CC BY
73
УДК 575.1:578.475
Н.В. Орешкова
ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ (ЧИТИНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Интеграционного проекта СО РАН № 76, РФФИ (Ns 08-04-00034-а, № 08-04-90001-Бел_а, № 09-04-98033-р_енисей_а).
На основе анализа 22 локусов, контролирующих аллозимное разнообразие MDH, SKDH, 6-PGD, IDH, GOT, LAP, PGI, FDH, PGM, GDH, PEPCA, G-6PD, SOD, получены данные о внутри- и межпопуляционной изменчивости лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) в Восточном Забайкалье. Установлено, что 72,73% включенных в исследование структурных генов являются полиморфными. Среднее число аллелей на локус составляет 1,86, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготности равны соответственно 0,050 и 0,053. Более 98% выявленной в популяциях лиственницы генетической изменчивости реализуется внутри популяций и только 1,95% (Fst = 0,0195) распределяется между популяциями. Генетическое расстояние D между проанализированными популяциями варьирует от 0,0010 до 0,0020, составляя в среднем 0,0016.
Ключевые слова: лиственница Гмелина; популяция; генетическая изменчивость; структура и дифференциация популяций.
Изучение популяционно-генетической структуры, внутривидового разнообразия и дифференциации популяций основных лесообразующих видов хвойных является одним из приоритетных направлений современной биологии. Генетическое разнообразие является компонентом общего биологического разнообразия, сохранение которого рассматривается наукой в качестве одной из важнейших проблем человечества [1].
Полученные материалы по исследованию генетических процессов, протекающих в природных популяциях, могут иметь не только теоретическое значение для познания закономерностей внутривидовой дифференциации и микроэволюции вида, но и позволят разработать возможные пути сохранения генофонда и селекционного улучшения вида на популяционной основе [2, 3]. Особую актуальность в связи с этим имеет изучение внутривидовой изменчивости основных лесообразующих видов, к числу которых относится и лиственница Гмелина (Ьапх gmelinii (Яирг.) Яирг.), генетическое разнообразие которой остается малоизученным.
Материалом для исследования послужили семена, собранные с отдельных деревьев. В каждой популяции было проанализировано по 30 деревьев. Перед анализом семена замачивались в дистиллированной воде в течение 24 ч. Затем ткани мегагаметофитов семян гомогенизировались в 1-2 каплях экстрагирующего буфера: 0,05 М Трис-НС1 pH 7,7, содержащего дитиотрейтол (0,06%), трилон Б (0,02%) и р-меркаптоэтанол (0,05%). У каждого дерева анализировалось не менее 6 мегагаметофитов.
Разделение экстрактов осуществлялось методом горизонтального электрофореза в 12-13%-ном крахмальном геле при температуре 5°С в течение 6 ч при параметрах тока 170 V, 40 тА в трех буферных системах: трис-цитратной рН 6,2 [9], трис-цитратной рН 8,5 /
В настоящее время опубликованы лишь отдельные результаты генетических исследований нескольких популяций этого вида из Средней и Восточной Сибири [4-7], Хабаровского края [8]. Отсутствие данных из других районов естественного распространения лиственницы Гмелина не позволяет оценить генетический потенциал вида в целом, степень его внутривидовой дифференциации.
Цель данной работы - изучение генетического разнообразия, структуры и степени дифференциации популяций лиственницы Гмелина на территории Восточного Забайкалья (Читинская область).
Объекты, материалы и методы исследования
В качестве объектов исследования выбраны три природные популяции лиственницы Гмелина, произрастающие в Восточном Забайкалье (Читинская область). Названия популяций, их местоположение и краткие ле-соводственные характеристики представлены в табл. 1.
гидроокись лития-боратной рН 8,1 [10], трис-ЭДТА-боратной pH 8,6 [11]. Составы гелевых и электродных буферов не отличались от рекомендуемых.
Гистохимическое окрашивание ферментов после электрофореза проводилось согласно методическим руководствам [12-15] с некоторыми модификациями. Обозначение ферментов, локусов и аллелей производилось по Ф. Айала [16]. Аллели обозначались следующим образом: наиболее часто встречающийся аллель локуса получал цифровой символ 100, остальным аллелям присваивали номера в соответствии с их электрофоретической подвижностью относительно аллеля 100, например 132, 105, 95 и т.д. Фенотипически не выраженные аллели обозначались «null». В анализ
Т а б л и ц а 1
Название, географическое расположение и характеристики изученных популяций
Название популяции Район расположения Географические координаты Высота над уровнем моря, м Класс бонитета Возраст, лет
«Куанда» Нелятинский лесхоз, пойма р. Куанда 56° 19’ с. ш. 116° 05’ в. д. 554 V 120-180
«Чара» Чарский лесхоз, окрестности пос. Чара, юго-западный склон хребта Удокан 56° 46’ с. ш. 118° 16’ в. д. 950 Vа 100-140
«Чита» Читинский лесхоз, Сивяковское лесничество, в 40 км юго-западнее г. Читы, на северо-западном склоне хребта Черского 51° 51’ с. ш. 113° 10’ в. д. 700-800 IV 50
включено 13 ферментов. Названия этих ферментов, их сокращенные обозначения и классификационные номера [17], а также используемые для разделения каждого из них буферные системы, число идентифицируемых локусов и аллелей приведены в табл. 2.
