CC BY
205
Популяционные исследования некоторых видов семейства Liliaceae
З.Н. Рябинина, д.биол.н, Е.Н. Диденко, аспирант,
Оренбургский ГПУ
В ряду глобальных проблем современности важное место занимают охрана природной среды и рациональное использование естественных ресурсов. Человеческое общество подошло к осознанию необходимости сохранения генетической представительности всего органического мира и разработки научно обоснованных рекомендаций природопользования для обеспечения программируемого разнообразия биологических видов.
Особую актуальность в последнее время приобретают детальное изучение и оценка состояния редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений с целью их охраны. Первый этап работ — выявление и инвентаризация раритетного фитогенофонда — в основном закончен. Сегодня наиболее актуальны комплексные исследования редких и исчезающих видов на популяционном уровне.
Среди растений природной флоры, нуждающихся в охране, одними из наиболее чувствительных к антропогенному прессу являются эфемероиды.
Эфемероиды — многолетние травянистые растения с коротким (обычно ранневесенним) периодом надземного развития и продолжительным периодом покоя. К экологической группе эфемероидов относятся изучаемые нами представители рода Tulipa семейства Liliaceae.
На территории Оренбургской области произрастают 4 вида тюльпанов [1]: тюльпан Биберштей-на (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil.), тюльпан двуцветковый (Tulipa biflora Pall), тюльпан Шренка (Tulipa schrenkiiRegel), тюльпан поникающий (Tulipapatens Agardh ex Schult. et Schult. fil).
Материал и методика исследования. Материал собран за полевой сезон 2006 г. в местонахождениях исследуемых видов, расположенных на тер-
ритории Оренбургской области: на западе — Таш-линский район, в центре — Оренбургский район (Донгузская степь), на востоке — Кувандыкский район.
На начальном этапе проанализированы уже имеющиеся данные многолетних флористических исследований. Подготовительная работа заключалась в изучении гербарных материалов, литературы, картотек и т.д. Проверка гербарных коллекций дала возможность получить конкретное представление о местонахождении видов рода Tulipa и размещении их на исследуемой территории. Часто это почти единственная возможность получить более или менее точные данные о местонахождениях для последующей проверки.
В результате первоначального обследования выделялась учетная площадь, охватывающая «ядро» популяции, на которой закладывались временные трансекты и учетные площадки.
При популяционных исследованиях применяется три типа учетных площадок: обычные квадратные или круговые площадки, трансекты и точки. Мы использовали квадратные учетные площадки 100 м2 и 1 м2 [2, 3, 4, 5], закладываемые внутри пробных участков.
Составлялась эколого-биологическая характеристика, проводился популяционно-количественный учет видов, выбранных нами для более подробного изучения.
Обязательным условием работы был минимальный исследовательский пресс, поэтому фиксировались биометрические характеристики, не ведущие к уничтожению растений [6].
Ввиду редкости и малочисленности популяций тюльпанов данных видов нам пришлось остановиться на ограниченном числе параметров. Учитывались: 1) размер ценопопуляции или локального местообитания (занятая площадь, м2 или га); 2) плотность и численность особей в ценопопуля-
ции; 3) количество и средние или модальные размеры вегетативных и генеративных частей растений; 4) возрастное состояние [8, 9].
Численность (количество, обилие, числовое обилие) понимается нами как общее число особей, составляющих популяцию данного вида или среднее число особей (счетных единиц) вида, приходящихся на единицу площади учетных площадок [2, 11, 12, 13]. Она определялась прямым пересчетом особей на учетных площадках установленных размеров. При рассеянном произрастании ограниченного числа особей производился полный бесплощадочный их учет.
Возрастные состояния выделялись по общепринятым методикам, преимущественно на основе размерных соотношений вегетативных и генеративных органов, исключающих уничтожение растений [14, 15, 16, 17, 18]. Применялся суммарный подход к выделению возрастных состояний, основанный на выделении 3 групп: всходов, вегетативных и генеративных, так как, исключив метод исследования подземных органов растений, мы не могли знать возраст отдельных особей [19].
