CC BY
0
УДК 631.46:574.4:630*43 DOI: 10.24412/1029-2551-2022-5-014
ВЛИЯНИЕ МЕЛИОРАНТОВ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ БУРОЗЕМА ПОСЛЕ ТЕРМИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ В МОДЕЛЬНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАХ
1В.В. Вилкова, 2А.К. Шхапацев, к.с.-х.н., 1К.Ш. Казеев, д.г.н., 1В.Д. Приходько, 1М.С. Нижельский, 1С.И. Колесников, д.с.-х.н.
1Южный федеральный университет, e-mail: lera.vilkova.00@mail.ru Майкопский государственный технологический университет, e-mail: f_agr_technolog@mkgtu.ru
Представлены результаты исследования влияния мелиорантов (цеолит, известь, гумат калия) в модельных экспериментах для оценки экологического состояния бурозема после термического воздействия. Были изучены активность ферментов из класса оксидаз (каталаза, пероксидаза) и гидролаз (уреаза, ин-вертаза), содержание органического углерода, кислотность и фитотоксичность почв. Выявлено, что внесение извести через 90 суток приводит к наибольшему положительному эффекту активности перок-сидазы в среднем на 23-24% за счет снижения обменной кислотности с повышением рИка почвы до слабокислых и нейтральных значений во всех исследуемых вариантах. Также после внесения извести наблюдали стимулирование роста корней тест-культуры на 14-18%. Внесение мелиорантов почву после термического воздействия не привело к достоверным изменениям содержания органического углерода. На активность каталазы наибольший положительный эффект оказало внесение извести и цеолита с увеличением значений по сравнению с буроземом после термического воздействия в 3 и 8,5 раз соответственно. Стимулирование активности уреазы отмечается при внесении цеолита, извести в почве без термического воздействия почти на 105 и 91% соответственно и гумата калия в буроземе после термического воздействия на 12%. К тому же внесение гумата в бурозем после термического воздействия оказало стимулирующее влияние на рост корней на 26% относительно контрольных значений.
Ключевые слова: почвенные ферменты, кислотность почв, термическое воздействие, бурозем, мелиорация.
INFLUENCE OF AMELIORANTS ON THE BIOLOGICAL ACTIVITY OF BUROZEM AFTER THERMAL EXPOSURE IN MODEL EXPERIMENTS
1V.V. Vilkova, 2Ph.D. A.K. Shkhapatsev, lDr.Sci. K.Sh. Kazeev, 1V.D. Prikhodko, 1M.S. Nizhelskiy, 1Dr.Sci. S.I. Kolesnikov
1 Southern Federal University, e-mail: lera.vilkova.00@mail.ru 2Maikop State Technological University, e-mail: f_agr_technolog@mkgtu.ru
The results of a study of the influence of ameliorants (zeolite, lime, potassium humate) in model experiments to assess the ecological state of burozem after thermal exposure are presented. The activity of enzymes from the class of oxidases (catalase, peroxidase) and hydrolases (urease, invertase), the content of organic carbon, acidity and phytotoxicity of soils were studied. It was found that the introduction of lime after 90 days leads to the greatest positive effect of peroxidase activity by an average of23-24% due to a decrease in exchangeable acidity with an increase in soilpHkci to slightly acidic and neutral values in all studied variants. Also, after the introduction of lime, the growth of the roots of the test culture is stimulated by 14-18%. The introduction of ameliorants into the post-pyrogenic soil did not lead to significant changes in the content of organic carbon. The greatest positive effect on the activity of catalase is caused by the introduction of lime by 8.5 times compared with post-pyrogenic burozem without ameliorants and zeolite by 3.6 times. Stimulation of urease activity is observed with the introduction of zeolite, lime in the soil without thermal exposure by almost 105 and 91% and potassium humate in burozem after thermal exposure by 12%. In addition, the introduction of humate into burozem after thermal exposure had a stimulating effect on root growth by 26% higher relative to control values.
Keywords: soil enzymes, soil acidity, thermal exposure, Cambisol, melioration.
Лесные пожары оказывают влияние на все компоненты экосистем: почва, фитоценоз, зооценоз, микробиоценоз и микроклимат. Под влиянием пи-рогенного фактора только за 2021 г. на территории России по данным ИСДМ-Рослесхоз было уничто-
жено более 18 млн. га лесного фонда [1]. В результате горения лесов выбросы углекислого газа на планете достигают 4 х 109 т углерода в год, при этом антропогенные выбросы составляют 7,2 х 109 т углерода в год, что играет большую роль в гло-
бальном изменении климата. Сажа, выпадающая после пожаров, оседает в высоких широтах и вызывает таяние льдов [2], а депонируемый в почве стабильный пирогенный углерод приводит к деградации гумуса путем активации почвенной микробио-ты [3].
