CC BY-ND
28
УДК 599.323.4:578.833.29(571.63)
ПОРОГОВЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЭПИЗООТИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ В ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ ХАНТАВИРУСОВ ПРИМОРСКОГО КРАЯ
Т.В. Кушнарева
ФГБНУ «Научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Г.П. Сомова», г. Владивосток, Россия
ФГБОУ ВО «Тихоокеанский государственный медицинский университет» Минздрава России, г. Владивосток, Россия
Проведен мониторинг эпизоотической ситуации с 1999 по 2012 год зарегистрирована активность природных очагов хантавирусов Hantaan, Amur, Hokkaido и Vladivostok, из которых первые два вызывают геморрагическую лихорадку с почечным синдромом (ГЛПС). Выявлены характерные особенности функционирования лесных и лесостепных природных очагов хантавирусов. В юго-западных районах края в лесостепных очагах регистрировались Apodemus agrarius и Microtus fortis, инфицированные хантавирусами Hantaan и Vladivostok соответственно, а в центральных и северо-восточных районах в лесных очагах - Apodemus peninsulae и Myodes rufocanus, инфицированные вирусами Amur и Hokkaido. Во все фазы эпизоотического цикла показатели численности и инфицированности популяций мышей были значительно выше по сравнению с популяциями полевок. Заболеваемость ГЛПС на лесостепных и лесных очаговых территориях коррелировала с активностью очагов вирусов Hantaan и Amur соответственно. По результатам мониторинга определены пороговые показатели численности и инфицированности мелких млекопитающих, при которых возникают осложнения эпидемической ситуации по ГЛПС в лесостепных и лесных очагах хантавирусов. При прогнозе подъема эпизоотической активности в популяциях мышей Apodemus необходимо осуществлять комплекс профилактических мероприятий при ГЛПС.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, эпизоотологический мониторинг, хантавирусы, Hantaan, Amur, Hokkaido, Vladivostok, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, ГЛПС, природные очаги, Приморский край.
T.V. Kushnaryova □ THRESHOLD PARAMETERS OF EPIZOOTIC SITUATION IN HANTAVIRUS NATURAL FOCI OF PRIMORSKII KRAI □ Somov Research Institute of Epidemiology and Microbiology, Vladivostok, Russia; Pacific State Medical University of the Ministry of Health of Russia, Vladivostok, Russia.
Under carrying out monitoring of an epizootic situation (1999-2012) activity of the natural foci of Hantaan, Amur, Hokkaido and Vladivostok hantaviruses, from which the first two cause hemorrhagic fever with renal syndrome (HFRS), is registered. Characteristics of functioning of the forest and forest-steppe hantavirus natural foci are revealed. In southwest districts of the region in the forest-steppe foci Apodemus agrarius and Microtus fortis infected with hantavirus of Hantaan and Vladivostok respectively, and in the central and northeast regions in the forest foci Apodemus peninsulae and Myodes rufocanus infected with the Amur and Hokkaido viruses were registered. In all phases of an epizootic cycle indicators of number and contamination of populations of mice were much higher, in comparison with populations of voles. Incidence of HFRS in forest-steppe and forest focal territories correlated with activity of the foci of the Hantaan and Amur viruses respectively. By results of monitoring threshold indicators of number and contamination of the small mammals (SM) at which there are complications of an epidemic situation on HFRS in the hantavirus forest-steppe and forest foci are defined. At the forecast of rise in epizootic activity in populations of Apodemus mice it is necessary to carry out a complex of preventive actions at HFRS.
Key words: small mammals, epizootological monitoring, hantaviruses, Hantaan, Amur, Hokkaido, Vladivostok, hemorrhagic fever with renal syndrome, HFRS, natural foci, Primorskii Krai.
Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС) - зооноз, острая вирусная инфекция человека, широко распространена на Евроазиатском континенте, включая территорию Российской Федерации, этиологически связана с хантавирусами Puumala, Dobrava, Hantaan, Amur и Seoul (род Hantavirus, сем. Bunyaviridae) [2, 15-17]. В 21 веке во многих зарубежных странах Палеарктики ГЛПС представляет существенную проблему для здравоохранения [2, 24, 26]. Механизмы заражения людей хантавирусами сложны и многофакторны. Природные очаги хантавирусов, как и других природно-очаговых инфекций - любые естественные экосистемы, компонентами которых являются популяции возбудителей [3, 4]. Заболеваемость природно-очаговыми инфекциями, включая ГЛПС, это чаще всего сумма разрозненных случаев заболеваний, возникающих независимо друг от друга. Заражение лю-
дей может происходить в различных природных очагах или в одном очаге в разных его частях, от разных источников инфекции или от одного, при независимом от других заболевших индивидуальном контакте с возбудителем [3, 4]. ГЛПС относится к вирусным геморрагическим лихорадкам, имеющим общие черты: возбудители - РНК-содержащие вирусы, поражающие преимущественно сосудистый эндотелий; развитие мультиорганной патологии у больных; как правило, низкий эпидемический потенциал; значительные периодические подъемы заболеваемости, обусловленные обострениями эпизоотической ситуации в природных очагах и контактами людей с источниками инфекции [2, 9, 14-17, 25]. С середины прошлого века с целью своевременной организации профилактических мероприятий на территории Российской Федерации санитарно-эпидемиологической службой ведется эпидемиологический надзор и эпизо-
отологический мониторинг природных очагов инфекций [18, 20]. Эта работа включает наблюдения за очагами хантавирусов разных типов и регламентирована соответствующими документами Роспотребнадзора [10-12]. Стратегия профилактики природно-очаговых инфекций заключается не в элиминации возбудителя и не в изменении его роли в природной экосистеме, а в безусловной защите людей от заражений патогенами [3].
По показателям заболеваемости в Российской Федерации ГЛПС лидирует среди зооноз-ных вирусных инфекций и занимает одно из первых мест среди всех природно-очаговых болезней человека [9]. На территории России очаги ГЛПС расположены в умеренных широтах Европейской части и Дальнего Востока. В лесных и лесостепных экосистемах Приморского края случаи заболевания ГЛПС ассоциированы с хантавирусами Amur (генетические варианты Primorye и Primoryel-China) и Hantaan (генетический вариант Far East), резервуарами которых и источниками заражения людей являются соответственно азиатская лесная мышь (Apodemus peninsulae) и восточный подвид полевой мыши (A. agrarius agrarius) [14, 21, 25]. В последние годы появляются данные о возможной циркуляции в природных экосистемах Приморского края, по крайней мере, двух хантавирусов, пато-генность которых для человека до настоящего времени не установлена: Hokkaido (HOK) и Vladivostok (VLAV). Эти вирусы регистрируют при исследовании соответственно красно-серых (Myodes rufocanus) и дальневосточных (Microtus fortis) полевок, что указывает на их роль в качестве резервуарных хозяев этих хантавирусов [14, 21]. Перед санитарно-эпидемиологической службой стоит острая проблема при анализе эпизоотической ситуации и прогнозировании заболеваемости ГЛПС на очаговых территориях, где одновременно циркулируют два и более хантавиру-сов. Следовательно, в Приморском крае и в Российской Федерации при оценке эпизоотической ситуации и прогнозе эпидемического риска в очагах ГЛПС разных типов остается актуальным изучение взаимодействия сочленов паразитарной системы «вирус—грызун», как и для других природно-очаговых зоонозных инфекций [18], последствием которого при заражении хантавирусами является персистентная инфекция у животных.