В последующем данные сводились в таблицы и проводилась соответствующая статистическая обработка с использованием программ пакета Microsoft Office 2003.
Результаты и их обсуждение. Tulipa bieber-steiniana — тюльпан Биберштейна. Луковица яйцевидная, 1-2см в диаметре, с кожистыми коричневыми или черно-бурыми оболочками с внутренней стороны у верхушки и при основании прижато волосистыми, часто почти голыми, с внутренней поверхности блестящими [20].
В момент зацветания растения в условиях Оренбургской области достигают 15—20 см, но затем они сильно растут и к концу цветения достигают 30 см. Стебель вместе с цветоножкой голый, коричневато-бордовый.
Листья, в количестве 2—3, сизовато-зеленые, отклоненные или отогнутые, не опушенные, гладкие, на вершине заостренные, как бы сросшиеся в короткий клюв. Нижний лист более широкий, в начале цветения еще не целиком вынесен на поверхность почвы (11—15 1,2 см), а верхний — 8—11 0,5 см.
Цветок один; перед цветением всегда и во время цветения при пасмурной погоде поникающий, имеет форму широко открытой золотистой звезды, со слабым приятным медовым запахом.
Внешние листочки околоцветника ланцетные, острые (2,5 0,7см). Снаружи по спинке широко коричневато-зеленые, часто с фиолетовым оттенком, с более яркой зеленой жилкой и желтым краем; с внутренней поверхности золотисто-желтые; при основании зеленоватые.
Внутренние листочки околоцветника широкояйцевидные, на вершине постепенно заостренные, при основании внезапно суженные и оттянутые;
снаружи — желтые с яркой зеленой жилкой, около которой основной фон листочка несколько зеленеет (жилка расширяется к основанию и несколько краснеет на вершине), с внутренней поверхности — золотисто-желтые, на нижней суженной части — с зеленоватым оттенком.
Тычинки с открытыми пыльниками в два с лишним раза короче листочков околоцветника и немного превышают завязь. Нити желтые, при основании светло-желтые, толстоватые, разной длины, на вершине под пыльником внезапно суженные в острый кончик. Пыльники продолговатые, широкие, в 2—3 раза короче нитей.
Завязь ярко-зеленая, чуть сужена к вершине с почти сидячим желтым рыльцем.
Коробочка соломенно-желтая с легким оранжевым оттенком, овальной формы. Рыльце коричневое, маленькое, сидячее на слегка отогнутом кончике створки. Коробочка открывается широкой клиновидной щелью, доходящей до основания створок.
Внутренние перегородки растрескиваются на 1/3 длины, т.е. несколько ниже изгиба на вершине.
Створки коробочки короткой широколанцетной формы, грубые, плотные. Семена темнокоричневые, округло-косо-треугольные, с очень узкой, направленной вниз каймой.
В условиях Оренбургской области этот вид зацветает в третьей декаде апреля, а на востоке области — в начале мая. Распространен тюльпан Биберштейна по территории всей области [1].
Tulipa biflora — тюльпан двуцветковый — очень редкое растение, представленное малыми популяциями. Луковица яйцеобразная до 2 см в диаметре, с бумагообразными, несколько продолженными, с внутренней поверхности тонко паутинистошерстистыми покровными чешуями [20].
Растение 13 см высотой от уровня почвы. Стебель вместе с цветоножкой голый, коричневатозеленый, особенно цветоножка у цветка, сизый.
Листьев — 2, расставленные, отклоненные, голые — по краю иногда с редкими ресничками, сизые, на концах и по краю бордовые, линейные, желобчатые, превышают цветы. Нижний лист 15,5 0,9 см, верхний 12 0,55 см.
Цветки, в количестве 1—2, ширококолокольчатые. Наружные листочки околоцветника под прямым углом от стебля отогнутые, ланцетные, с внешней стороны серовато-зеленые или серовато-фиолетовые, по краю узкоокаймленные белым; с внутренней поверхности — бело-кремовые, в нижней половине — с остроугольным желтым пятном.