Для определения уровня генетического разнообразия использовались общепринятые в генетикопопуляционных исследованиях показатели: процент полиморфных локусов при 95%-ном (Р95) и 100%-ном (Р100) критериях полиморфности, среднее число аллелей на локус (А), средняя наблюдаемая (Н0) и ожидаемая (Не) гетерозиготность, эффективное число аллелей (П.) [18]. Для анализа популяционной структуры и под-разделенности исследуемых популяций использовались
коэффициенты Б-статистик Райта: Ри, Б14, [19]. Ко-
личественная оценка степени генетических различий между популяциями проводилась по методу, предложенному М. Неи [20]. Для вычисления приведенных выше показателей использовался пакет компьютерных программ РОРвБМ 1.32 [21].
Результаты
В результате электрофоретического анализа 13 ферментных систем в трех популяциях лиственницы Гмелина обнаружен 41 аллельный вариант, находящийся под контролем 22 локусов. Частоты выявленных аллелей представлены в табл. 3.
Т а б л и ц а 2
Ферменты, число идентифицируемых локусов и аллелей, буферные системы, используемые в работе
Фермент Идентифицируемый локус Число выявленных аллелей Буферная система
Mdh-1 2
Малатдегидрогеназа Mdh-2 2
(MDH, 1.1.1.37) Mdh-3 3
Mdh-4 1
Шикиматдегидрогеназа (SKDH, 1.1.1.25) Skdh-2 3 I
6-фосфоглюконатдегидрогеназа 6-Pgd-1 2
(6-PGD, 1.1.1.44) 6-Pgd-2 2
Изоцитратдегидрогеназа (IDH, 1.1.1.42) Idh 2 I
Got-1 2
Глутаматоксалоацетаттрансаминаза (GOT, 2.6.1.1) Got-2 2 II
Got-3 2
Лейцинаминопептидаза (LAP, 3.4.11.1) Lap-1 Lap-2 1 2 II
Фосфоглюкоизомераза (PGI, 5.3.1.9) PP 1 2 II
Формиатдегидрогеназа (FDH, 1.2.1.2) Fdh 2 II
Фосфоглюкомутаза (PGM, 2.7.5.1) Pgm-1 Pgm-2 3 2 II
Глутаматдегидрогеназа (GDH, 1.4.1.2) Gdh 1 III
Фосфоенолпируваткарбоксилаза (PEPCA, 4.1.1.31) Pepca 2 III
Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа (G-6PD, 1.1.1.49) G-6pd 1 III
Супероксиддисмутаза (SOD, 1.15.1.1) Sod-1 1 III
Т а б л и ц а 3
Частоты аллелей 22 локусов в популяциях лиственницы Гмелина в Читинской области
Локус Аллель Популяция
«Куанда» «Чара» «Чита»
Mdh-1 114 0,033 - -
100 0,967 1,000 1,000
Mdh-2 112 - 0,033 0,033
100 1,000 0,967 0,967
113 0,017 0,033 -
Mdh-3 100 0,933 0,933 0,883
68 0,050 0,034 0,117
Mdh-4 100 1,000 1,000 1,000
6Pgd-1 100 null 1,000 0,950 0,050 1,000
6Pgd-2 100 85 1,000 1,000 0,967 0,033
Got-1 107 - - 0,033
100 1,000 1,000 0,967
Got-2 111 0,050 0,033 0,050
100 0,950 0,967 0,950
Got-3 100 0,833 1,000 0,967
46 0,167 - 0,033
Lap-1 100 1,000 1,000 1,000
Lap-2 105 100 1,000 0,017 0,983 0,017 0,983
h Id 100 1,000 0,983 1,000
85 - 0,017 -
Pgi-1 100 1,000 1,000 1,000
Р§1-2 107 100 1,000 0,017 0,983 1,000
107 0,117 0,100 0,033
Pgm-1 100 0,667 0,683 0,700
90 0,217 0,217 0,267
Pgm-2 120 100 0,067 0,933 1,000 1,000
БЛ 125 - 0,050 -
100 1,000 0,950 1,000
оаь 100 1,000 1,000 1,000
117 - 0,017 0,017
8кЛ-2 100 1,000 0,983 0,933
76 - - 0,050
Рерса 100 80 1,000 1,000 0,983 0,017
О-бра 100 1,000 1,000 1,000
8оа-1 100 1,000 1,000 1,000
Полностью мономорфными оказались локусы Mdh-4, Lap-1, Pgi-1, Gdh, G-6pd, Sod-1, остальные ло-кусы обнаруживают изменчивость хотя бы в одной из изученных популяций. Наиболее высокий уровень полиморфизма имеют локусы Mdh-3 и Pgm-1. Локусы 6Pgd-1, Got-2, Got-3, Pgm-2, Fdh, Skdh-2 характеризуются средним уровнем полиморфизма. Следует, однако, отметить, что в отдельных популяциях они могут быть слабополиморфными или даже мономорфными. Mdh-1, Mdh-2, 6Pgd-2, Got-1, Lap-2, Idh, Pgi-2, Pepca относятся к слабополиморфным. Частота наиболее распространенного аллеля у каждого из этих локусов превышает значение 0,95. Это означает, что к полиморфным перечисленные выше локусы можно отнести лишь при 100%-ном критерии полиморфности, при