Среди инфекционных болезней природно-очаговые инфекции, включая ГЛПС, занимают особое место с точки зрения их профилактики. Эффективность последней зависит от результатов проведенного мониторинга и прогноза ситуации [1, 18, 20]. Во многих случаях зарубежные исследователи рассматривают вирусные зоо-нозы как инфекции, борьба с которыми на этапе их возникновения трудна или невозможна — «новые и вновь возвращающиеся инфекции» (emerging — reemerging diseases) [6—8]. К «emerging» инфекциям относят и ГЛПС, что связано с частым выявлением новых хантавирусов, их ролью как патогенов человека и значительной проблемой для общественного здравоохранения в мире [13, 24]. В этой связи необходимо отметить мнение Д. К. Львова о том, что благодаря мониторингу за «emerging-reemerging.» инфекциями эпидемии можно предсказать, в ряде
случаев предотвратить или, во всяком случае, существенно уменьшить их последствия [6]. Термин: «emerging — reemerging diseases» имеет формальный, по существу лишенный эпидемиологического содержания смысл, но полезен для практического здравоохранения [22]. В настоящее время, благодаря эпидемиологическому надзору и эпизоотологическому мониторингу в природных очагах хантавирусов на значительных территориях Российской Федерации, имеются данные, позволяющие осуществлять прогнозирование осложнений эпизоотолого-эпидемичес-кой ситуации по ГЛПС. Одним из примеров заранее спрогнозированного осложнения ситуации в природных очагах хантавирусов и ожидаемого подъема заболеваемости ГЛПС служит зарегистрированная зимняя вспышка этой инфекции в центральном Черноземье [19]. Такие данные накоплены и для территории Приморского края, что позволяет предсказывать, предотвращать или, по крайней мере, существенно уменьшать последствия осложнений эпизоотической ситуации в природных очагах хантави-русов — управлять эпидемическим процессом при ГЛПС при условии осуществления постоянного эпидемиологического надзора и эпизо-отологического мониторинга [5, 14, 21, 25].
Цель исследования — уточнить ряд пороговых параметров функционирования природных очагов хантавирусов лесного и лесостепного комплексов для прогнозирования эпизоотической, а также эпидемической ситуаций по ГЛПС на территориях Приморского края.
Материалы и методы. Использованы материалы эпизоотологических обследований лесных и лесостепных территорий края с 1999 по 2012 гг. (рис.). Работы проводились сотрудниками лаборатории хантавирусных инфекций ФГБНУ «Научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Г.П. Сомова» совместно с ФКУЗ «Приморская противочумная станция» Роспотребнадзора. Территории обследования выбирали с учетом природной зональности Приморья и предполагаемых мест заражения людей возбудителями ГЛПС. Учеты мелких млекопитающих (ММ) проводили стандартным, общепринятым на территории Российской Федерации и используемым учреждениями Роспотребнадзора методом ловушко-линий [10, 19]. Работы проводили на 31 участке, расположенных во всех энзоотичных зонах края [23] (рис.). Численность ММ вычисляли в процентах попадания зверьков, в пересчете на 100 ловушко-суток (л-с) [10]. Отработано более 62 тыс. л-с, отловлено и исследовано более 10 тыс. ММ. Доля A. peninsulae от всех отловленных ММ составила 32,2 ± 0,9 %, A. agrarius — 34,5 ± 0,7 %. В лесных экосистемах доминировала A. peninsulae (57,2 ± 1,3 %), в лесостепных — A. agrarius (69,2 ± 1,3 %).
Инфицированных ММ выявляли по наличию антигена, РНК хантавирусов в органах, специфических антител в крови. Для выявления антигена хантавирусов использовали им-муноферментный анализ (ИФА); РНК-полиме-разную цепную реакцию с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР); антител к хантавирусам — метод непрямой иммунофлюоресценции (НМФА).
Для анализа эпизоотической ситуации использовали параметры и показатели хантави-
русной инфекции (табл. 1). Особи ММ считали инфицированными, если в результате исследований был выявлен хотя бы один из маркеров инфекции: антиген хантавирусов, РНК ханта-вирусов или антитела к хантавирусам; особи, у которых выявляли антиген хантавирусов или антиген с хотя бы одним из других маркеров хантавирусов - с «острой» инфекцией; особи, у которых не выявляли антиген хантавирусов, а регистрировали только антитела или антитела и РНК - с «хронической» инфекцией.