Почва, как один из компонентов экосистемы, также подвержена разностороннему влиянию огня. Некоторые изменения биологических свойств носят кратковременный характер, к ним относят снижение биологической активности, повышение значений реакции среды (рН), потемнение почвы вследствие обугливания частиц, что приводит изменению альбедо и температурного режима почвы. Изменение этих свойств может повлиять на сорб-ционный комплекс почв и на эффективность реме-диационных методов очистки этих почв при их загрязнении [4]. Другие свойства изменяется более существенно и во многих случаях даже необратимо. Например, верхний слой постпирогенных почв претерпевает существенные потери органического вещества, для полного восстановления которого потребуются многие годы при неизменном режиме землепользования и отсутствии эрозионного смыва [5]. Все изменения, затрагивающие природные сообщества, не проходят бесследно. Так, при исследовании постпирогенных экосистем разного срока восстановления [6] показано, существенное изменение биоты и биологических свойств почв, сохраняющиеся более десяти лет. К тому же в течение 10 лет после пожара отмечается низкое видовое богатство на площадке с выгоревшей почвой по сравнению с сохранившейся. В других работах установлено долгосрочное изменение биологической активности почв после пожаров. По результатам исследования почвенного покрова постпирогенных участков 10-летней давности на территории государственного природного заповедника «Утриш» отмечено существенное ингибирование биологической активности почв в сравнении с контрольными участками в среднем на 30-48% [7, 8]. Следовательно, для ускорения восстановления экосистем и биологических свойств почв необходимо проведение мелиоративных мероприятий. Выбор мелиоранта требует комплексного подхода и во многом зависит от свойств постпирогенной почвы. Например, если почва кислая, то есть необходимость в известковании с целью частично нейтрализовать кислую реакцию среды. После пирогенного воздействия наблюдается ухудшение водопроницаемости [9], по этой причине возникает потребность в использовании мелиорантов, способных регулировать водный режим.
Цель исследований - изучить влияние мелиорантов на биологическую активность бурозема после термического воздействия, имитирующего пи-рогенный фактор в модельных экспериментах.
Объекты и методы. Для изучения влияния мелиорантов на биологическую активность бурозема после термического воздействия был проведен модельный опыт. Объект исследования - бурозем кислый (СашЫ8о1) Республики Адыгея. Почву для экспериментов отобрали из горизонта А с глубины 10-20 см для имитации потери поверхностного слоя почв после пожара и эрозии.
Цеолиты - это минералы класса алюмосиликатов, характеризуются устойчивостью к значительно выраженным колебаниям температуры и к агрессивным средам, механической прочностью, отсутствием токсических соединений, исключено заражение минерала микроорганизмами [10]. За счет ионного обмена цеолиты снижают кислотность почв, увеличивают водоудерживающую способность. Созданные под влиянием цеолита благоприятные физико-химические свойства почвы способствуют усилению биологической активности почвы и росту численности почвенных микроорганизмов [11].
Для улучшения агрохимических свойств кислых почв необходимо устранить их избыточную кислотность, понизив ее при помощи известкования до слабокислой реакции. На основе данного положения были рекомендованы полные или нормальные дозы извести, близкие к рассчитанным по гидролитической кислотности [12].
Влияние гуминовых веществ на рост и развитие растений в различных условиях хорошо изучено [13, 14]. Чаще всего в литературе встречается изучение действия гумата калия [15, 16]. Гумат калия склеивает между собой минеральные частицы почвы, что приводит к созданию водопрочной структуры, улучшающей водопропускную и водоудер-живающую способность почвы. Улучшение структуры приводит к увеличению эрозионной устойчивости почв, активизирует деятельность микроорганизмов, способствует ускоренному разложению токсичных органических соединений, образующихся при сжигании топлива [17, 18]. Воздействие всех примененных мелиорантов на биологическую активность почв до сих пор изучено в недостаточной мере.
