustion was established, to values comparable to background indicators. At the same time, the stimulating effect remained for phosphatase, as well as for catalase and urease in lower relief elements in the areas where redeposited ash had accumulated. Thus, the correlation/ relationship between the considered indicators and fire intensity zones and relief conditions can be traced.
Ключевые слова: пирогенный фактор, кислотно-основные свойства почв, активность почвенных ферментов, каталаза, уреаза, фосфатаза, интенсивность пожара.
Keywords: pyrogenic factor, acid-base properties of soils, activity of soil enzymes, catalase, urease, phosphatase, fire intensity.
Введение
Изучение пирогенных изменений в лесных экосистемах научное направление, привлекающее внимание исследователей не одно десятилетие. Учет многообразия условий — эдафических, зональных, ландшафтно-климатических — способствует развитию представлений о послепо-жарном восстановлении почв и растительных сообществ.
В ряду типичных пирогенных изменений наблюдают снижение обменной способности почв, потеря гумусовых кислот, а также подщелачива-ние в верхних генетических горизонтах [1, 2].
Ферментативная активность почвы является признанным индикатором состояния ее микробного сообщества, в том числе и после пожара [3, 4]. В диагностических целях, как правило, применяют долгоживущие ферменты. Каталаза относится к классу оксидоредуктаз, катализирует окислительно-восстановительные реакции в почве и служит для общей оценки способности микробного сообщества противостоять стресс-факторам. Уреаза и фосфотаза, ферменты группы гидролаз являются катализаторами гидролитических процессов минерализации органических веществ и показательны при оценке доступности растениям азота и фосфора.
Среди факторов, оказывающих непосредственное влияние на ферментативную активность, отмечаются физико-химические свойства почв — влажность, рН, содержание органического, в том числе пирогенного углерода, гидролитическая кислотность, степень насыщенности почв основаниями [5—7]. Указанные показатели в свою очередь реагируют на пирогенный фактор, меняясь в ходе сукцессионных процессов. Так, например, зола закупоривает почвенные поры, увеличивает гидрофобность почв и снижает инфильтрацию атмосферных осадков и соответственно влажность почв [8, 9].
По многочисленным данным о постпироген-ных изменениях почв, отмечается неоднозначность в оценке влияния пожаров на ферментативную активность. Свидетельства о длительном
ингибирующем воздействии протяженностью несколько десятков лет встречаются чаще [9—12]. Имеются сведения и о более ранних сроках восстановления экосистем — до десяти и даже до пяти лет [13—16].
В ряде случаев отмечают, напротив, стимулирующее воздействие низкоинтенсивных пожаров на активность некоторых ферментов, особенно на самых ранних этапах [17].
Косвенное воздействие на ферментативную активность почв оказывают также высота над уровнем моря, региональный климат, тип землепользования и время, прошедшее с момента негативного воздействия на лесную экосистему [18].
Важным ключом к пониманию изменений ферментативной активности является оценка интенсивности воздействия огня на тот или иной участок горельника. Ряд исследований указывают на то, что при пожарах низкой интенсивности ферментативная активность либо быстро восстанавливается до фонового уровня, либо вовсе не изменяется [19—21]. При этом изменения ферментативной активности неоднородно и очевидно зависит от условий, сопутствующих процессам восстановления. Имеются основания предполагать, что немаловажную роль для восстановления этих свойств почвы имеют условия рельефа местности, а также состав фитоценозов [7, 22, 23]. Таким образом, наибольший интерес представляет изучение трансформации обсуждаемых свойств почв после пожара с учетом влияния различных факторов, включающих региональные условия конкретной природно-климатической зоны.
Целью исследований являлась оценка трансформации физико-химических свойств почв и их ферментативной активности после пожара в дубово-грабово-можжевеловом заповедном лесе Черноморского побережья России и установление основных факторов, повлиявших на эти изменения в зонах различной интенсивности горения и на разных элементах рельефа.
Объекты и методы исследований
Негативное антропогенное воздействие не обходит стороной и особо охраняемые природные
ДШУ Ü Ут-6 I f
* * Жi 1
Ут-1 Шифр точки наблюдения «м Пожар высокой интенсивности Пожар средней интенсивности Пожар низкой интенсивности Фрагмент, приведенный в правой части рисунка в укрупненном масштабе
Рис. 1. Обзорная схема расположения участков опробования
территории. В 2020 г. из-за нарушения охранного режима произошел крупный пожар в заповеднике «Утиш». Заповедник расположен на полуострове Абрау и представляет собой резерват, учрежденный в ц елях сохранения и восстановления уникальных для территории России природ-но-территориальных комплексов сухих субтропиков Черноморского побережья Кавказа. Пожаром был поврежден крупный участок дубово-грабово-можжевелового леса площадью 120,3 га. Большая часть древостоя была уничтожена, и в настоящее время останки этой растительности представляет собой медленно минерализующийся источник поступления пирогенного углерода в почвенный покров.
Территория заповедника представляет собой низкогорный массив, рассеченный двумя узкими межхребтовыми депрессиями — щелью Базово-вой и щелью Водопадной. Высотные отметки не превышают 540 м, крутизна склонов ярко выражена и достигает 20—35°.
Климат изученной территории субсредиземноморский, он характеризуется положительными среднегодовыми температурами. Годовое количество осадков 600—700 мм, большая часть выпадает с ноября по март. В результате почвообразование протекает в условиях двух взаимно сменяющихся периодов: влажного и теплого — сухого и жаркого, с коэффициентом увлажнения 0,50—0,85 [24].
Почвенный покров представлен тремя подтипами почв: коричневыми типичными, коричневыми карбонатными и коричневыми выщелоченными. Все почвы в соответствии с классификацией почв России относятся к стволу постлитогенных
почв, отделу структурно-метаморфических [25]. В соответствии с Всемирной базой почвенных ресурсов почвы относятся к камбисолям — Сат-Ы8ок БгаШс [26]. Характерными особенностями почв на территории заповедника являются малая мощность почвенного профиля и высокая каменистость. Делювиальный мелкораздробленный материал локально распространен в почвах с поверхности.
В мае 2022 года в целях изучения физико-химических свойств постпирогенных почв и их ферментативной активности был выполнен отбор образцов на шести площадках наблюдений, заложенных равномерно от побережья до высоты 230 м н.у.м. вдоль правого борта щели Базовой, в трех зонах горельника, различающихся по интенсивности пожара. Различная интенсивность воздействия огня была установлена путем дешифрирования космоснимков на дату пожара, разные зоны горения на котором имели уменьшающуюся по интенсивности пожара окраску (рис. 1). Подтверждением верности выделения разных зон горения явились данные о геохимических свойствах почв. В зонах максимального горения зольный состав постпирогенных почв был наиболее богатый [27]. В качестве территории сравнения была выбрана близрасположенная площадь в щели Водопадной, сходная по условиям рельефа и составу фитоценоза, где были заложены еще шесть площадок вдоль правого борта щели Водопадной на аналогичных высотах местности. По всем точкам наблюдений при отборе почвенных проб выполнялось геоботаническое описание сообществ традиционным методом пробных площадок. Для оценки динамики изученных показа-
Таблица 1 Каталог координат точек наблюдения
Шифр точки наблюдения Широта Долгота Высота над уровнем моря
Горельник (щель Базовая)
Ут-1
Ут-2 44 43'47.54''N 37 25'59.83'E 79 м
Ут-3 44 43'53.24''N 37 26'00.18''E 105 м
Ут-4 44 44'03.78''N 37 26'00.88''E 143 м
Ут-5 44 44'10.55''N 37 26'02.19''E 165 м
Ут-6 44 44'18.03'N 37 26'00.28''E 180 м
Фоновая территория (щель Водопадная)
Ут-7 44 44'55.57''N 37 24'29.28''E 81 м
Ут-8 44 44'59.81'N 37 24'30.44''E 100 м
Ут-9 44 45'03.98''N 37 24'32.12''E 149 м
Ут-10 44 45'07.39''N 37 24'34.17''E 169 м
Ут-11 44 45'10.11''N 37 24'36.30''E 210 м
Ут-12 44 45'12.95''N 37 24'37.25''E 230 м
телей, исследования на данных участках были повторены в мае 2023 г.
