CC BY
81ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ IRIS APHYLLA (IRIDACEAE),
CEPHALANTHERA RUBRA (ORCHIDACEAE) И LILIUMMARTAGON (LILIACEAE) НА ВОСТОКЕ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ В 2016 ГОДУ
М.А. Сенчугова1, Г.Г. Чугунов1,2, А.А. Хапугин1,2 1Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича
e-mail: hapugin88@yandex.ru
Настоящая работа представляет результаты исследования популяций трех видов сосудистых растений, охраняемых в Республике Мордовия. Это - Lilium martagon, Cephalanthera rubra, Iris aphyl-la. Из них популяция Lilium martagon отнесена к генеративно-ориентированного типу, популяция Cephalanthera rubra - к бимодальному типу, популяция Iris aphylla - к вегетативно-ориентированному типу. Исследования показали, что особи Lilium martagon страдают от воздействия фитофагов, что значительно снижает репродуктивную способность популяций вида в Мордовии. Популяция Cephalanthera rubra в левобережье р. Суры находится в угнетенном состоянии, что может быть следствием увеличения затененности местообитания подлеском. Для Iris aphylla ярко выражена приуроченность к открытым местообитаниям, о чем косвенно свидетельствует снижение жизненности растений популяций и выпадение генеративных особей из возрастного спектра популяций в условиях затенения пологом леса.
Ключевые слова: Cephalanthera rubra, Iris aphylla, Lilium martagon, популяция, Республика Мордовия, возрастной спектр.
Введение
Сохранение биологического разнообразия становится одной из важнейших проблем современности и является необходимым условием поддержания экологического равновесия в биосфере (Jones et al., 2011). В сохранении живой природы первостепенными задачами являются инвентаризация флоры, выявление редких и исчезающих видов, создание на основании этого Красных книг, учреждение особо охраняемых природных территорий (ООПТ) (Баранова, 2007; Варгот и др., 2015; Гребенников, 2016). Создание сетей ООПТ служит поддержанию связей между популяциями редких видов растений на территории региона (Khapugin, Silaeva, 2013). Немаловажным является выявление, изучение и сохранение популяций растений, которые являются редкими или уязвимыми. Особенно актуальны исследования биологии и экологии редких видов, которые показывают состояние популяций этих растений в естественной среде. Исходя из этого в 2016 г. нами были изучены популяции трех видов, охраняемых в Республике Мордовия - Lilium martagon L., Iris aphylla L., Cephalanthera rubra (L.) Rich.
Материал и методы Объекты исследования
Lilium martagon L. (Liliaceae L.) - луковичное поликарпическое растение высотой до 60-120 см. Стебель зеленый, голый. Нижние листья в мутовках по 5-6, продолговато-яйцевидные, с коротким черешком. Светло-пурпурные пятнистые поникающие цветки собраны кисти по 5-10. Листочки околоцветника закручены назад. Плод - коробочка (Баранова, 1989; Губанов и др., 2002). В Мордовии Lilium martagon зарегистрирована в 13 районах:
Ардатовском, Атяшевском, Большеберезниковском, Дубенском, Инсарском, Кадошкинском, Лямбирском, Ромодановском, Рузаевском, Старошайгов-ском, Чамзинском, Кочкуровском районах, в окрестностях г. Саранска, произрастая преимущественно в лиственных лесах с элементами остепнения (остепненных дубравах) (Сенчугова и др., 2016). Включен в региональную Красную книгу (Постановление..., 2015) с категорией 2 (уязвимый вид). Существующая в регионе сеть ООПТ нерепрезентативна, поскольку лишь 3 из 33 популяций вида расположены в ее пределах (Khapugin et al., 2016).