Результаты исследования. Территория Приморского края отличается ландшафтным разнообразием, около 70 % - покрыто лесами. С учетом особенностей ландшафтов, характера распространения и инфицированности ханта-вирусами ММ в крае выделяют три условных очаговых района (рис.): Восточно-Маньчжурский холмисто-равнинный (I), Амуро-Уссу-рийский предгорно-лесной (II), Сихотэ-Алинь-ский горно-таежный (III) [23]. В структуре популяций ММ Восточно-Маньчжурского района значительную долю составляют A. agrarius (53,6 %) и M. fortis (31,9 %); Амуро-Уссурий-Таблица 1. Основные параметры/г
ского района - A. peninsulae (66,3 %), A. agrarius (18,6 %) и M. rufocanus (12,1 %); Сихотэ-Алиньского горно-таежного - A. peninsulae (47,6 %) и M. rufocanus (39,4 %). Основная доля лесных массивов приурочена к центральным, северным и западным очаговым территориям края - II и III (рис.).
Проведен анализ функционирования природных очагов хантавирусов в лесных и лесостепных экосистемах. Сравнительная характеристика природных очагов хантавирусов разных типов представлена в табл. 2.
Азиатская лесная мышь наиболее многочисленна на лесопокрытой части, в районах II и III (рис.), в кедрово-широколиственных, полидоминантных широколиственных, мелколиственных, дубовых лесах, довольно часто отлавливается в перелесках и кустарниковых зарослях. В годы высокой численности, в летние месяцы может доминировать в местах, населенных ММ. В елово-пихтовых лесах и на безлесных пространствах отлавливается редко. Однако в отдельные годы многочисленна в экотонных сообществах леса и луга, в перелесках. :азатели хантавирусной инфекции
Параметры Показатели
Инфицированность животных хантавирусами антиген хантавирусов РНК хантавирусов антитела к хантавирусам
Острая инфекция у инфицированных хантавирусом животных (период активного выделение вируса из организма хозяина со слюной, мочой, фекалиями во внешнюю среду) антиген хантавирусов, антиген и антитела к хантавирусам или РНК хантавирусов
Хроническая инфекция у животных (персистенция хантави-руса в организме природного хозяина) антитела к хантавирусам, антитела и РНК хантавирусов
Численность популяции резервуарного хозяина: всех особей вида инфицированных особей вида особей вида с острой инфекцией процент попадания особей в пересчете на 100 л-с: N - всех пи- инфицированных пои - с острой инфекцией
Примечание. I - Восточно-Маньчжурский холмисто-равнинный очаговый район; II - Амуро-Уссурийский предгорно-лесной очаговый район; III - Сихотэ-Алиньский горно-таежный очаговый район
Рис. Места проведения учетов и исследований ММ на территории Приморского края (о).
Таблица 2. Сравнительная характеристика природных очагов хантавирусов на территории Приморского края
Параметры Показатели
Тип ЛЕСНОЙ ЛЕСОСТЕПНОЙ
территории распространения (Рис.) II и III I
Патогенные для человека хантавирусы
хантавирус Amur Hantaan
места заражения большинства больных ГЛПС леса сельские населенные пункты
цель нахождения кратковременное посещение проживание
сезонность большинства случаев ГЛПС весенне-летняя осенне-зимняя
периодичность подъемов заболеваемости ГЛПС 3-4 года 2-3 года
периодичность высокой заболеваемости ГЛПС через 6-10 лет через 6-7 лет
основные источники хантавируса лесная азиатская мышь Apodemus peninsulae восточный подвид полевой мыши Apodemus agrarius agrarius
предпочитаемые стации обитания лесные луго-полевые
сезонность активной циркуляции вируса весна - лето лето - осень
периодичность подъемов эпизоотической активности через 3-4 года через 2-3 года
пороговые показатели Относительная численность резервуарного хозяина: N - вся популяция, пя - все инфицированные особи, пои - только особи с острой инфекцией Подъем эпизоотической активности N > 8,0 > 10,0
п„ > 1,8 > 1,0
Пои > 1,5 > 0,6
Высокая эпизоотическая активность N > 20,0 > 22,0
п„ > 7,0 > 2,0
Пои > 5,0 > 1,5
Низкая эпизоотическая активность N < 6,0 < 4,0
Пи < 0,5 < 0,3
Пои < 0,3 < 0,1
Хантавирусы, патогенность которых для человека не доказана
хантавирус Hokkaido (HOK) Vladivostok (VLAV)