Внутренние листочки околоцветника остро-узко-ромбические, на вершине сильно заостренные, белые снаружи и с внутренней поверхности, с зеленой центральной жилкой, желтое внутреннее пятно просвечивает снаружи; с внутренней
поверхности всю площадь занимает желтое большое остроугольное, во всю ширину основания, пятно.
Тычинки желтые, в 2 раза короче околоцветника, почти равны завязи.
Тычиночная нить желтая, тонкая, в основном ровная, в нижней части расширенная; внизу более бледная, чем в верхней части, такое же бледное острие нити под пыльником. Пыльники желтые, продолговатые, с небольшим желтым остроконе-чием на вершине.
Завязь зеленая, к небольшому желтому столбику сужена. Рыльце желтое, уже завязи.
Коробочка почти шаровидная или чуть-чуть продолговатая. Открывается коробочка расширяющейся кверху клиновидной щелью, доходящей до основания створок.
Цветет в апреле-мае. Произрастает в сухих солонцеватых степях, на глинисто-щебнистых склонах степных холмов. Распространен данный вид на территории Оренбургской области в Беля-евском, Кувандыкском, Домбаровском, Яснен-ском, Светлинском районах [21]. Охраняется в пределах Оренбургского степного заповедника.
Tulipa schrenkii — тюльпан Шренка — редкое растение, занесенное в Красную книгу РСФСР (1988) [22], Красную книгу Оренбургской области (1998) [23]. Луковица яйцевидная, 1,5—4 см в диаметре, с черно-бурыми, некрепкими, кожистыми, с внутренней стороны по всей поверхности прижато волосистыми покровными оболочками [20].
Стебель во время цветения 15—30 см высотой от уровня почвы — на западе области (Ташлин-ский район) и в центре (Оренбургский район), а на востоке (Кувандыкский район) — 10—15 см.
Листья в количестве 3—4, нижние отогнутые, серповидные, верхние — торчащие, расставленные, сизые, голые или опушенные, по краю крупно волнистые. Самый нижний лист отходит от стебля на уровне почвы, ланцетный (16 6 см), а верхний — узколанцетный (6 1,9 см). Бывают особи с более крупными листьями.
Цветок одиночный, по форме очень варьирует от узкобокаловидного до широко открытой чаши почти лилейного типа, с легким, очень слабым приятным ароматом; по окраске и форме цветков самый богатый вид, есть формы белые, желтые, розовые, пестрые и красно-бордовые.
Внешние листочки околоцветника продолговато-ромбические, на вершине заостренные; окрашены в весьма разнообразные оттенки, но снаружи их цвет бывает смягчен сизоватым налетом; снаружи по спинке часто широко зеленовато-желтые или белесоватые.
При основании внешние листочки с ромбическим зелено-желтым пятном; с внутренней поверхности с несколько более яркой окраской, чем снаружи, могут быть совсем без пятна или с чуть-чуть желтеющим основанием, или при основании с чи-
сто-желтым, заостренным на вершине ромбическим пятном. Это пятно не занимает больше одной четверти длины листочка и бывает черным или сероватым, иногда штриховатым, тогда оно окаймлено желтой каймой разнообразной ширины.
Внутренние листочки околоцветника обратно-продолговато-яйцевидные, иногда округлоромбические, в среднем 6 3 см, но бывают крупнее, а главное, шире. Они также, как и внешние, внезапно оттянуты в несколько более короткий, чем у внешних, пушистый кончик, иногда на месте кончика на вершине листочка имеется только выемка.
Снаружи внутренние листочки более яркие, чем внешние, часто совсем без пятна, но бледнее к ноготку, а иногда с желтым или зеленым веерообразным пятном на ноготке, занимающим площадь основания листочка до одной пятой его длины.