Модельный опыт представлял собой воздействие высоких температур, имитирующих действие пожара, в сушильном шкафу с последующим внесением мелиорантов (цеолит, известь, гумат калия). Действительно, повышение температуры - наиболее явный фактор пирогенного воздействия. В фарфоровых стаканах почву массой 500 г, просеянную через сито с диаметром отверстий 5 мм, поместили в сушильный шкаф при температуре 300°С на 30 мин. После остывания почву просеяли через сито с диаметром отверстий 1 мм и поместили в контейнеры объемом 500 мл. Затем внесли следующие мелиоранты: цеолит (2% от массы почвы),
известь (0,55% от массы почвы), гумат калия (0,1% от массы почвы). Мелиоранты в сухом виде внесли сначала в 100 г почвы, затем постепенно добавляли почву по 50 г, постоянно перемешивая для равномерного распределения сухого мелиоранта по всему объему. Гумат калия разбавили водой и внесли в виде раствора. Схема модельного опыта представлена в таблице 1.
Каждый вариант представлен в трехкратной по-вторности. Время инкубации всех 24 образцов составило 90 суток после начала опыта. Инкубацию проводили при оптимальных условиях влажности и температуры.
По истечении инкубации изучали такие биологические свойства постпирогенного бурозема, как активность пероксидазы, каталазы, уреазы, инвер-тазы, также определено содержание органического углерода, обменную кислотность почвы и исследована фитотоксичность.
При получении аналитических данных применяли разработанную методологию исследований с использованием общепринятых в почвоведении и биологии методов [19, 20]. Активность пероксида-зы в образцах была установлена по методу Л.А. Карягиной и Н. А. Михайловой, в качестве акцепторов кислорода использовали гидрохинон. Перокси-дазы осуществляют окисление органических веществ почв за счет кислорода перекиси водорода и других органических перекисей, образующихся в почве в результате жизнедеятельности микроорганизмов. Активность каталазы почв определяли во-люметрическим методом А.Ш. Галстяна, основанном на учете количества продукта реакции, то есть кислорода, в оптимальных условиях. Активность уреазы определяли модифицированным методом А. Ш. Галстяна с использованием реактива Нессле-ра. Уреаза гидролизует карбамид до аммиака и углекислого газа. Метод определения активности ин-вертазы почв основан на количественном учете восстанавливающихся сахаров и по изменения оптических свойств раствора сахарозы до и после воздействия фермента с реактивом Феллинга. Содержание органического углерода определяли методом И.В. Тюрина в модификации Б.А. Никитина по окисляемости хромовой смесью с фотоколориметрическим окончанием. Принцип метода основан на окислении органического вещества почвы хромовой кислотой до образования углекислоты. Определение обменной кислотности фШа) почв
потенциометрическим методом солевой суспензии проводили при соотношении почва : 1 н. KCl как 1 : 2,5. Тест-объектом для определения токсичности почвы послужили семена ячменя сорта «Леон». Выбор тест-культуры основан на широком распространении этой культуры в агроценозах юга России, что в сочетании с высокой всхожестью и скоростью роста позволяет получить стабильные и воспроизводимые результаты для биодиагностики. Под токсичностью почвы понимается снижение показателей, снимаемых с тест-объекта на исследуемой почве, по сравнению с контролем.
Статистическая обработка данных проведена с использованием корреляционного анализа для изучения тесноты и формы связи между биологическими показателями почв. Полученные результаты биологической активности почв модельного опыта с использованием различных мелиорантов сравнивали с контрольными образцами, которые принимали за 100%. Контрольными образцами послужила почва, не подвергшаяся воздействию огня, и почва после термического воздействия без использования мелиорантов.
Результаты. При изучении влияния мелиорантов на кислотность бурозема установлено повышение значений pHkci с 3,9 единиц в контроле до 5,9 и
6.3 единиц соответственно в случае использования цеолита и извести (рис. 1). Внесение гумата калия не повлияло на значения кислотности изучаемой почвы. После воздействия огня значения кислотности почвы возросли до 5,3 единиц в сравнении с контролем, не подвергшимся термическому воздействию. Внесение цеолита и извести в постпиро-генные образцы привело к повышению значений до
6.4 и 7,1 единиц по сравнению с постпирогенным буроземом без использования мелиорантов. Действительно, как и отмечалось ранее, известкование служит кардинальным путем устранения избыточной кислотности почв. Внесение гумата калия практически не повлияло на кислотность почвы после термического воздействия.