Iris aphylla L. (Iridaceae Juss.) является травянистым многолетником, высотой 20-50 см. Листья - в прикорневой розетке. Фиолетовые цветки в числе, как правило, от одного до трех. Плод - коробочка (Губанов и др., 2002; Wróblewska, Brzosko, 2006; Хапугин и др., 2015а). Iris aphylla включен в региональную Красную книгу (Постановление..., 2015) и Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией редкости 2 (уязвимый вид). Региональный статус, согласно критериям Международного союза охраны природы (МСОП), - «Уязвимый» VU C2a(i) (Khapugin et al., 2017). Большинство местонахождений этого степного вида отмечено на востоке Мордовии: Арда-товский, Атяшевский, Большеигнатовский, Дубенский, Инсарский, Ичалков-ский, Кадошкинский, Ковылкинский, Лямбирский, Старошайговский, Торбе-евский, Чамзинский районы, окрестности ГО Саранска (Редкие растения..., 2004, 2008-2010; Сосудистые растения..., 2010). Всюду популяции Iris aphylla уязвимы. Существующая в регионе сеть ООПТ нерепрезентативна: только 4 из 36 популяций вида расположены в ее пределах (Khapugin, Silaeva, 2013).
Cephalanthera rubra (L.) Rich. (Orchidaceae Juss.) - травянистый многолетник высотой 30-100 см. Листьев 3-9, нижние - продолговатые, верхние -ланцетные. Цветки лилово-розовые, в колосовидном соцветии по 3-10 штук. Плод - коробочка (Вахрамеева и др., 1991). Cephalanthera rubra включен в региональную Красную книгу с категорией редкости 2 (уязвимый вид) (Постановление..., 2015) и Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией редкости 3 (редкий вид). Региональный статус, согласно критериям МСОП, - «Находящийся на грани исчезновения» CR C2a(i,ii) (Khapugin et al., 2017). В Мордовии Cephalanthera rubra зарегистрирован в Большеберезни-ковском, Атяшевском, Ичалковском, Чамзинском, Темниковском (только в Мордовском заповеднике) районах (Сосудистые растения..., 2010). В пределах существующей в регионе сети ООПТ находятся 4 из 10 популяций вида (Khapugin et al., 2016).
Территория исследования
Республика Мордовия занимает площадь 26200 км2. Она расположена в Средней России, на границе лесостепи, тайги и зоны широколиственных лесов (рис. 1). Восточная ее часть занимает северо-запад Приволжской возвышенности. Хвойные и смешанные леса располагаются в западной, северо-западной и северной части региона. Широколиственные леса -преимущественно в центральных и восточных районах региона. В восточной части Мордовии преобладают лесостепные ландшафты (Географический атлас., 2012).
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича Популяционные исследования
В полевой сезон 2014 г. изучено состояние популяций Iris aphylla в национальном парке «Смольный» (Ичалковский район) (Г.Г. Чугунов, М.А. Сенчугова, А.А. Хапугин) и между селами Салма и Липки (Ромоданов-ский район) (А.А. Хапугин). В окрестностях биостанции Мордовского университета были исследованы популяции Lilium martagón и Cephalanthera rubra (М.А. Сенчугова, Г.Г. Чугунов). Для изучения популяций лилии саранки были посещены локалитеты вида между селами Салма и Липки и близ пос. Красный Узел Ромодановского района (А.А. Хапугин). Популяционные исследования проводили, согласно общепринятым методикам (Изучение це-нопопуляций..., 2006; Злобин, 2013; Хапугин и др., 2014). Регистрировали морфометрические параметры особей растений, возрастную структуру популяций, а также состав флор, сопутствующих редким видам в каждом локали-тете. Для этого закладывали учетные площади размером 1x1 м.
Рис. 1. Места проведения исследований редких видов в Республике Мордовия: 1 - место произрастания Lilium martagón и Iris aphylla между селами Салма и Липки; 2 - место произрастания Cephalanthera rubra в окрестностях биостанции Мордовского университета; 3 - место произрастания Lilium martagón в окрестностях биостанции Мордовского университета; 4 - место произрастания Iris aphylla в национальном парке «Смольный».
Анализ количественных показателей проведен с использованием программного обеспечения PAST (Hammer et al., 2001) и пакетов прикладных программ Microsoft Excel.