С внутренней поверхности они такого же яркого цвета, как снаружи; бывают совсем без пятна или с легким расплывчатым, а часто и с оформленным желтым пятном, которое имеет форму раскрытого веера, только с очень выступающей вверх вершиной, увенчанной одним крупным зубцом и многими мелкими. Это пятно чисто-желтое, желтое с коричневатыми легкими штрихами или черное, окаймленное в каждом случае особой желтой полосой.
Тычинки в два-три раза короче околоцветника, немного выше завязи. Тычиночные нити голые, желтые или черные. Пыльники почти в два раза длиннее нитей, довольно широкие, желтые или темные.
Завязь в форме узкоцилиндрической палочки, светло-зеленая, по ребрам более темная с большим, намного шире завязи сидячим кремовым рыльцем.
Коробочка (3,6 1,6 см), часто значительно крупнее, с овальными створками на вершине и основании, несколько оттянутая в короткий, внезапно возникающий столбик, с плотными, твердыми створками, с продольным желобком вдоль створки. Рыльце часто шире столбика и темное.
Цветет в условиях Оренбургской области в конце апреля — начале мая. Произрастает в степных и полупустынных сообществах на известняковых, меловых, глинистых почвах.
Распространен тюльпан Шренка в Оренбургском, Сакмарском, Беляевском, Кувандыкском, Соль-Илецком, Акбулакском, Первомайском, Гайском, Адамовском, Домбаровском, Ташлин-ском районах Оренбургской области [21]. Охраняется в пределах Оренбургского степного заповедника.
Tulipa patens — тюльпан поникающий — редкое растение. Луковица 1—2 см в диаметре, с тонкокожистыми, черно-коричневатыми или сероватокоричневыми, несколько продолженными, почти на длину луковицы чешуями. Покровные чешуи
луковиц с внутренней стороны у верхушки и при основании прижатоволосистые [17]. Стебель голый, высотой 10—21 см.
Листьев — 2—3, нижний лист расположен на уровне почвы. Листья отогнутые, голые, по краю красно окаймленные, гладкие, узкоремневидные на вершине заостренные. Нижний 24 1,7 см, верхний 22 0,7.
Цветок одиночный, в бутоне поникающий, во время цветения слегка выпрямляющийся, с нежным приятным ароматом, цветки белые или нежно-сиренево-розовые.
Внешние листочки околоцветника ланцетные, заостренные (4,5 0,9 см), по спинке желто-зеленые, к основанию желтеют, центральная жилка ярко-зеленая, края широко сиреневые. С внутренней поверхности нежно-розово-сиреневые, при основании с большим овальным желтым пятном.
Внутренние листочки околоцветника неправильно ромбовидные, с сильно заостренным и оттянутым отгибом. Наиболее широкая часть листочка — на вершине нижней трети.
Снаружи внутренние листочки ярко-розовосиреневые, при основании с большим отграниченным, занимающим всю площадь основания, ярко-желтым, веерообразным пятном; с толстой зеленой центральной жилкой, по обеим сторонам которой на желтом пятне проходит по полосе темно-коричневых штрихов.
С внутренней поверхности листочек такого же яркого розово-малинового цвета. При основании у него, так же как и снаружи, расположено яркое веерообразное большое желтое пятно.
Тычинки выше завязи, но в два раза короче околоцветника. Нити желтые, вверху оранжевые, плоские, при основании чуть-чуть расширенные, на вершине постепенно заостренные. Пыльники продолговатые, раскрытые, они в два раза короче нитей.
Завязь ровная, палочкой, ярко-зеленая, с почти сидячим кремовым рыльцем.
Коробочка продолговатая, соломенно-желтая, к вершине с коричневым оттенком, сильно сужена к основанию. На вершине створки коробочки постепенно переходят в короткий столбик, который несет на своей вершине маленькое коричневое рыльце.
Коробочка открывается узкой клиновидной щелью. Внутренние перегородки растрескиваются до изгиба. Створки коробочки широколанцетной формы, довольно тонкие, блестящие или тусклые.