Физико-химические свойства почв были изучены по следующим показателям: рН солевой (1 н. КС1) вытяжки (соотношение почва: раствор 1:2,5) потенциометрически (ГОСТ 26483—85 соответственно); гумус — по Тюрину в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26213—91); гидролитическая кислотность по методу Каппена в модификации ЦИНАО титрометрически (вытяжка 1 н. CH3COONa в соотношении почва: раствор 1:2.5, ГОСТ 26212—91); содержание обменных форм кальция и магния трилонометрически с экстракцией 1 н. NaCl (ГОСТ 26487—85).
В качестве исследуемых показателей ферментативной активности почв были выбраны: активность фермента каталаза, являющаяся наиболее распространенным катализатором процесса биологического окисления и участвующем в окислительно-восстановительных процессах синтеза гумусовых компонентов, а также активность уреазы, характеризующая азотный обмен в почве. В 2023 г. перечень исследуемых показателей был дополнен активностью фосфатазы, отражающую процесс минерализации органического фосфора. Определение производилось по методу А. Ш. Галстяна в свежих образцах: каталаза — га-зометрически; уреаза и фосфатаза — колориметрически [28].
Статистическая обработка результатов выполнена с помощью программ STATISTICA 8.0, Microsoft Office Excel 2007. Были рассчитаны индексы НСР (наименее значимое различие), которые приведены в таблицах 2 и 4.
Результаты и обсуждение
Этапы трансформации кислотно-основных свойств почв и их гумусного состояния
На второй год после пожара (2022 г.) наблюдается тенденция подкисления почв в зоне го-рельника относительно фоновой территории (рис. 2). рН солевой вытяжки в почвах щели Базовой в среднем составляет величину 6,9, в фоновых почвах 7,1 единиц (значение НСР 0,05). Подкисление почв в зоне пожара подтверждается показателем гидролитической кислотности почв (рис. 3). В почвах горельника она составила в среднем величину 1,01 мг-экв на 100 г, в щели Водопадной гидролитическая кислотность имеет значение 0,90 мг-экв на 100 г, при значении НСР 0,07.
Обращают на себя внимание существенные вариации относительно фона обсуждаемых показателей кислотности почв в точке наблюдения Ут-6, характеризующей зону интенсивного горения (рис. 2). Безусловно, данное обстоятельство является свидетельством наиболее активных преобразований кислотно-основных свойств почв после пожара при максимальной силе горения и соответственно наибольшем поступлении в почву зольных веществ.
Водородный показатель
—û—рН(КС1)в2022г. —о— рН(КС1) в 2023 г. -----Линия тренда рН(КС1) в 2022 г..........Линия тренда рН(КС1) в 2023 г.
Ут-1 Ут-2 Ут-3 Ут-4 Ут-5 Ут-6 Ут-7 Ут-8 Ут-9 Ут-10Ут-11Ут-12
Зона пожара Фоновый участок
(щель Базовая) (щель Водопадная)
Рис. 2. Водородный показатель пирогенных и фоновых почв в периоды наблюдения 2022 и 2023 гг.
Гидролитическая кислотность, мг-экв на 100 г
(щель Базовая) (щель Водопадная)
—û— Гидролитическая кислотность —□— Гидролитическая кислотность
в 2022 г. в 2023 г. ------Линия тренда в 2022 г. ------Линия тренда в 2023 г.
Рис. 3. Гидролитическая кислотность пирогенных и фоновых почв в периоды наблюдения 2022 и 2023 гг.
В 2023 г., спустя три года после пожара, средние показатели рН солевой вытяжки в почвах го-рельника статистически не отличаются от рН солевой вытяжки фоновых почв. Гидролитическая кислотность по-прежнему показывает тенденцию предыдущего года наблюдений. В почвах горель-ника гидролитическая кислотность выше (в среднем 0,83 мг-экв на 100 г), чем на фоновой территории (0,69 мг-экв на 100 г). Аналогичные тенденции наблюдаются и для содержаний суммы обменных оснований кальция и магния.
Отмеченная направленность изменений кислотно-основных свойств почв свидетельствует о следующем — подкисление почв горельника спустя два года после пожара объясняется временной динамикой. Известно, что в первый год после пожара отмечается подщелачивание почв
[13, 29]. Следующим этапом их трансформации является напротив подкисление. В нашем случае второй год после пожара указывает на вторую стадию преобразования, характеризующуюся слабым подкислением почв. На третий год после горения обменная кислотность (рН солевой вытяжки) свидетельствует о наступлении субравновесного состояния, почвы горельника фактически не отличаются по аналогичному показателю от фоновых почв. При этом гидролитическая кислотность, обусловленная прочно связанными в почвенном поглощающем комплексе ионами водорода, по-прежнему несколько выше в почвах горельника в сравнении с фоном. То есть более глубокие преобразования почвенно-поглощаю-щего комплекса имеют больший временной интервал выхода в равновесное состояние. Влияние
Таблица 2
Физико-химические свойства почв
Точки наблюдений Влажность, % Сорг, % Ca2+ + Mg2+, мг-экв/100 г Гидролитическая кислотность, мг-экв на 100 г Степень насыщенности основаниями, %
Зона пожара в 2022 г. (два года после пожара)
Ут-1 14 6,9 3,67 42,63 0,68 98,4
Ут-2 31 7,01 4,47 101,23 0,96 99,1
Ут-3 24 6,98 3,65 45,88 1,14 97,6
Ут-4 31 7,05 3,72 43,03 0,68 98,4
Ут-5 24 6,96 2,98 33,07 0,79 97,7
Ут-6 29 6,48 3,52 28,98 1,83 94,1
Среднее 25,50 6,90 3,67 49,14 1,01 97,55
± к фону 7,67 0,18 0,45 10,94 0,11 0,10
Фоновая территория в 2022 г. (два года после пожара)
Ут-7 23 6,92 3,71 48,44 0,92 98,1
Ут-8 16 7,05 3,79 48,25 0,93 98,1
Ут-9 25 7,42 1,96 27,82 0,56 98,0
Ут-10 10 7,3 2,98 35,59 0,68 98,1
Ут-11 11 6,7 3,71 34,86 1,37 96,2
Ут-12 17 7,1 3,15 34,23 0,91 97,4
Среднее 17,00 7,08 3,22 38,20 0,90 97,65
НСР0,5 1,49 0,05 0,05 3,90 0,07 0,26
Зона пожара в 2023 г. (три года после пожара)
Ут-1 23 6,87 4,66 59,97 0,63 98,96
Ут-2 16 6,85 4,80 59,95 0,71 98,83
Ут-3 25 6,58 4,42 47,21 0,95 98,03
Ут-4 10 6,88 4,55 50,82 0,68 98,68
Ут-5 11 6,48 2,91 22,41 1,02 95,65
Ут-6 17 6,67 3,54 29,75 0,98 96,81
Среднее 17 6,72 4,15 45,02 0,83 97,83
± к фону 3,33 0,01 0,24 8,80 0,14 0,23
Фоновая территория в 2023 г. (три года после пожара)
Ут-7 11 6,63 4,25 35,72 0,69 98,10
Ут-8 14 6,63 4,53 54,76 0,77 98,61
Ут-9 11 6,70 2,95 27,82 0,53 98,13
Ут-10 11 6,97 3,83 36,15 0,47 98,72
Ут-11 18 6,63 4,04 32,28 0,95 97,14
Ут-12 17 6,70 3,83 30,57 0,74 97,64
Среднее 14 6,71 3,91 36,22 0,69 98,06
НСР0,5 1,19 0,03 0,13 2,64 0,04 0,27
пирогенного фактора на водородный показатель в большей степени наблюдается в зонах наиболее интенсивного пожара.