Результаты и обсуждение
Lilium martagón L. - Лилия саранка
В составе флоры, сопутствующей Lilium martagón в сообществе в окрестностях биостанции Мордовского университета, отмечено в общей
сложности 19 видов сосудистых растений и 1 вид мохообразных. Древесный ярус местообитания сложен Pinus sylvestris L. и Betula pendula Roth; в подлеске - Sorbus aucuparia L. В травяно-кустарничковом ярусе - Convallaria majalis L., Vaccinium myrtillus L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Tri-entalis europaea L., Galium palustre L., Potentilla erecta (L.) Raeusch., Geum rivale L., Melampyrum nemorosum L., Rubus saxatilis L., Aegopodium podagraria L., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Calamagrostis canescens (Web.) Roth; моховой ярус представлен латками Polytrichum commune Hedw. В более заболоченной части местообитания древостой сложен Alnus glutinosa (L.) Gaertn. и Quercus robur L. с травянистым покровом, представленным преимущественно Phrag-mites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Calamagrostis canescens.
В 2016 г. известная популяция вида в окрестностях биостанции Мордовского университета была представлена лишь двумя генеративными особями. В табл. 1 показаны их морфометрические параметры в сравнении с усредненными данными 2013 г. (сообщ. E.H. Кунаевой).
Таблица 1. Морфометрические параметры генеративных побегов Lili-um martagón в окрестностях биостанции Мордовского университета_
Особи Высота растения, см Количество цветков, шт. Количество плодов, шт.
Первая 123 4 3
Вторая 117 4 4
Данные 2013 г. (диапазон значений) 59.2 (20-130) 0.7 (0-3)
Следует отметить, что при обследовании популяции многие листья и некоторые цветки были объедены. А спустя двое суток после изучения популяций Lilium martagón в окрестностях биостанции Мордовского университета, обе особи были уничтожены фитофагами. Побеги растений были перегрызены у основания. Также были уничтожены все особи вида в локалитетах остепненная дубрава между селами Салма и Липки и дубрава близ пос. Красный Узел Ромодановского района. В месте произрастания вида были отмечены только нижние части побегов растений. Следовательно, перспективным является исследование фауны беспозвоночных, снижающей репродуктивную силу популяций лилии саранки в Республике Мордовия.
Cephalanthera rubra (L.) Rich. - Пыльцеголовник красный
Флора, сопутствующая Cephalanthera rubra в изученном местообитании, представлена 18 видами сосудистых растений: Aegopodium podagraria, Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Eupatorium cannabinum L., Filipendula ulmaria, Lathyrus vernus, Listera ovata (L.) R. Br., Luzula pilosa (L.) Willd., Lysimachia vulgaris L., Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense L., Phragmites australis, Platanthera bifolia (L.) Rich., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Quercus robur, Rubus idaeus L., Rubus saxatilis, Scrophularia nodosa L., Trientalis
europaea. Большинство из них - лесные виды и растения увлажненных или переувлажненных местообитаний, что объясняется близким расположением низинного болота с доминированием тростника южного в растительном покрове.
Значения морфометрических параметров вегетативных и генеративных побегов Cephalanthera rubra показаны в табл. 2. Можно видеть, что популяция представлена незначительным числом особей. Оценивая ее возрастную структуру по методике П.Л. Горчаковского и Н.И. Игошевой (2003), она может быть отнесена к бимодальному типу. Это в определенной мере условно ввиду небольшой выборки. Представленные данные могут быть сравнены с полученными ранее для недалеко расположенной популяции Cephalanthera rubra с правого берега р. Суры (Хапугин и др., 2015б). При этом генеративные особи «левобережной» популяции значительно ниже растений «правобережной» популяции, и они формируют меньшее число цветков. Это свидетельствует об угнетенном состоянии изученной ценопопуляции Cephalanthera rubra.
Таблица 2. Морфометрические параметры особей Cephalanthera rubra (L.) Rich. в окрестностях биостанции Мордовского университета в 2016 г.