основной носитель красно-серая полевка Myodes rufocanus дальневосточная полевка Microtus fortis
предпочитаемые стации обитания лесные луго-полевые
сезонность активной циркуляции вируса осень,весна осень,весна
периодичность подъемов эпизоотической активности через 4 года через 3-4 года
пороговые показатели Относительная численность резервуарного хозяина: N - вся популяция, пя - все инфицированные особи, пои - только особи с острой инфекцией Подъем эпизоотической активности N > 1,5 > 0,6
Пи > 0,3 > 0,2
Пои > 0,2 > 0,1
Высокая эпизоотическая активность N > 9,0 > 3,0
Пи > 1,7 > 0,9
Пои > 0,8 > 0,8
Низкая эпизоотическая активность N < 1,0 < 1,0
Пи < 0,2 < 0,1
Пои < 0,1 < 0,1
Восточный подвид полевой мыши в основном обитает на безлесных территориях, освоенных под сельское хозяйство или связанных с антропогенной перестройкой коренных ландшафтов в районе I (рис.). Наиболее многочисленна по широким долинам нижних течений рек, протекающих по западному макросклону Сихотэ-Алиня, при этом отмечена ее связь со степенью освоенности территории. В горные хвойно-широколист-венные леса проникает в годы высокой популя-ционной численности, в основном, по долинам рек.
Красно-серая полевка занимает лесные территории от долин до водораздельных участков, районы — II и III (рис.). Наибольшей плотности достигает в долинных широколиственных, горных хвойно-широколиственных и широколиственных лесах с богатым травяным покровом, а также в их производных - редколесьях и порослевых зарослях. Встречается в дубовых лесах низкогорий, осинниках с обилием травянистой растительности, а в лесостепных ландшафтах немногочисленна.
Дальневосточная полевка встречается в биотопах с повышенной влажностью: болотах, лугах, зарослях тростника по низинам, в пойменных полидоминантных широколиственных лесах, их рединах и кустарниковых зарослях. На большей части очаговой территории имеет низкие показатели численности. На безлесных
пространствах западной и южной частей края является фоновым видом (район I, рис.), часто встречаясь как содоминант на территории распространения полевой мыши.
Исходя из распространения основных хан-тавирусоносителей, на территории края можно выделить лесные и лесостепные очаги хантавирусов (табл. 2).
При изучении особенностей взаимодействия хантавирусов Amur и HOK с их резервуарными хозяевами А. peninsulae и M. rufocanus выявлены значительные отличия между ними (табл. 2). Активные очаги ГЛПС лесного типа функционируют на Западных и Восточных склонах хребта Сихотэ-Алинь в зоне хвойно- и кедрово-широ-колиственных лесов (рис.). Установлено, что на лесных очаговых территориях до 68 % случаев ГЛПС (от годовой заболеваемости) регистрируется с мая по июль, совпадая по времени с периодом активной циркуляции вируса Amur в популяциях экологического хозяина — азиатской лесной мыши. Однако в годы значительного роста и пика численности А. peninsulae отмечаются два подъема заболеваемости ГЛПС (октябрь-январь — до 38 % и май-июль — до 55 % случаев).
В лесостепных ландшафтах края установлена циркуляция вирусов Hantaan и VLAV в популяциях A. agrarius и M. fortis соответст-
венно. Исследованиями по изучению особенностей этих паразитарных систем установлены различия в функционировании очагов Hantaan-и VLAV- вирусных инфекций (табл. 2). Активные очаги ГЛПС лесостепного типа расположены на Приханкайской низменности и по долинам крупных рек, где развито сельское хозяйство и проживает основная часть сельского населения края. Более 70 % случаев ГЛПС от годовой заболеваемости регистрируется с августа по начало зимнего сезона, коррелируя с небольшим отставанием с активной циркуляцией вируса Hantaan в популяциях хозяина. В годы высокой численности и эпизоотической активности в популяциях А. agrarius число случаев ГЛПС в осенне-зимний период достигает 85 % от годовой заболеваемости, чаще в Пограничном, Уссурийском, Черниговском и Спасском районах, косвенно указывая на широкое распространение эпизоотии в популяциях полевых мышей (рис.).