В целом, можно отметить повсеместную тенденцию слабого подкисления почв, как на территории горельника, так и на фоновых участках в 2023 г. в сравнении с предыдущем годом наблюдений. Данные изменения отражают сезонные колебания кислотно-основных свойств почв. Фенологическая фаза фитоценозов в конце мая 2023 г. не была идентична наблюдаемой годом ранее. В 2023 г. весна отличалась более теплой температурой с большим количеством осадков (https://world-weather.ru/pogoda/russia/bolshoy_ut-rish/may-2023/), что, вероятно, повлияло на более ранний активный рост растений. Корни последних в период активного весеннего роста ранее предыдущего года исследований стали поставлять в почвы неспецифические кислоты (уксусную, глико левую, молочную и др.), которые подкисляли почвы. В целом, годовые колебания рН на фоновых участках продемонстрировали общее снижение рН в среднем на 6 %. На территории горельника показатель в среднем был снижен на 3 %.
Содержание органического углерода в почвах горельника в среднем было выше на 0,45 % в 2022 г. и на 0,24 % в 2023 г. при НСР 0,05 и 0,13 % соответственно (рис. 4). Данная закономерность обусловлена поступлением в почвы органического вещества продуктов горения. Повышение содержания органического вещества в почвах после пожара свидетельствует не о процессах гумификации, а о накоплении пирогенно-го углерода в почвах [30, 31].
Обращает на себя внимание существенный рост влажности почвы горельника в сравнении с фоновыми почвами. В среднем это увеличение составило 7,66 % в 2022 г. и 3,33 % в 2023 г. при НСР 1,49 и 1,19 % соответственно. Данные изменения, скорее всего, связаны с наблюдаемым существенным увеличением травянистых в зоне пожара.
Состав сообществ травяно-кустарникового яруса на территории горельника в сравнении с фоном (табл. 3) лишен некоторых представителей местной флоры. Более требовательные к условиям произрастания виды освободили экологическую нишу для злаковых и рудеральных видов, характер расселения которых демонстрирует зависимость от пирогенного фактора. В сравнении с фоновой территорией, проективное покрытие травостоя на горельнике в среднем в три раза выше. То же можно сказать и о средней высоте яруса, не превышающей 30 см на территории щели Водопадная и достигающая 130 см на изменен-
Содержание органического углерода, %
Ут-1 Ут-2 Ут-3 Ут-4 Ут-5 Ут-б Зона пожара (щель Базовая)
А Органический углерод в 2022 г.
Ут-7 Ут-8 Ут-9 Ут-10Ут-11Ут-12 Фоновый участок (щель Водопадная)
— Органический углерод в 2023 г.
Рис. 4. Содержание органического углерода в пирогенных и фоновых почвах в периоды наблюдения 2022 и 2023 гг.
Активность каталазы, мл От г за 1 мин
Активность каталазы в 2022 г. . Линия тренда в 2022 г. -
Активность каталазы в 2023 г. ~ Линия тренда в 2023 г.
Ут-1 Ут-2 Ут-3 Ут-4 Ут-5 Ут-6 Зона пожара (щель Базовая)
Ут-7 Ут-8 Ут-9 Ут-10 Ут-11 Ут-12 Фоновый участок (щель Водопадная)
Рис. 5. Ферментативная активность каталазы в пирогенных и фоновых почвах в периоды наблюдений 2022 и 2023 гг.
ной территории. При этом следует отметить различия между зонами пожара различной интенсивности — проективное покрытие и высота травостоя на участках, испытавших наиболее сильное горение, имеют в 2,3 раза более высокие значения.
Данное обстоятельство обуславливает наблюдаемое подкис ледние почв горельника относительно фоновых почв. Повышенная масса корневой массы травянистых доставляет в почвы горельника дополнительные неспецифические кислоты, выделяемые корнями.
Ферментативная активность почв после пожара
Связь с зонами интенсивности горения прослеживается не только для физико-химических показателей, но и для ферментативной активности почв, являющейся признанным индикатором состояния почв после пожара (табл. 4).
В 2022 г. для большинства точек наблюдалась тенденция повышенной активности каталазы в зоне пожара в сравнении с фоновой зоной (рис. 5). Это обусловлено стимулирующим действием пи-рогенного фактора на активность обсуждаемого фермента.
Точка наблюдения Ут-2 отличалась максимальным значением активности каталазы спустя
Таблица 3
Описание геоботанических площадок
Дата 23-26.05.2022
№ описаний Ут-1 Ут-2 Ут-3 Ут-4 Ут-5 Ут-6 Ут-7 Ут-8 Ут-9 Ут-10 Ут-11 Ут-12
Жизненные формы Проективное
и виды растений покрытие травяно-кустарничкового яруса, % 60 30 20 30 80 70 10 20 10 10 20 10
Высота раститель- 30- 30- 10- 20- 40- 60- 10- 10- 20- 10- 10- 10-
ного покрова 90 40 40 60 130 130 20 30 40 30 30 20
Деревья
Дуб пушистый Quercus pubescens Willd. + + + + + + + + + + + +
Граб восточный Carpinus orientalis Mill. + + + + + + + + + + + +
Можжевельник Juniperus excelsa M. + + + + + + + + + + + +
высокий Bieb
Фисташка тупо- Pistacia atlantica + +
листная subsp. mutica (Fisch. & C. A. Mey) Rech. F.
Можжевельник Juniperus oxycedrus + + +
красный L.
Держи-дерево Paliurus spina-christi Mill. + + + + +
Ясень высокий Fraxinus excelsior L. + + +
Сумах дубильный Rhus coriaria L. +
Кустарники
Скумпия кожевен- Cotinus coggygria + + + + + + + + + + + +
ная Scop.
Бирючина обыкно- Ligustrum vulgare L. + +
венная
Жасмин кустарни- Jasminum fruticans + + + +
ковый L.
Травяно-кустарнич-
ковый ярус
Костер полевой Bromus arvensis L. + + + + + + + + + + + +
Фибигия мохнато- Fibigia eriocarpa + + + + + + + + + +
плодная (DC.) Boiss.
Бодяк черномор- Cirsium euxinum + + +
ский Kharadze
Чистец остисто- Stachys atherocalyx + + + + +
чашечный K. Koch
Латук дикий Lactuca serriola L. +
Ежа сборная Dactylis glomerata L. + + + + + +
Дорикниум травя- Dorycnium + + + +
нистый herbaceum Vill.