Цветет в условиях Оренбургской области в мае. Произрастает в солонцеватых степных сообществах.
Тюльпан поникающий распространен в Ку-вандыкском, Ясненском, Светлинском районах Оренбургской области [1]. Охраняется на территории Оренбургского степного заповедника.
В таблице 1 приведены результаты наблюдений за сезонным ритмом развития тюльпана Шренка в природных условиях. Наблюдения показали, что сроки наступления и прохождения отдельных фенофаз зависят от погодных условий. Начало весеннего отрастания определяется временем схода снежного покрова.
1. Фенологические даты тюльпана Шренка (2006 г.)
Фенодаты I II III
Появление ростка над поверхностью почвы Раскрытие почки и обособление листьев 11.04 13.04 13.04 15.04 15.04 17.04
Бутони- зация начало массовая конец 16.04 18.04 20.04 19.04 21.04 24.04 22.04 24.04 27.04
Цвете- ние начало массовое конец 20.04 23.04 30.04 24.04 3.05 7.05 27.04 1.05 10.05
Плодо- ношение начало массовое конец 10.05 16.05 23.05 17.05 23.05 30.05 20.05 1.06 8.06
Рассеивание семян Начало увядания 26.05 31.05 4.06 10.06 13.06 15.06
Примечание: I — Ташлинский район; II — Оренбургский район; III — Кувандыкский район
Надземная вегетация растения начинается во второй декаде апреля. Фаза весенней вегетации длится 5—7 дней, после чего растения вступают в фазу бутонизации, длительность которой 4—5 дней. Начало цветения приходится на третью декаду апреля. Длительность фазы цветения 10—13 дней, длительность цветения одного цветка 3—5 дней. Самой продолжительной является фаза плодоношения — 13—19 дней. Полное созревание плодов и начало их рассеивания происходит в конце мая — начале июня. Общая длительность вегетации 50—61 день.
В таблице 2 представлены результаты фенологических наблюдений за тюльпаном Биберштей-на. Из анализа таблицы видно, что начало весенней вегетации приходится на вторую декаду апреля. Через 7 дней растения вступают в фазу бутонизации. Длительность данной фазы 5 дней. Цветение наступило в 2006 г. в третьей декаде апреля и продлилось до первой декады мая. После чего растения вступили в фазу плодоношения, которая продлилась 13 дней. Полное созревание и рассеивание семян приходится на первую декаду июня. Затем растения увядают, и надземный видимый период жизненного цикла прекращается.
Учет возрастного состава и численности популяций позволяет оценить устойчивость видов к антропогенному воздействию, реальную степень угрозы существования и перспективы их развития в будущем.
2. Фенологические даты тюльпана Биберштейна (2006 г.)
Фенодаты I II
Появление ростка над поверхностью почвы 11.04 13.04
Раскрытие почки и обособление листьев 13.04 15.04
Бутони- начало 17.04 19.04
массовая 19.04 21.04
зация конец 22.04 24.04
начало 22.04 24.04
Цветение массовое 1.05 3.05
конец 5.05 7.05
Плодоно- шение начало 15.05 17.05
массовое 21.05 23.05
конец 28.05 30.05
Рассеивание семян 2.06 4.06
Начало увядания 8.06 10.06
Примечание: I — Ташлинский район; II — Оренбургский район
На примере тюльпана Шренка и тюльпана Биберштейна покажем возрастной состав популяций данных видов на территории Оренбургской области в разных районах.
Из анализа таблиц 3 и 4 видно, что в структуре 7 изучаемых популяций тюльпана Шренка и 2 популяций тюльпана Биберштейна в трех районах области преобладают ювенильные и имматур-ные растения. Данные популяции, по терминологии Т.А. Работнова [17], можно отнести к нормальным или гомеостатическим.