Внесение всех мелиорантов повлияло на содержание углерода органического (Сорг.). Отмечено повышение значений Сорг. на 12, 20 и 18% соответственно при внесении цеолита, извести и гумата калия по сравнению с контролем (Сорг. = 2,1%). Многие исследователи отмечают улучшение качества гумуса и замедление процессов его минерализации за счет кальция извести. Оптимизация реакции
1. Схема модельного опыта
Вариант Концентрация мелиоранта Способ внесения
мелиоранта
Контроль (бурозем) Контроль + огонь - -
Контроль + цеолит Огонь + цеолит 20 г/кг в сухом виде
Контроль + известь Огонь + известь 5,5 г/кг в сухом виде
Контроль + гумат Огонь + гумат 1 мл/кг в жидком виде
вариант
8
6
4
2
0
Рис. 1. Влияние мелиорантов на обменную кислотность бурозема
1. Контроль; 2. Контроль + цеолит; 3. Контроль + известь; 4. Контроль + гумат; 5. Контроль + огонь; 6. Огонь + цеолит; 7. Огонь + известь; 8. Огонь + гумат
почвенного раствора и наличие свободных карбонатов кальция способствует уменьшению содержания подвижных гуминовых кислот за счет увеличения фракции, связанной с кальцием. Следовательно, применение мелиорантов, содержащих кальций, не только способствует оптимизации кислотности и соотношения обменных катионов в поглощающем комплексе, но и улучшает гумусное состояние почв [21, 22]. Внесение мелиорантов в постпирогенную почву не привело к достоверным изменениям содержания органического углерода.
Отмечено стимулирование активности перокси-дазы на 23% относительного контроля при внесе-
нии извести. В то время как внесение цеолита и гумата калия влияния не оказало. После термического воздействия активность фермента возросла почти в 2 раза во всех постпирогенных вариантах, что наглядно показано на рисунке 2. Стимулирование активности пероксидазы после термического воздействия отмечали и ранее в других работах [10, 22]. Однако внесение цеолита и гумата калия снизило активность фермента в одинаковой степени на 17% относительно постпирогенного бурозема. Повышение активности пероксидазы на 24% в постпирогенных вариантах отмечено только при внесении извести.
30
20
10
и
4 5
вариант
Рис. 2. Влияние мелиорантов на активность пероксидазы бурозема
обозначения как в рисунке 1
л
з а
5 *
Н 8
N
£ гз
£ § и т к а
1
4 5
вариант
6
4
2
0
Рис. 3. Влияние мелиорантов на активность каталазы бурозема
обозначения как в рисунке 1
Активность каталазы увеличилась в 2,2 раза при внесении цеолита и извести относительно контроля (рис. 3). Внесение гумата калия также повлияло на активность данного фермента в сторону увеличения на 9%. Термическое воздействие уменьшило активность каталазы на 46%. Внесение цеолита и извести в значительной степени увеличило активность данного фермента в 8,5 и 3,6 раз по сравнению с постпирогенным буроземом без мелиорантов.
Активность одного фермента из класса гидро-лаз, уреазы, также существенно увеличилась после использования мелиорантов. Отмечено увеличение активности фермента при внесении цеолита и извести на 105 и 91% относительно контрольной почвы. При использовании гумата калия активность фермента достоверно не изменилась. После термиче-
ского воздействия установлено стимулирование активности уреазы на 45% относительного контроля. В целом, во всех постпирогенных вариантах активность уреазы выше в среднем на 35%. Однако после внесения цеолита и извести установлено снижение активности фермента на 29 и 11% относительно постпирогенного бурозема без мелиорантов. Внесение гумата калия повысило активность фермента на 12% в сравнении с постпирогенным буроземом (рис. 4).
При изучении активности инвертазы установлено, что внесение гумата калия не влияло на активность фермента. Цеолит и известь снизили активность фермента в одинаковой степени на 72% относительно контроля. После термического воздействия отмечается повышение активности инвертаза в 4,3 раза в сравнении с контролем. Для постпиро-
а 16
^ с
ы а
з ч
а е 4 12
р
у
ь о
т с 8
о н в
и т к ■ £ 4
а г
м
Й
1 2 3 4 5 6 7
варианты
Рис. 4. Влияние мелиорантов на активность уреазы бурозема
обозначения как в рисунке 1
0
варианты
Рис. 5. Длина корней проростков ячменя
обозначения как в рисунке 1
генных вариантов с внесением цеолита достоверных различий не обнаружено.