Лазурник трех- Laser Borkh. ex. G. + + + + + + + +
лопастной Gaertn., B. Mey. & Scherb
Гландора простер- Glandora prostrata + + + + + + + + +
тая (Loisel.) D. C. Thomas
Ясенец кавказский Dictamnus caucasicus Fisch. & C. A. Mey.) Grossh. + + + + + + + + +
Эризимум головча- Erysimum capitatum + + + + + + +
тый (Douglas) Greene
Жимолость этрус- Lonicera etrusca +
ская Santi
Смолевка итальян- Silene italica (L.) +
ская Pers.
Мышиный гиацинт Muscari neglectum + + + + + +
незамеченный Guss. Ex Ten.
Окончание табл. 3
Дата 23-26.05.2022
№ описаний Ут-1 Ут-2 Ут-3 Ут-4 Ут-5 Ут-6 Ут-7 Ут-8 Ут-9 Ут-10 Ут-11 Ут-12
Жизненные формы Проективное
и виды растений покрытие травяно- 60 30 20 30 80 70 10 20 10 10 20 10
кустарничкового
яруса, %
Высота раститель- 30- 30- 10- 20- 40- 60- 10- 10- 20- 10- 10- 10-
ного покрова 90 40 40 60 130 130 20 30 40 30 30 20
Мак опадающий Papaver fugax Poir. + + + + +
Лук Пачосского Allium paczoskianum + + +
Tuzson
Пыльцеголовник Cephalanthera rubra + +
красный (L.) Rich.
Котовник кошачий Nepeta cataria L. + + +
Купена аптечная Polygonatum +
odoratum (Mill.)
Druse
Колокольчик Campanula + + + +
Комарова komarovii Maleev
Ирис карликовый Iris pumila L. + + +
Колокольчик Campanula sibirica + +
высокий subsp. elatior
(Fomin.) Fed.
Подмаренник Galium aparine L. + + + + +
цепкий
Василек восточный Centaurea orientalis + + + + +
Иглица шиповатая L. Ruscus aculeatus L. + +
Чесночница череш- Alliaria petiolate M. +
чатая Bieb.
Золотарник Solidago virgaurea L. + + +
Спаржа мутовчатая Asparagus + + + +
verticillatus L.
Барвинок травянис- Vinca herbacea + + +
тый Waldst. & Kit.
Ластовень лазаю- Vincetoxicum +
щий scandens Sommier &
Levier
Вероника ните- Veronica ^filifolia + +
листная Lipsky
Шалфей лекарст- Salvia officinalis L. +
венный
Осока заостренная Carex acuta L. + +
два года после пожара. Данное обстоятельство может быть связано с содержанием обменных форм Ca2+ и Mg2+ в почвах этого участка (101,23 мг-экв/100 г), превышающих средние значения для почв пирогенной зоны в 2,6 раз. Прямая зависимость активности каталазы от повышенной карбонатности почв отмечалась и ранее [12]. Кроме того, данная точка наблюдений характеризует выположенный участок рельефа. Здесь происходит накопление переотложеного пепла, что, вероятно, сказывается на интенсивности его влияния на биологическую активность почв.
В нижней точке пирогенного профиля (Ут-1) в 2022 г., напротив, отмечалось снижение актив-
ности каталазы относительно фоновых почв. Причиной, скорее всего, послужила существенная каменистость почв этого участка (содержание дресвяного материала в составе мелкозема от самой поверхности и глубже составляло примерно 70 %).
В 2023 г., спустя три года после пожара, активность каталазы пирогенной территории имела сходные значения с фоновыми показателями. Однако стоит отметить колебания данного показателя по отдельным точкам наблюдений в пределах постпирогенного профиля относительно 2022 г. Эти изменения следует связывать с локальными факторами, к которым относятся: интенсивность горения и положение в рельефе.
Наблюдается снижение активности каталазы в зонах средней (Ут-3) и высокой интенсивности (Ут-5 и Ут-6) горения в среднем на 56—66 %. В точке наблюдения, демонстрирующей годом ранее наиболее высокую активность каталазы (Ут-2), в настоящее время также наблюдается падение показателя на 64 %. Эти данные согласуются с явлениями, наблюдаемыми в ходе ряда других исследований [27], когда стимулирующее в течение первых лет воздействие на ферментативную активность сменяется либо приближением к фоновым значениям, либо существенным его падением ниже фоновых показателей с последующим постепенным восстановлением до фонового уровня.
Однако стоит отметить, что стадия, знаменующая окончание стимулирующего ферментатив-
Таблица 4 Ферментативная активность почв
Активность уреазы, мг N113/10 г за 24 ч
Точки наблюдений Каталаза, мл О2/1 г за 1 мин Уреаза, мг ]ЧИ3/10 г за 1 сут Фосфотаза, мг Р205/100 г
Зона пожара в 2022 г. (два года после пожара)
Ут-1 1,05 5,14 —
Ут-2 11,40 77,50 —
Ут-3 6,39 11,99 —
Ут-4 5,53 18,02 —
Ут-5 4,56 11,85 —
Ут-6 6,39 18,23 —
Среднее 5,89 23,79 —
± к фону 2,08 9,80 —
Фоновая территория в 2022 г. (два года после пожара)
Ут-7 5,04 61,22 —
Ут-8 4,93 103,88 —
Ут-9 2,97 5,92 —
Ут-10 2,75 10,86 —
Ут-11 4,58 11,70 —
Ут-12 2,57 7,95 —
Среднее 3,81 33,59 —
НСРо.5 0,61 9,90 —
Зона пожара в 2023 г. (три года после пожара)
Ут-1 4,90 13,52 9,34
Ут-2 4,05 16,23 9,64
Ут-3 2,65 12,44 8,98
Ут-4 6,10 16,70 9,59
Ут-5 2,00 9,26 9,12
Ут-6 2,20 4,35 2,84
Среднее 3,65 12,08 8,25
± к фону 0,53 0,50 1,21
Фоновая территория в 2023 г. (три года после пожара)
Ут-7 4,10 10,06 6,88
Ут-8 5,70 26,23 9,92
Ут-9 3,25 8,26 5,44
Ут-10 4,25 12,16 6,93
Ут-11 4,18 9,76 6,07
Ут-12 3,60 9,03 7,00
Среднее 4,18 12,58 7,04
НСРо.5 0,36 1,45 0,50
Ут-1 Ут-2 Ут-3 Ут-4 Ут-5 Ут-6 Зона пожара (щель Базовая)
—Активность уреазы в 2022 г. -----Линия тренда в 2022 г.
Ут-7 Ут-8 Ут-9 Ут-10Ут-11Ут-12 Фоновый участок (щель Водопадная)
" — Активность уреазы в 2023 г. -----Линия тренда в 2023 г.
Примечание. «—» — нет данных.
Рис. 6. Ферментативная активность уреазы в пирогенных и фоновых почвах в периоды наблюдений 2022 и 2023 гг.
ную активность периода, наступила не для всех точек наблюдения. Так, территория площадки наблюдений Ут-1, наиболее близкая к эпицентру пожара, а также характеризующаяся маломощным и очень каменистым почвенным профилем, показала рост активности каталазы на 79 %. С учетом расположения точки в нижней части склона, данное явление можно объяснить влиянием процессов постепенного вымывания и переотложения продуктов горения вниз по склону, что обуславливает накопление пепла на данном участке и может быть причиной его стимулирующего воздействия на активность каталазы.