Показатель Количество Количество Высота Длина листа, Ширина
цветков, шт. листьев, шт. растения, см см листа, см
ген. ген. вег. ген. вег. ген. вег. ген. вег.
M 2.8 4.0 5.3 28.3 17.3 7.8 8.3 1.4 1.5
m 1.0 0.4 0.9 2.9 3.5 0.1 1.6 0.1 0.2
min 1.0 3.0 4.0 21.0 13.0 7.4 5.1 1.2 1.1
max 5.0 5.0 7.0 35.0 24.3 8.0 10.2 1.8 1.8
Примечание: M- среднее арифметическое, m - стандартная ошибка, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака; nreH=4, Пвег=3.
Iris aphylla L. - Ирис безлистный
Флора, сопутствующая редкому виду в национальном парке «Смольный», представлена, как и в предыдущие годы (Хапугин и др., 2015а), 12 видами сосудистых растений: Anemone ranunculoides L., Dracocephalum ruyschiana L., Filipendula vulgaris Moench, Galium mollugo L., Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilger, Hierochloe odorata (L.) Wahl., Knautia arvensis (L.) Coult., Lathyrus pratensis L., Pimpinella saxifraga L., Potentilla goldbachii Rupr., Veronica chamaedrys L., Veronica teucrium L.
Как и в предыдущей нашей работе (Хапугин и др., 2015а), при составлении возрастного спектра мы, кроме вегетативных (v) особей, в группе генеративных особей условно рассматривали подгруппы с одним цветком (g1), с двумя цветками (g2) и подгруппу с тремя и более цветками (g3). Это показано в табл. 3.
При сравнении полученных данных (табл. 3) с результатами прошлого года заметно двукратное увеличение числа особей на 1 м2. Это касается всех групп и подгрупп возрастного спектра ценопопуляции Iris aphylla, которая может быть отнесена к вегетативно-ориентированному типу (Горчаковский, Игошева, 2003). Доля генеративных составляет в общей сложности 28.8%.
Таблица 3. Возрастной спектр ценопопуляции Iris aphylla на постоянной пробной площади 5.1 в национальном парке «Смольный» в 2016 г._
Возрастные группы Число особей Соотношение от общего числа особей, %
Вегетативная (v) 150 71.2
Генеративная (g) gi 14 6.6
g2 41 19.4
g3 6 2.8
Всего 211 100.0
За высоту вегетативных особей ириса безлистного мы брали расстояние от основания листьев до верхушки, т.е. - длину листьев нецветущих растений. На рис. 2 представлено соотношение высоты в группах и подгруппах возрастного спектра особей Iris aphylla. Высота вегетативных особей колеблется от 8 до 52 см; генеративные особи Iris aphylla имеют высоту от 17 до 43 см (рис. 2).
g1 g2 g3
Рис. 2. Высота вегетативных (v) и генеративных (подгруппы g1, g2, g3) особей Iris aphylla L. в популяции в национальном парке «Смольный».
В локалитете между селами Салма и Липки были изучены две микропопуляции ириса безлистного. Первая из них располагается под пологом леса с древостоем из Pinus sylvestris (90%) и Larix sibirica Ledeb. (10%). В кустарниковом ярусе - Acer tataricum L., Quercus robur, Sorbus aucuparia. Травяно-кустарничковый ярус представлен следующими видами: Artemisia vulgaris L., Asarum europaeum L., Betonica officinalis L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Cirsium arvense (L.) Scop. s. l., Fragaria vesca L., Geum urbanum L., Leonurus villosus Desf. ex Spreng., Poapratensis L. s. l.. Polygonatum multiflorum (L.) All., Rubus idaeus, Stellaria holostea L., Steris viscaria (L.) Rafin., Veronica chamaedrys, Viola mirabilis L.. Микропопуляция Iris aphylla в данном затененном местообитании представлена 17 вегетативными особями с низкой
жизненностью. Генеративных особей не отмечено, как и в других аналогичных микропопуляциях Iris aphylla в данном локалитете.