Выводы. В лесных и лесостепных экосистемах юга Дальнего Востока России эпидемическое неблагополучие по ГЛПС связано с распространением и динамикой популяций A. peninsulae и A. agrarius. Эпидемическая роль их со-доминантов M. rufocanus и M. fortis до настоящего времени не доказана. Асинхронность эпизоотической активности в популяциях экологически разных видов мышей A. peninsulae и А. agrarius определяет временные и пространственные отличия эпидемического проявления очагов Amur- и Hantaan-вирусной инфекций. Для совершенствования прогнозирования подъемов заболеваемости ГЛПС и ее профилактики, на наш взгляд, необходимо получение пороговых показателей циркуляции хантавирусов в ходе динамики популяций их резервуарных хозяев.
В результате многолетнего мониторинга лесных и лесостепных очагов хантавирусов на территории Приморского края определены эпидемически значимые параметры и пороговые показатели, количественно характеризующие развитие эпизоотического процесса на разных фазах популяционной динамики грызунов — носителей хантавирусов. Важно отметить, что в разные фазы эпизоотической активности пороговые показатели численности ММ и инфицированных особей были значительно выше у A. peninsulae и А. agrarius, чем у M. rufocanus и M. fortis, что согласуется с данными резервуар-ного потенциала грызунов-носителей хантавирусов на территории края.
Таким образом, для выявления территорий повышенного риска заражения людей в очагах ГЛПС разных типов могут быть использованы пороговые показатели циркуляции хантавиру-сов и динамики численности инфицированных ММ. Для этого необходимо проводить постоянный эпизоотологический мониторинг природных территорий. При прогнозе повышения эпизоотической активности природных очагов патогенных для человека хантавирусов Amur и Hantaan необходимо осуществлять комплекс профилактических неспецифических мероприятий.
ЛИТЕРАТУРА
1. Вержуцкий Д.Б. Современное состояние зоологической работы по обеспечению эпидемиологического благополучия России // Байкальский зоологический журнал. 2013. № 1(12). С. 109-112.
2. Дзагурова Т.К. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (этиология, специфическая лабораторная диагностика, разработка диагностических и вакцинных препаратов): Дис. док. мед. наук. М., 2014. 235 с.
3. Коренберг Э.И. Природная очаговость инфекций: современные проблемы и перспективы исследований // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 1. С. 5-17.
12
13
4. Коренберг Э.И. Юбилей теории академика Е.Н. Павловского о природной очаговости болезней (1939-2014 гг.) // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2015. № 1(80). С. 9-16.
5. Кушнарева Т.В. и др. Резервуарный потенциал природных хозяев хантавирусов в динамике эпизоотического процесса в экосистемах Приморского края / Т.В. Кушнарева, Р.А. Сло-нова // Сибирский экологический журнал. 2014. N° 1. С. 27-34.
6. Львов Д.К. Значение вновь возвращающихся инфекций в биобезопасности // Вопросы вирусологии. 2002. N° 5. С. 4-7.
7. Львов Д.К. Новые и вновь возникающие вирусные инфекции // Вопросы вирусологии. 2000. № 4. С. 4-7.
8. Львов Д. К. Рождение и развитие вирусологии - история изучения новых и возвращающихся вирусных инфекций // Вопросы вирусологии. 2012. № S1. С. 5-20.
9. Онищенко Г.Г. и др. Совершенствование федерального эпидемиологического надзора, обеспечение биологической безопасности населения Российской Федерации / Г.Г. Онищенко, Л.М. Симкалова // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2013. № 5. С. 27-35.
10. Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций: МУ 3.1.1029-01. М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. 72 с.
11. Приказ Руководителя федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека 14.01.2013 № 6 «Об утверждении инструкции по оформлению обзора и прогноза численности мелких млекопитающих и членистоногих» // Дезинфекционное дело. 2013. № 1. С. 51-56. Профилактика геморрагической лихорадки с почечным синдромом: СП 3.1.7.2614-10. М.: Федеральный центр госсанэпиднадзора Минздрава России, 2010. 15 с. Сергиев В.П. и др. Инфекционные болезни и цивилизация. Прошлое, настоящее, будущее / В.П. Сергиев, Н.А. Малышев, И.Д. Дрынов. М., 2000. 207 с.