Участок Ут-4, в меньшей степени пострадавший от д ействий огня (зона слабой интенсивности горения), характеризуется сходными значениями активности каталазы в сравнении с 2022 г., демонстрируя небольшой рост показателя на 9 %. Незначительная вариация показателя может быть связана с сезонными колебаниями.
В 2023 г. падение значений показателя по точкам наблюдений высокой и средней интенсивности горения (Ут-3, Ут-5 и Ут-6) указывает на завершение стимулирующего эффекта пожара на активность каталазы в этих зонах и свидетельствует о следующей тенденции. Чем интенсивнее горение, тем быстрее происходит процесс восстановления биологической активности почв по показателю активности каталазы и раньше, чем на участках умеренного горения, заканчивается фаза стимулирующего эффекта пожара на активность каталазы в почвах.
Ферментативная активность уреазы в почвах во многом повторяет отмеченные тенденции изменений по показателю активности каталазы (рис. 6). Проявление стимулирующего действия пожара на этот показатель в первый год наблюдений (2022 г.) проявляется в меньшей степени.
Однако изменения значений обсуждаемой характеристики по конкретным точкам наблюдений в 2023 г. относительно 2022 г. во многом
схожи. Также отмечается снижение активности уреазы в местах наиболее интенсивного горения (Ут-3, Ут-5 и Ут-6).
Аналогично тенденции изменения показателя каталазы в точке наблюдений Ут-2, характеризовавшейся в 2022 г. максимальными значениями активности за счет повышенной карбонатности почв участка и существенным переотложением пепла за счет особенностей рельефа, наблюдается падение активности уреазы на 79 %, что свидетельствует о завершении стимулирующего эффекта пожара на данный показатель.
В точке наблюдений Ут-1 установлен рост обсуждаемого показателя на 38 % за счет склоновых процессов, приводящих к накоплению здесь пепла в результате его переотложения в течение наблюдаемого периода.
Вариации ферментативной активности уреазы в пределах фонового профиля в большей степени проявились в пониженных элементах рельефа в точках наблюдения Ут-7, Ут-8 на 84 % и на 75 % соответственно. Данные изменения следует связывать с сезонными климатическими особенностями. 2023 г. характеризовался более ранней весной и соответственно ранее наступившей активной фазы роста растительности. Вероятно, подчиненное положение в рельефе этих участков сыграло доминирующую роль в увеличении биологической активности почв. Сюда происходило дополнительное поступление стимулирующих биологическую активность неспецифичных органических веществ, образующихся при активном росте корневой системы растений в относительно повышенных элементов рельефа. Отсутствие аналогичного эффекта с показателем активности ка-талазы может являться свидетельством того, что данные кислоты в большей степени усиливают активность уреазы, чем каталазы.
В пользу возможных агентов стимулирующего ферментативную активность влияния следует отметить восстановление фитоценозов на территории горельника, особенно, как отмечалось ранее, травянистых растений. Известно, что появление растительности благотворно влияет как на накопление органического углерода, так и на биологическую функциональность почв [32].
Дополнительно в 2023 г. была проанализирована ферментативная активность фосфатазы (рис. 7). Спустя три года после пожара на территории горельника отмечаются повышенная в среднем на 1—1,2 мг P2O5/I00 г активность этого фермента, что указывает на продолжающееся стимулирующее воздействие пирогенного фактора. Среди наиболее явно выбивающихся из общего ряда значений стоит отметить фоновую площадку Ут-8, где активность фермента выше среднего
12,0
Активность фосфотазы, мг Р205/100 г за 1 ч
Активность фосфотазы в 2022 г.. Линия тренда в 2023 г.
Ут-1 Ут-2 Ут-3 Ут-4 Ут-5 Ут-6 Зона пожара (щель Базовая)
Ут-7 Ут-8 Ут-9Ут-10Ут-11Ут-12 Фоновый участок (щель Водопадная)
Рис. 7. Ферментативная активность фосфатазы в пирогенных и фоновых почвах в 2023 г.
фонового значения составляет 2 мг P2O5/100 г. Территория горельника, наиболее подверженная пожару, на участке Ут-6 демонстрирует явное ин-гибирующее действие пирогенного фактора. Значения активности фосфатазы здесь снижены на 5 мг P2O5/100 г в сравнении со средними фоновыми значениями и на 7 мг P2O5/100 г в сравнении с остальными точками наблюдения на го-рельнике.
Заключение
Пирогенный фактор оказывает заметное влияние на ферментативную активность и физико-химические свойства почв заповедника «Утриш». При этом характер изменений позволяет сделать вывод о зависимости изученных показателей от ряда сопутствующих условий. Стимулирующее воздействие на ферментативную активность на ранних этапах сукцессионного процесса обнаружено в зонах наибольшей интенсивности горения в 2022 г. Спустя год, в 2023 г., это явление проявлено менее ярко, сильнее данный эффект проявляется в зонах слабой и средней интенсивности. Смещение стимулирующего процесса указывает на особенности положения в ландшафте рассматриваемых точек наблюдения. Склоновые процессы вымывания способствуют переотложению пепла на починенные формы рельефа, усиливая ферментативную активность почв. Динамика содержания органического углерода по наблюдаемым зонам интенсивности пожара за 2022 и 2023 гг. косвенно подтверждает миграцию зольных элементов вниз по склону.
Среди изменений физико-химический свойств следует отметить тенденцию подкисления почв, характер которой также связан с зонами различной интенсивности. На участках горельника изменен флористический состав, отмечается увеличение доли травянистых растений, корни которых выделяют неспецифические кислоты, влияя на кислотно-основные свойства почв. В качестве прогноза дальнейших изменений наиболее веро-
ятным будет предположение о приостановке воздействия стимулирующих сукцессию факторов в зонах средней и низкой интенсивности пожара. Также вероятно наступление обратного, ингиби-рующего восстановительные процессы, влияния пирогенного фактора в зонах высокой интенсивности пожара. Основанием для данного предположения является естественное для пирогенных
территорий замедление процессов минерализации органического вещества почв, связанное со снижением в продуктах сгорания веществ, доступных для микробного сообщества почв.
Публикация подготовлена в рамках реализации государственного задания ФИЦ СНЦ РАНFGRW-2024-0004, № госрегистрации 124022000094-8.
Библиографический список
1. Иванисова Н. В., Утюк В. О. Влияние пирогенного фактора на изменение физико-химических свойств почв Ростовской области // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России. — 2023. — С. 91—93.
2. Лопатина Д. Н., Белозерцева И. А. Естественные и пирогенные почвы Приморского хребта // Известия Иркутсткого государственного университета. Серия: Науки о Земле. — 2020. — Т. 33. — С. 73—87. DOI: 10.26516/20733402.2020.33.73.
3. Медведева М. В., Бахмет О. Н., Ананьев В. А., Мошников С. А., Мамай А. В., Мошкина Е. В., Тимофеева В. В. Изменение биологической активности почв в хвойных насаждениях после пожара в средней тайге Карелии // Лесоведение. — 2020. — № 6. — С. 560—574. DOI: 10.31857/S0024114820060066.
4. Струкова Д. В., Малюкова Л. С. Активность ферментов каталазы и фосфатазы в бурых лесных кислых почвах чайной плантации субтропиков России // Субтропическое и южное садоводство России. — 2009. — № 42-2. — С. 118—127.