Вторая микропопуляция в этом локалитете расположена в ином местообитании - на опушке саженного соснового леса с участием лиственницы. Сопутствующая флора представлена следующими видами: Acer tataricum, Achillea millefolium L. s. l., Adonis vernalis L., Agrimonia eupatoria L., Artemisia vulgaris, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Calamagrostis epigeios, Euphorbia virgata Waldst. & Kit., Filipendula vulgaris, Fragaria vesca, Geum urbanum, Helictotrichon pubescens, Hypericum perforatum L., Knautia arvensis, Melampy-rum nemorosum, Origanum vulgare L., Phleum pratense L., Phlomis tuberosa L., Pimpinella saxifraga, Primula veris L., Rubus idaeus, Salvia stepposa Schost., Sanguisorba officinalis L., Silene vulgaris (Moench) Garcke, Sorbus aucuparia, Trifolium montanum L.. В табл. 4 представлено соотношение групп возрастного спектра. Можно видеть, что процентное соотношение возрастных групп и условно выделенных подгрупп очень схоже с таковым для популяции Iris aphylla в национальном парке «Смольный» (табл. 3).
Таблица 4. Возрастной спектр ценопопуляции Iris aphylla на учетной площади в локалитете между селами Салма и Липки Ромодановского района
в 2016 г.
Возрастные группы Число особей Соотношение от общего числа особей, %
Вегетативная (v) 56 71.8
Генеративная(g) gi 5 6.4
g2 13 16.7
g3 4 5.1
Всего 78 100.0
Заключение
В результате проведенных исследований установлены возрастные структуры популяций трех охраняемых видов растений. Из них популяция Lilium martagón может быть отнесена к генеративно-ориентированному типу. Особи лилии саранки сильно страдают от фитофагов, которые сводят практически к нулю репродуктивную способность изученных популяций в Республике Мордовия. Популяция Cephalanthera rubra в левобережье р. Суры находится в угнетенном состоянии. Она может быть отнесена к бимодальному типу по соотношению групп возрастного спектра. Жизненность особей данной микропопуляции значительно ниже, чем была отмечена для популяции на противоположном берегу р. Суры. Это может быть свидетельством ухудшения условий местообитания; например, увеличением степени затенения подлеском. Популяции Iris aphylla в национальном парке «Смольный» и в Ромодановском районе относятся к вегетативно-ориентированному типу. Для этого вида характерна приуроченность к открытым местообитаниям. Популяции ириса безлистного, находящиеся в условиях затенения пологом леса, отличаются низкой жизненностью растений, отсутствием генеративных особей в возрастной структуре.
Список литературы
Баранова М.В. Онтогенез видов рода Lilium (Liliaceae) и его закономерности // Ботанический журнал. 1989. Т. 74 (12). С. 1689-1700.
Баранова О.Г. Выделение особо охраняемых природных территорий для сохранения фиторазнообразия регионов // Известия Самарского научного центра РАН. 2007. №4 С. 936-940.
Варгот Е.В., Силаева Т.Б., Ручин А.Б., Кузнецов В.А., Хапугин А.А., Лапшин А.С., Спиридонов С.Н., Письмаркина Е.В., Гришуткин Г.Ф., Чугунов Г.Г., Артаев О.Н., Гри-шуткин О.Г., Лобачев Е.А., Лукиянов С.В., Андрейчев А.В. Сеть особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия и рекомендации к ее оптимизации // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2015. Вып. 15. С. 3-68.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В., Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991. 224 с.
Географический атлас Республики Мордовия. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та,
2012. 204 с.
Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология. 2003. № 6. С. 403-409.
Гребенников К.А. Изучение биоразнообразия заповедников России в цифровой эпохе: опыт и перспективы // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016. Т. 1 (2). С. 1-10.
Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. [В 3 т.]. Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). М.: КМК, 2002. 526 с.
Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения: монография. Сумы: Университетская книга,
2013. 439 с.
Изучение ценопопуляций растений «Красной книги Удмуртской Республики» в природе и при интродукции: Учеб.-метод. руководство. Ижевск, 2006. 74 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: КМК, 2008. 855 с.