14. Слонова Р.А. и др. Хантавирусная инфекция в Приморском крае - эпидемиологическая ситуация в очагах циркуляции разных серотипов вируса / Р.А. Слонова, Т.В. Кушнарева, Г.Г. Компанец [и др.] // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2006. № 3. С. 74-77.
15. Ткаченко Е.А. и др. Актуальные проблемы современного этапа изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом в России / Е.А. Ткаченко, А.Д. Бернштейн, Т.К. Дзагурова [и др.] // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2013. № 1. С. 51-58.
16. Ткаченко Е.А. и др. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (история, проблемы и перспективы изучения) / Е.А. Ткаченко, Т.К. Дзагурова, А.Д. Бернштейн [и др.] // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2016. № 3(88). С. 23-34.
17. Ткаченко Е.А. и др. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (прошлое и настоящее) / Е.А. Ткаченко, Т.К. Дзагурова, А.Д. Бернштейн [и др.] // Труды института полиомиелита и вирусных энцефалитов имени М.П. Чумакова РАМН. Медицинская вирусология. 2015. Т. 29. № 2. С. 33-53.
18. Транквилевский Д.В. и др. Актуальные вопросы медицинской териологии в работе Х Съезда Териологического общества РАН / Д.В. Транквилевский, В.И. Жуков, Б.В. Ромашов [и др.] // Здоровье населения и среда обитания. 2016. № 4(277). С. 51-56.
19. Транквилевский Д.В. и др. Об активности очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом в Воронежской области и прогнозировании заболеваемости этой инфекцией перед последней вспышкой 2006 года / Д.В. Транквилев-ский, Ю.О. Бахметьева, Т.К. Дзагурова [и др.] // Здоровье населения и среда обитания. 2012. № 5(230). С. 35-38.
20. Транквилевский Д.В. и др. Современное состояние эпизо-отологического мониторинга за природными очагами инфекций в Российской Федерации / Д.В. Транквилевский, В.А. Царенко, В.И. Жуков // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2016. № 2. С. 19-24.
21. Яшина Л.Н. Генетическое разнообразие хантавирусов в популяциях грызунов и насекомоядных азиатской части России: Автореф. дис. ... д. биол. наук. Новосибирск, 2012. С. 49.
22. Korenberg E.I. Emergence of Tick-borne zoonozes from the standpoint of the theory of natural focality of infections // Proceedings of the 3rd International Conference «Ticks and TickBorne Pathogens into 21st Century» (Eds.: M. Kazimirova, M. Labuda & P.A. Nuttall). Bratislava. 2000. P. 43-46.
23. Kosoy M. Y. et al. Community structure and prevalence of Hantavirus infection in rodents: a geographic division of the enzootic area in Far Eastern Russia / M.Y. Kosoy, R.A. Slonova, J.N. Mills, E. Mandel, J.E. Childs // Journal of Vector Ecology. 1997. Vol. 22(1). P. 52-63.
24. Kruger D.H. et al. Hantaviruses - Globally emerging pathogens / D.H. Kruger, L.T.M. Figueiredo, J-W. Song, B. Clempa // Journal of Clinical Virology. 2016. Vol. 64. P. 128-136.
25. Kushnareva T. V. New aspects of ecology of hantaviruses and hanta-viral infections // Eastern European Scientific Journal. 2016. № 1. P. 21-26.
26. Manigold T. et al. Human hantavirus infections: epidemiology, clinical features, pathogenesis and immunology / T. Manigold, P. Vial // Swiss Medical Weekly. 2014. Vol. 144. W. 13937.
Контактная информация:
Кушнарева Татьяна Валерьевна,
тел.: +7 (423) 244-18-88,
e-mail: tatyana.kushnareva@inbox.ru
Contact information:
Kushnareva Tatyana, phone: +7 (423) 244-18-88, e-mail: tatyana.kushnareva@inbox.ru