5. Григорьевская А. Я., Горбунова Ю. С., Девятова Т. А. Динамика экологического состояния почв и флоры после лесного пожара в Европейской части России // Аридные экосистемы. — 2021. — Т. 27. — № 3 (88). — С. 37—44. DOI: 10.24411/1993-3916-2021-10161.
6. Hartford R. A., Frandsen W. H. When it's hot, it's hot... or maybe it's not! (surface flaming may not portend extensive soil heating) // International Journal of Wildland Fire. — 1992. — Т. 2. — № 3. — P. 139—144. DOI: 10.1071/WF9920139.
7. Pingree M. R. A., DeLuca T. H. The influence of fire history on soil nutrients and vegetation cover in mixed-severity fire regime forests of the eastern Olympic Peninsula, Washington, USA // Forest Ecology and Management. — 2018. — Т. 422. — P. 95—107. DOI: 10.1016/j. foreco.2018.03.037.
8. Carra B. G., Bombino G., Denisi P., Plaza-Alvarez P. A., Lucas-Borja M. E., Zema D. A. Water infiltration after prescribed fire and soil mulching with fern in mediterranean forests // Hydrology. — 2021. — Т. 8. — № 3. — P. 95. DOI: 10.3390/ hydrology8030095.
9. Samburova V., Shillito R. M., Berli M., Khlystov A. Y., Moosmüller H. Effect of Biomass-Burning Emissions on Soil Water Repellency: A Pilot Laboratory Study // Fire. — 2021. — Т. 4. — № 2. — P. 24. DOI: 10.3390/fire4020024.
10. Bartkowiak A., Lemanowicz J. Effect of forest fire on changes in the content of total and available forms of selected heavy metals and catalase activity in soil // Soil Science Annual. — 2017. — Т. 68. — № 3. — P. 140. DOI: 10.1515/ssa-2017-0017.
11. Kazeev K. S., Poltoratskaya T. A., Yakimova A. S., Odobashyan M. Y., Shkhapatsev A. K., Kolesnikov S. I. Post-fire changes in the biological properties of the brown soils in the Utrish state nature reserve (Russia) // Nature Conservation Research. — 2019. — Т. 4. — № 1. — P. 93—104. DOI: 10.24189/ncr.2019.055.
12. Wang B., Xue S., Liu G. B., Li G., Ren Z. P. Changes in soil nutrient and enzyme activities under different vegetations in the Loess Plateau area, Northwest China // Catena. — 2012. — Т. 92. — P. 186—195. DOI: 10.1016/j.catena.2011.12.004.
13. Габбасова И. М., Гарипов Т. Т., Сулейманов Р. Р., Комиссаров М. А., Хабиров И. К., Сидорова Л. В., Назыро-ва Ф. И., Простякова З. Г., Котлугалямова Э. Ю. Влияние низовых пожаров на свойства и эрозию лесных почв Южного Урала (Башкирский государственный природный заповедник) // Почвоведение. — 2019. — № 4. — С. 412—421. DOI: 10.1134/S0032180X19040075
14. Grigorievskaya A. Y., Gorbunova Y. S., Devyatova T. A. Dynamics of the Ecological State of Soils and Flora after a Forest Fire in the European Part Russia // Arid Ecosystems. — 2021. — Т. 11. — P. 249—255. DOI: 10.1134/S2079096121030069
15. Hedo J., Lucas-Borja M. E., Wic C., Andrés-Abellán M., de Las Heras J. Soil microbiological properties and enzymatic activities of long-term post-fire recovery in dry and semiarid Aleppo pine (Pinus halepensis M.) forest stands // Solid Earth. — 2015. — Т. 6. — № 1. — P. 243—252, DOI: 10.5194/se-6-243-2015.
16. Zhang Y., Wu N., Zhou G., Bao W. Changes in enzyme activities of spruce (Picea balfouriana) forest soil as related to burning in the eastern Qinghai-Tibetan Plateau // Applied Soil Ecology. — 2005. — Т. 30. — № 3. — P. 215—225, DOI: 10.1016/ j.apsoil.2005.01.005.
17. Malcheva B., Velizarova E., Nustorova M., Molla I. Enzyme activity of forest fire-influenced soils from north slopes of Rila mountain (region of Dolna Bania) // Forestry Ideas. — 2015. — Т. 21. — № 1. — P. 55—66.
18. Maksimova E. Y., Abakumov E. V., Kudinova A. G. Functional activity of soil microbial communities in post-fire pine stands of Tolyatti, Samara oblast // Eurasian Soil Science. — 2017. — Т. 50. — P. 239—245. DOI: 10.1134/ S1064229317020119.
19. Catalanotti A. E., Giuditta E., Marzaioli R., Ascoli D., Esposito A., Strumia S., Mazzoleni S., Rutigliano F. A. Effects of single and repeated prescribed burns on soil organic C and microbial activity in a Pinus halepensis plantation of Southern Italy // Applied Soil Ecology. — 2018. — Т. 125. — P. 108—116. DOI: 10.1016/j. apsoil.2017.12.015.
20. Hrenovic J., Kisic I., Delac D., Durn G., Bogunovic I., Mikulec M., Pereira P. Short-Term Effects of Experimental Fire on Physicochemical and Microbial Properties of a Mediterranean Cambisol // Fire. — 2023. — Т. 6. — № 4. — P. 155. DOI: 10.3390/fire604015.
21. Muñoz-Rojas M., Erickson T. E., Martini D., Dixon K. W., Merritt D. J. Soil physicochemical and microbiological indicators of short-, medium- and long-term post-fire recovery in semi-arid ecosystems // Ecological Indicators. — 2016. — Т. 63. — P. 14—22. DOI: 10.1016/j.ecolind.2015.11.038.
22. Завалишин С. И., Карелина В. С., Орлов А. В., Патрушев В. Ю. Биохимический потенциал поспирогенных дерново-подзолистых почв ленточных и приобских боров Алтайского края // Лесной вестник. — 2020. — Т. 24. — № 3. — С. 87—93. DOI: 10.18698/2542-1468-2020-3-87-93.
23. Gomoryová E., Strelcová K., Skvarenina J., Bebej J., Gomory D. The impact of windthrow and fire disturbances on selected soil properties in the Tatra National Park // Soil and Water Research. — 2008. — Т. 3. — № 1. — P. 74—80.
24. Казеев К. Ш., Быхалова О. Н., Колесников С. И. Основные почвы в системе мониторинга заповедника «Утриш» // Наземные и морские экосистемы полуострова Абрау: история, состояние, охрана. — 2021. — Т. 5. — С. 22—37.
25. Тонконогов В. Д., Герасимова М. И., Лебедева И. И. Классификация почв России. — М.: Почв. ин-т им. В. В. Докучаева, 2008. — С. 57—61.
26. Working Group WRB. World Reference Base for Soil Resources 2014. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports № 106 // Rome. FAO. — 2015. — P. 181.
27. Гонгальский К. Б., Захарихина Л. В., Казеев К. Ш., Кудактин А. Н., Бочарников М. В., Виницкая Е. А., Литвинова К. М., Петрушина М. Н., Рогожина Е. В., Антипин М. И., Быхалова О. Н., Вилкова В. В., Черненко С. П. Последействия пожара 2020 г. на территории заповедника «Утриш» (Северо-Западный Кавказ) / Сборник материалов VI Кавказского Международного экологического форума // Грозный: издательство ФГБОУ ВО «Чеченский государственный университет им. А. А. Кадырова», 2023. — С. 94—103.