Виды семейства ЬШаееае чутко реагируют на изменения окружающей среды, вызванные деятельностью человека. Наряду с климатическими условиями основными факторами, регулирующими их численность, являются антропогенные нагрузки — разрушение местообитаний, выпас скота, рекреация и т.д. Поэтому защита биотопов в местах произрастания тюльпанов, уменьшение нагрузок на окружающую среду, а также мониторинг за состоянием популяций являются необходимыми условиями сохранения редких видов.
3. Возрастной состав популяций тюльпана Шренка (2006 г.)
Возрастные группы
№ популяции J im g
шт. % шт. % шт. %
1 763 28,58 1897 71,05 10 0,37
Ташлинский 3 1367 28,71 3367 70,72 27 0,57
район 4 253 26,38 700 72,99 6 0,63
5 300 11,98 2033 81,19 171 6,83
Оренбургский 6 187 22,37 638 76,31 11 1,32
район 7 567 22,67 1900 75,97 34 1,36
Кувандыкский район 8 187 33,16 367 65,07 10 1,77
Примечание: j — ювенильные; im — имматурные; g — генеративные.
4. Возрастной состав популяций тюльпана Биберштейна (2006 г.)
№ популяции Возрастные группы
J im g
шт. % шт. % шт. %
Ташлинский район 1 427 40,29 623 58,71 106 1
Оренбургский район 2 2367 25,18 5167 54,96 1867 19,86
Примечание: j — ювенильные; im — имматурные; g — генеративные.
Литература
1. Рябинина, З.Н. Редкие виды растений Оренбургской области и их охрана: материалы для Красной книги Оренбургской области. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1995. 105 с.
2. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотичес-ких популяций растений. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. 148 с.
3. Методика полевых геоботанических исследований. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 216 с.
4. Методические предложения по созданию системы постоянных пробных площадей на особо охраняемых лесных территориях. М.: Наука, 1988. 26 с.
5. Раменский, Л.Г. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971. 336 с.
6. Дюрягина, Г.П. Характеристика ценопопуляций редких видов флоры Бурятии / Г.П. Дюрягина, М.М. Иванова // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 11. С. 1529-1538.
7. Семенова, Г.П. Характеристика ценопопуляций редких растений Сибири / Г.П. Семенова, М.М. Иванова // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 1. С. 135-146.
8. Денисова, Л.В. Программа и методика наблюдений за це-нопопуляциями видов растений Красной книги СССР / Л.В. Денисова, С.В. Никитина, Л.Б. Заугольнова. М.: ВНИИ «Природа», 1986. 34 с.
9. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций: метод. разработки для студ. биол. специальностей. М., 1986. 75 с.
11. Быков, Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Каз. ССР, 1973. 215 с.
12. Голубев, В.Н. К методике количественного изучения редких и исчезающих растений флоры Крыма // Бюл. Никитского ботанич. сада. 1977. Вып. 1 (32). С. 11-15.
13. Злобин, Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи совр. биол. 1996. Т. 116. Вып. 2. С. 1333-146.
14. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1980. Ч. 1. 108 с.; 1983а. Ч. 2. 96 с.; 1983 б. Ч. 3. 79 с.
15. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций: метод. разработки для студ. биол. специальностей. М., 1987. 80 с.
16. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботанич. ин-та АН СССР. Л., 1950. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204.
17. Работнов, Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществах // Полевая геоботаника. М.: Наука, 1964. Т. III. С. 132-145.
18. Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 184 с.
19. Блинова, И.В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в разных частях ареала вида // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 6. С. 36-47.
20.Бочанцева, З.П. Тюльпаны: морфология, цитология и биология. Ташкент: Изд.-во АН УзССР, 1962. 408 с.
21. Рябинина, З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 163 с.
22. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988.
23. Красная книга Оренбургской области / под ред. А.С. Васильева. Оренбург: Оренбургское книжное изд-во, 1998. 176 с.
24. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности: учебник / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. Логос, 2001. 264 с.
25. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. 223 с.
26. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 217 с.
27.Юнатов, А.А. Типы и содержание геоботанических исследований // Полевая геоботаника. М.: Наука, 1964. Т. III. С. 14-42.