Повышение температуры обычно приводит к инактивации ферментов. В большинстве случаев оптимальная активность ферментов ниже 50°С, а при высоких температурах происходит денатурация белковых молекул ферментов [23]. Некоторые внеклеточные, внутриклеточные и «почвенные» ферменты обладают термостабильностью. Повышение термоустойчивости ферментов усиливается в зональном ряду почв с севера на юг. Иммобилизованные ферменты обладают повышенной термостабильностью, т.к. иммобилизация ограничивает перемещение ферментов при более высоких температурах, что приводит к повышению их стабильности [24]. Ферменты, адсорбированные на твердой поверхности почвенных коллоидов, менее склонны к денатурации. Чистые свободные ферменты частично инактивируются при температуре около 60°С, внутриклеточные ферменты полностью инак-тивируются уже при 60-80°С, а активность почвенных ферментов постепенно снижается и частично сохраняется даже после нагревания до 140-180°С. За счет абсорбции ферментов на поверхности почвы отмечается стимулирование активности ферментов из класса оксидаз и гидролаз после влияния пирогенного фактора. Ранее было показано, что разные факторы пожаров (огонь, термическое воздействие, продукты горения) оказывают ингиби-рующее воздействие на активность ферментов, при этом активность каталазы оказалась наиболее информативным и чувствительным индикатором [7, 10, 25]. Приведенные в настоящей статье результаты уточняют полученные ранее и свидетельствуют о положительном влиянии некоторых мелиорантов на ускоренное восстановление биологической активности после термического воздействия.
Степень токсичности почвы определяли по длине корней тест-объекта. Расчет коэффициента
вариации показал, достаточную однородность значений длины корней ячменя в контроле. При внесении извести в среднем длина корней выше контроля на 18%. Цеолит, наоборот, уменьшает рост корней ячменя на 15%, а гумат калия не оказывает выраженного влияния. После термического воздействия средняя длина корней снизилась на 36% в сравнении с контролем. За счет внесения мелиорантов в постпирогенный бурозем длина корней увеличилась на 12, 14 и 26% для цеолита, извести и гумата калия относительного постпирогенного образца без мелиорантов, что наглядно изображено на рисунке 5. Варьирование признака для всех исследуемых вариантов сильно колеблется, коэффициент вариации составляет 60-70%. Общее снижение длины корней проростков ячменя после термического воздействия происходит на фоне слабого минерального питания. Хотя при естественных пожарах наблюдается обратный эффект - повышение содержания минеральных компонентов за счет золы.
Для определения взаимосвязи между исследованными показателями был проведен корреляционный анализ. Обнаружена средняя положительная корреляция активности пероксидазы и каталазы с pHкa (г = 0,61-0,53). Средняя отрицательная корреляция отмечена между содержанием органического углерода и активностью пероксидазы (г = -0,52).
Таким образом, установлено значительное изменение биологических свойств бурозема после воздействия высоких температур. Использование мелиорантов для восстановления свойств почв после термического воздействия оказалось эффективным преимущественно при внесении извести и цеолита, по причине высокой кислотности исследуемых почв, поэтому данные мелиоранты могут быть рекомендованы к применению в естественных условиях для восстановления свойств кислых почв.
Исследования проведены при финансовой поддержке ведущей научной школы Российской Федерации (НШ-449.2022.5) и Программы стратегического академического лидерства Южного федерального университета («Приоритет 2030», проект СП-12-22-9).
Литература
1. Сводный отчет о лесных пожарах (термических аномалиях) на всех видах территорий по данным космического мониторинга по состоянию на 31 декабря 2021 г. [Электронный ресурс] // Федеральное агентство лесного хозяйства ФБУ «Авиалесоохрана». URL: https://public.aviales.ru/main_pages/openform1.shtml72021-12-31 (дата обращения: 16.06.2022).
2. Ramanathan V., Carmichael G. Global and regional climate changes due to black carbon // Nature Geoscience, 2008, V. 1. - P. 221-227.
3. Wardle D.A., Nilsson M.-C., Zackrisson O. Fire-derived charcoal causes loss of forest humus // Science, 2008, V. 320.
- P. 629-629.
4. Ngole-Jeme V.M. Fire-inducted changes in soil and implications on soil sorption capacity and remediation methods // Applied Sciences, 2019, V. 9(17). Р. 3447. doi: 10.3390/app9173447.
5. Certini G. Fire as a soil-forming factor // Ambio, 2014, V. 43(2). - P. 191-195.
6. Vilkova V.V., Kazeev K.Sh., Shkhapatsev A.K., Kolesnikov S.I. Reaction of the Enzymatic Activity of Soils of Xero-phytic Forests on the Black Sea Coast in the Caucasus to the Pyrogenic Impact // Arid Ecosystems, 2022, V. 12(1).