28. Струкова Д. В. Методические аспекты изучения ферментативной активности бурых лесных почв влажных субтропиков России // Субтропическое и декоративное садоводство. — 2016. — № 57. — С. 202—208.
29. Alcaniz M., Outeiro L., Francos M., Farguell J., Ube-da X. Long-term dynamics of soil chemical properties after a prescribed fire in a Mediterranean forest (Montgri Massif, Catalonia, Spain) // Science of the Total Environment. — 2016. — Т. 572. — P. 1329—1335. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2016.01.115.
30. Adkins J., Sanderman J., Miesel J. Soil carbon pools and fluxes vary across a burn severity gradient three years after wildfire in Sierra Nevada mixed-conifer forest // Geoderma. — 2019. — Т. 333. — P. 10—23. DOI: 10.1016/j.geoderma.2018.07.009
31. Cheng Y., Luo P., Yang H., Li H., Luo C., Jia H., Huang Y. Fire effects on soil carbon cycling pools in forest ecosystems: A global meta-analysis // Science of The Total Environment. — 2023. — T. 895. — P. 165001. DOI: 10.1016/j.scito-tenv.2023.165001
32. Moya D., González-De Vega S., Lozano E., García-Orenes F., Mataix-Solera J., Lucas-Borja M. E., de Las Heras J. The burn severity and plant recovery relationship affect the biological and chemical soil properties of Pinus halepensis Mill. stands in the short and midterms after wildfire // Journal of Environmental Management. — 2019. — T. 235. — P. 250—256. DOI: 10.1016/j.jenvman.2019.01.029.
POST-FIRE TRANSFORMATION OF THE PHYSICAL AND CHEMICAL PROPERTIES OF SOILS AND THEIR ENZYMATIC ACTIVITY IN THE OAK-HORNBEAM-JUNIPER FOREST OF THE UTRISH NATURE RESERVE (THE BLACK SEA COAST OF RUSSIA)
S. P. Chernenko, Junior Researcher, Laboratory of Geo-ecology and Natural Processes, Federal Research Centre the Subtropical Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences (FRC SSC RAS), spchernenko@vk.com, Sochi, Russia, L. V. Zakharikhina, Ph. D. (Biology), Dr. Habil, Chief Researcher, Laboratory of Geo-ecology and Natural Processes, Federal Research Centre the Subtropical Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences (FRC SSC RAS), zlv63@yandex.ru, Sochi, Russia, E. V. Rogozhina, Senior Researcher, Laboratory of Geo-ecology and Natural Processes, Federal Research Centre the Subtropical Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences (FRC SSC RAS), RogojinaEW@yandex.ru, Sochi, Russia, V. V. Kerimzade, Junior Researcher, Laboratory of Agrochemistry and Soil Science, Federal Research Centre the Subtropical Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences (FRC SSC RAS), KerimzadeVadim@ya.ru, Sochi, Russia
References
1. Ivanisova N. V., Utyuk V. O. Vlijanie pirogennogo faktora na izmenenie fiziko-himicheskih svojstv pochv rostovskoj oblasti [The influence of the pyrogenic factor on changes in the physical and chemical properties of soils in the Rostov Region]. Pri-rodnoresursnyj potencial, jekologija i ustojchivoe razvitie regionov Rossii, 2023. P. 91—93 [In Russian].
2. Lopatina D. N., Belozertseva I. A. Estestvennye i pirogennye pochvy Primorskogo hrebta [Natural and pyrogenic soils of the Primorsky Range]. Izvestija Irkutstkogo gosudarstvennogo universiteta. Serija: Nauki o Zemle, 2020. Vol. 33, P. 73—87. DOI: 10.26516/2073-3402.2020.33.73 [In Russian].
3. Medvedeva M. V., Bakhmet O. N., Anan'ev V. A., Moshnikov S. A., Mamay A. V., Moshkina E. V., Timofeeva V. V. Izmenenie biologicheskoj aktivnosti pochv v hvojnyh nasazhdenijah posle pozhara v srednej tajge Karelii [Changes in the biological activity of soils in coniferous plantations after a fire in the middle taiga of Karelia]. Lesovedenie, 2020. No. 6. P. 560—574. DOI: 10.31857/S0024114820060066 [In Russian].
4. Strukova D. V., Malyukova L. S. Aktivnost' fermentov katalazy i fosfotazy v buryh lesnyh kislyh pochvah chajnoj plantacii subtropikov Rossii [Activity of catalase and phosphatase enzymes in brown forest acidic soils of a tea plantation in the sub-tropics of Russia]. Subtropicheskoe i juzhnoe sadovodstvo Rossii, 2009. No. 42-2, P. 118—127 [In Russian].
5. Grigor'evskaya A. Ya., Gorbunova Yu. S., Devyatova T. A. Dinamika jekologicheskogo sostojanija pochv i flory posle lesnogo pozhara v evropejskoj chasti Rossii [Dynamics of the ecological state of soils and flora after a forest fire in the European part of Russia]. Aridnye jekosistemy, 2021. Vol. 27. No. 3 (88), P. 37—44. DOI: 10.24411/1993-3916-2021-10161 [In Russian].
6. Hartford R. A., Frandsen W. H. When it's hot, it's hot ... or maybe it's not! (surface flaming may not portend extensive soil heating). International Journal of Wildland Fire, 1992. Vol. 2. No. 3, P. 139—144. DOI: 10.1071/WF9920139.
7. Pingree M. R. A., DeLuca T. H. The influence of fire history on soil nutrients and vegetation cover in mixed-severity fire regime forests of the Eastern Olympic Peninsula, Washington, USA. Forest Ecology and Management, 2018. Vol. 422, P. 95—107. DOI: 10.1016/j. foreco.2018.03.037.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
Carra B. G., Bombino G., Denisi P., Plaza-Álvarez P. A., Lucas-Boga M. E., Zema D. A. Water infiltration after prescribed fire and soil mulching with fern in Mediterranean forests. Hydrology, 2021. Vol. 8. No. 3, P. 95. DOI: 10.3390/hydrology8030095. Samburova V., Shillito R. M., Berli M., Khlystov A. Y., Moosmüller H. Effect of Biomass-Burning Emissions on Soil Water Repellency: A Pilot Laboratory Study. Fire, 2021. Vol. 4. No. 2, P. 24. DOI: 10.3390/fire4020024.
Bartkowiak A., Lemanowicz J. Effect of forest fire on changes in the content of total and available forms of selected heavy metals and catalase activity in soil. Soil Science Annual, 2017. Vol. 68. No. 3. P. 140. DOI: 10.1515/ssa-2017-0017. Kazeev K. S., Poltoratskaya T. A., Yakimova A. S., Odobashyan M. Y., Shkhapatsev A. K., Kolesnikov S. I. Post-fire changes in the biological properties of the brown soils in the Utrish state nature reserve (Russia). Nature Conservation Research, 2019. Vol. 4. No. 1, P. 93-104. DOI: 10.24189/ncr.2019.055.