Постановление Правительства Республики Мордовия от 1 октября 2015 г. № 559 «О внесении изменений в постановление Правительства Республики Мордовия от 25 февраля 2003 г. №61 "О Красной книге редких и исчезающих видов растений, грибов и животных Республики Мордовия"»
Редкие растения и грибы: материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2004 год / Т.Б. Силаева, А.М. Агеева, Н.А. Бармин, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, В.М. Смирнов, Г.Г. Чугунов. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. 48 с.
Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2008 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, Г.Г. Чугунов, Е.В. Варгот, А.М. Агеева, В.М. Смирнов, А.А. Хапугин. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та,
2008. 102 с.
Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2009 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, Г.Г. Чугунов, А.В. Ивойлов, А.М. Агеева, Е.В. Варгот, В.М. Смирнов. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та,
2009. 64 с.
Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2010 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов, А.М. Агеева, Е.В. Варгот, Е.В. Письмаркина, А.А. Хапугин, В.М. Смирнов. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 48 с.
Сенчугова М.А., Хапугин А.А., Чугунов Г.Г. Lilium martagón L. (Liliaceae) в Республике Мордовия: распространение и фитоценотическая приуроченность // Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений: Материалы Всерос-
213
сийской (с международным участием) научной конференции (Саранск, 15-18 мая 2016 г.). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2016. С. 243-246.
Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры) / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов, В.К Левин, С.Р. Майоров, Е.В. Письмаркина, А.М. Агеева, Е.В. Варгот. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 352 с.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Методы исследования растительного покрова наземных экосистем // Методы полевых экологических исследований. Саранск; Пушта, 2014. С. 4-42.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Об Iris aphylla L. (Iridaceae Juss.) - новом виде для территории национального парка «Смольный» (Республика Мордовия, Россия) // Научные труды национального парка «Смольный». Вып. 2. Саранск; Смольный, 2015а. С. 143-148.
Хапугин А.А., Семчук А.А., Соснина М.А., Чугунов Г.Г., Силаева Т.Б., Варгот Е.В. Биоморфология пяти видов редких орхидных (Orchidaceae Juss.) в популяциях Средней России // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 20156. Вып. 15. С. 194-205.
Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4(1). 9 p.
Jones J.P.G., Collen B., Atkinson G., Baxter P.W.J., Bubb P., Illian J.B., Katzner T.E., Keane A., Loh J., McDonald-Madden E., Nicholson E., Pereira H.M., Possingham H.P., Pullin A.S., Rodrigues A.S.L., Ruiz-Gutierrez V., Sommerville M., Milner-Gulland E.J. The Why, What, and How of Global Biodiversity Indicators Beyond the 2010 Target // Conservation Biology. 2011. Vol. 25(3). P. 450-457.
Khapugin A.A., Silaeva T.B. The Cover of Steppe Vascular Plants by the Protected Area Network of the Republic of Mordovia (Russia) // Steppe Ecosystems: Biological Diversity, Management and Restoration / M.B. Morales Prieto and J. Traba Diaz (eds.). Nova Science Publishers, Inc., 2013. Chapter 10. P. 211-220.
Khapugin A.A., Chugunov G.G., Vargot E.V., Silaeva T.B. Vascular plants at the protected areas network of the Republic of Mordovia: present status and prospects // Protected Areas: Policies, Management and Future Directions / S.A. Mukul, A.Z.M.M. Rashid (eds.). USA: Nova Sci-ence Publishers, Inc., 2016. Chapter 9. P. 203-231.
Khapugin A.A., Silaeva T.B., Vargot E.V., Chugunov G.G. IUCN guidelines using for assessment of plants from the Red Book of Russian Federation at regional level: a case study for the Republic of Mordovia (Russia) // Hacquetia. 2017. Vol. 16 (1). P. 19-33.
Wroblewska A., Brzosko E. The genetic structure of the steppe plant Iris aphylla L. at the northern limit of its geographical range // Botanical Journal of the Linnean Society. 2006. Vol. 152. P. 245-255.