- P. 93-98.
7. Kazeev K.Sh., Poltoratskaya T.A., Yakimova A.S., Odobashyan M.Yu., Shkhapatsev A.K., Kolesnikov S.I. Post-fire changes in the biological properties of the brown soils in the Utrish state nature reserve (Russia) // Nature Conservation Research, 2019, № 4(Suppl.1). - P. 93-104. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2019.055
8. Вилкова В.В., Казеев К.Ш., Шабунина В.В., Колесников С.И. Ферментативная активность постпирогенных почв заповедника «Утриш» // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада, 2021, № 138. - С. 71-77.
9. Nichols L., Shinneman D.J., McIlroy S.K., Graaff M.A. Fire frequency impacts soil properties and processes in sagebrush steppe ecosystems of the Columbia Basin // Applied Soil Ecology, 2021, V. 165. - P. 103967.
10. Степура В.Д., Шадрин A.M. Обмен азота при включении в рацион баранчиков небелковых азотистых веществ и цеолитов / Использование цеолитов Сибири и Дальнего Востока в сельском хозяйстве. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1988. - С. 60-65.
11. Якимов А.В., Бурова А.И. Цеолитсодержащие породы Татарстана и их применение. - Казань: Фэн, 2001. - 176 с.
12. Шильников И. А., Лебедева Л. А. Известкование почв. - М.: ВО «Агропромиздат». 1987. - 172 с.
13. Якименко О.С., Терехова В.А. Гуминовые препараты и оценка их биологической активности для целей сертификации // Почвоведение, 2011, № 11. - С. 1334-1343.
14. Kumar D., Singh A.P. Efficacy of Potassium Humate and Chemical Fertilizers on Yield and Nutrient Availability Patterns in Soil at Different Growth Stages of Rice // Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2017, № 3. - P. 245-261.
15. Соловьева В.М., Мельникова Е.В., Порядина Е.А. Изучение влияния гумата калия в сочетании с минеральными удобрениями на корнеплоды моркови // Агрохимический вестник, 2017, № 6. - С. 35-37.
16. Нижельский М.С., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Влияние биологических препаратов на ферментативную активность чернозема обыкновенного после фумигации дымом от опилок // Агрохимический вестник, 2021, № 5. - С. 28-33.
17. Максимова Е.Ю. Оценка применения гуминовых препаратов в качестве мелиорантов для рекультивации деградированных постпирогенных почв // Агрохимический вестник, 2018, № 1. - С. 46-51.
18. Вилкова В.В., Казеев К.Ш., Шхапацев А.К., Нижельский М. С., Колесников С.И. Влияние пирогенного воздействия на биологическую активность чернозема обыкновенного в модельных экспериментах // АгроЭкоИнфо, 2021, № 5(47). - С. 1-15. DOI: 10.51419/20215520.
19. Даденко Е.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Методы определения ферментативной активности почв. - Ростов-на-Дону: Издательство Южного федерального университета, 2021. - 112 с.
20. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 2003. - 204 с.
21. Hrtanek B. Niekolko uvah o stanoveni potreby vapnenia pod // Agrochemia, 1987, T. 27, № 8. - S. 225-228.
22. Небольсин А.Н., Небольсина З.П. Известкование почв (результаты 50-летних полевых опытов). - СПб.: ГНУ ЛНИИСХ, 2010. -241 с.
23. Kazeev K., Vilkova V., Shkhapatsev A., Bykhalova O., Rudenok Y., Nizhelskiy M., Kolesnikov S., Minkina T., Su-shkova S., Mandzhieva S., Rajput V.D. Consequences of the catastrophic wildfire in 2020 for the soil cover of the Utrish State Nature Reserve // Sains Tanah Journal of Soil Science and Agroclimatology, 2022, T. 19(1). - P. 52-59.
24. Dadwal A., Sharma S., Satyanarayana T. Thermostable cellulose saccharifying microbial enzymes: Characteristics, recent advances and biotechnological applications // International Journal of Biological Macromolecules, 2021, T. 188. - P. 226-244.
25. Звягинцев Д.Г., Алиев Р.А. Сравнительное изучение температурной устойчивости каталазы различного происхождения // Почвоведение, 1975, № 3. - С. 73-80.
26. Казеев К.Ш., Одабашян М.Ю., Трушков А.В., Колесников С.И. Оценка влияния разных факторов пирогенного воздействия на биологические свойства чернозема // Почвоведение, 2020, № 11. - С. 1372-1382.