Wang B., Xue S., Liu G. B., Li G., Ren Z. P. Changes in soil nutrient and enzyme activities under different vegetations in the Loess Plateau area, Northwest China. Catena, 2012. Vol. 92, P. 186—195. DOI: 10.1016/j.catena.2011.12.004. Gabbasova I. M., Garipov T. T., Suleimanov R. R., Komissarov M. A., Khabirov I. K., Sidorova L. V., Nazyrova F. I., Pros-tyakova Z. G., Kotlugalyamova Je. Ju. Vlijanie nizovyh pozharov na svojstva i jeroziju lesnyh pochv Juzhnogo Urala (Bash-kirskij gosudarstvennyj prirodnyj zapovednik) [The influence of ground fires on the properties and erosion of forest soils in the Southern Urals (the Bashkir State Nature Reserve). Pochvovedenie, 2019. No. 4. P. 412—421. DOI: 10.1134/ S0032180X19040075 [In Russian].
Grigorievskaya A. Y., Gorbunova Y. S., Devyatova T. A. Dynamics of the Ecological State of Soils and Flora after a Forest Fire in the European Part Russia. Arid Ecosystems. 2021. Vol. 11, P. 249—255. DOI: 10.1134/S2079096121030069 Hedo J., Lucas-Boq'a M. E., Wic C., Andrés-Abellán M., de Las Heras J. Soil microbiological properties and enzymatic activities of long-term post-fire recovery in dry and semiarid Aleppo pine (Pinus halepensis M.) forest stands. Solid Earth, 2015. Vol. 6. No. 1. P. 243—252, DOI: 10.5194/se-6-243-2015.
Zhang Y., Wu N., Zhou G., Bao W. Changes in enzyme activities of spruce (Picea balfouriana) forest soil as related to burning in the Eastern Qinghai-Tibetan Plateau. Applied Soil Ecology, 2005. Vol. 30. No. 3, P. 215—225, DOI: 10.1016/j.ap-soil.2005.01.005.
Malcheva B., Velizarova E., Nustorova M., Molla I. Enzyme activity of forest fire-influenced soils from north slopes of Rila mountain (the Region of Dolna Bania). Forestry Ideas, 2015. Vol. 21. No. 1, P. 55—66.
Maksimova E. Y., Abakumov E. V., Kudinova A. G. Functional activities of soil microbial communities in post-fire pine stands of Tolyatti, Samara Oblast, Eurasian Soil Science, 2017. Vol. 50, P. 239—245. DOI: 10.1134/ S1064229317020119. Catalanotti A. E., Giuditta E., Marzaioli R., Ascoli D., Esposito A., Strumia S., Mazzoleni S., Rutigliano F. A. Effects of single and repeated prescribed burns on soil organic C and microbial activity in a Pinus halepensis plantation of Southern Italy. Applied Soil Ecology, 2018. Vol. 125, P. 108—116. DOI: 10.1016/j. apsoil.2017.12.015.
Hrenovic J., Kisic I., Delac D., Durn G., Bogunovic I., Mikulec M., Pereira P. Short-Term Effects of Experimental Fire on Phys-icochemical and Microbial Properties of a Mediterranean Cambisol. Fire, 2023. Vol. 6. No. 4, P. 155. DOI: 10.3390/fire604015. Muñoz-Rojas M., Erickson T. E., Martini D., Dixon K. W., Merritt D. J. Soil physicochemical and microbiological indicators of short-, medium- and long-term post-fire recovery in semi-arid ecosystems. Ecological Indicators, 2016. Vol. 63, P. 14—22. DOI: 10.1016/j.ecolind.2015.11.038.
Zavalishin S. I., Karelina V. S., Orlov A. V., Patrushev V. Yu. Biohimicheskij potencial pospirogennyh dernovo-podzolistyh pochv lentochnyh i priobskih borov Altajskogo kraja [Biochemical potential of post-spirogenic soddy-podzolic soils of the belt and Ob forests of the Altai Territory]. Lesnoj vestnik, 2020. Vol. 24. No. 3, P. 87—93. DOI: 10.18698/2542-1468-2020-3-87-93 [In Russian].
Gomoryová E., Strelcová K., Skvarenina J., Bebej J., Gomory D. The impact of windthrow and fire disturbances on selected soil properties in the Tatra National Park. Soil and Water Research, 2008. Vol. 3. No. 1, P. 74—80.
Kazeev K. Sh., Bykhalova O. N., Kolesnikov S. I. Osnovnye pochvy v sisteme monitoringa zapovednika "Utrish" [Main soils in the monitoring system of the Utrish Nature Reserve]. Nazemnye i morskie jekosistemy poluostrova Abrau: istorija, sostojanie, ohrana, 2021. Vol. 5. P. 22—37 [In Russian].
Tonkonogov V. D., Gerasimova M. I., Lebedeva I. I. Klassifikacija pochv Rossii [Classification of Russian soils]. Moscow. Soil Institute named after Dokuchaev, 2008. P. 57—61 [In Russian].
Working Group WRB. World Reference Base for Soil Resources 2014. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports No.106. Rome. FAO, 2014. P. 181.
Gongal'skiy K. B., Zakharihina L. V., Kazeev K. Sh., Kudaktin A. N., Bocharnikov M. V., Vinickaya E. A., Litvinova K. M., Petrushina M. N., Rogozhina E. V., Antipin M. I., Bykhalova O. N., Vilkova V. V., Chernenko S. P. Posledejstvija pozhara 2020 g. na territorii zapovednika "Utrish" (Severo-Zapadnyj Kavkaz). Sbornik materialov VI Kavkazskogo Mezhdunarodnogo jekologicheskogo foruma. [Aftereffects of the 2020 fire in the territory of the Utrish Nature Reserve (the Northwestern Caucasus). Collection of the proceedings of the VI Caucasian International Environmental Forum]. Grozniy. Izdatel'stvo FGBOU VO Chechenskij gosudarstvennyj universitet imeni A. A. Kadyrova, 2023. P. 94—103 [In Russian].
Strukova D. V. Metodicheskie aspekty izuchenija fermentativnoj aktivnosti buryh lesnyh pochv vlazhnyh subtropikov Rossii [Methodological aspects of studying the enzymatic activities of brown forest soils in the humid subtropics of Russia]. Sub-tropicheskoe i dekorativnoe sadovodstvo, 2016. No. 57, P. 202—208 [In Russian].
Alcaniz M., Outeiro L., Francos M., Farguell J., Ube-da X. Long-term dynamics of soil chemical properties after a prescribed fire in a Mediterranean forest (Montgri Massif, Catalonia, Spain). Science of the Total Environment, 2016. Vol. 572, P. 1329—1335. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2016.01.115.
Adkins J., Sanderman J., Miesel J. Soil carbon pools and fluxes vary across a burn severity gradient three years after wildfire in Sierra Nevada mixed-conifer forest. Geoderma, 2019. Vol. 333, P. 10—23. DOI: 10.1016/j.geoderma.2018.07.009 Cheng Y., Luo P., Yang H., Li H., Luo C., Jia H., Huang Y. Fire effects on soil carbon cycling pools in forest ecosystems: A global meta-analysis. Science of The Total Environment, 2023. Vol. 895, P. 165001. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2023.165001 Moya D., González-De Vega S., Lozano E., García-Orenes F., Mataix-Solera J., Lucas-Borja M. E., de Las Heras J. The burn severity and plant recovery relationship affect the biological and chemical soil properties of Pinus halepensis Mill. stands in the short and midterms after wildfire. Journal of Environmental Management, 2019. Vol. 235. P. 250—256. DOI: 10.1016/ j.jenvman.2019.01.029.