Доля полиморфных локусов при 95%-ном критерии полиморфности (Р95) колеблется в популяциях от 18,18 до 22,73% при 100%-ном критерии (Р:00) - от 27,27 до 45,45%. Среднее число аллелей на локус (А) изменяется от 1,36 до 1,54, эффективное число аллелей (п) - от
1,07 до 1,08, наблюдаемая (Н0) и ожидаемая (Не) гете-розиготности - от 0,045 до 0,054 и от 0,049 до 0,055 соответственно.
В целом для вида в исследуемом регионе эти показатели равны соответственно 13,64%, 72,73%, 1,86, 1,07, 0,050, 0,053 (табл. 4). Наиболее низкие значения показателей гетерозиготности были выявлены у лиственницы из Чарского лесхоза («Чара»), а наиболее высокие - из Сивя-ковского лесничества («Чита») Читинской области.
Анализ качественного состава аллелей 22 включенных в исследование ген-ферментных локусов показал, что высокое аллельное разнообразие (Рю0=72,73%),
95%-ном критерии они классифицируются как моно-морфные. Из приведенных в табл. 3 данных видно, что большая часть обнаруженных аллелей 26 (63%) из 41 являются общими для всех изученных популяций лиственницы. Десять редких аллелей (Mdh-1114, 6Pgd-1null, 6Pgd-285, Got-1107, М.Ъ85, Pgi-2107, Pgm-2120, Fdh125, Skdh-276, Рерса80) можно рассматривать как уникальные, поскольку они встречаются только в какой-либо одной из популяций. Наибольшее аллельное разнообразие было выявлено в популяциях «Чара» и «Чита».
Значения основных показателей генетического полиморфизма, установленные на основании анализа 22 локусов для каждой из включенной в анализ популяций лиственницы Гмелина, приведены в табл. 4.
наблюдаемое у читинских популяций, обеспечивается за счет редких аллелей (частота встречаемости менее 5%), которые, в свою очередь, не оказывают существенного влияния на средний уровень наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности.
В литературе приводятся различные значения показателей генетического разнообразия лиственницы Гмелина [4-8]. У лиственницы из Хабаровского края, проанализированной по 21-му изоферментному локусу, среднее значение Н0 составило 0,140, Не - 0,129 [8]. Еще более высокие средние значения наблюдаемой и ожидаемой гетеро-зиготности (Н0 = 0,154, Не = 0,158) выявлены при исследовании популяций лиственницы Гмелина в Забайкалье и на Дальнем Востоке [4]. Средние значения ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности для популяций из Эвенкии и Забайкалья [5-7, 22] составили Н0 = 0,100, Не = 0,141. Сравнение показателей генетической изменчивости, по-
Т а б л и ц а 4
Параметры генетической изменчивости изученных популяций лиственницы Гмелина
Популяции % % СМ Р100, % А100 Но Не Пе
«Куанда» 22,73 27,27 1,36 ±0,14 0,050 ±0,026 0,055 ±0,026 1,08 ±0,05
«Чара» 18,18 45,45 1,54 ±0,14 0,045 ±0,022 0,049 ±0,022 1,07 ±0,04
«Чита» 18,18 45,45 1,54 0,054 0,055 1,07
±0,14 ±0,021 ±0,022 ±0,04
В целом по всем 13,64 72,73 1,86 0,050 0,053 1,07
популяциям ±0,14 ±0,021 ±0,022 ±0,04
Примечание. Р95 - процент полиморфных локусов при 95%-ном критерии полиморфности; Р100 - процент полиморфных локусов при 100%-ном критерии полиморфности; А100 - среднее число аллелей на локус; Но - наблюдаемая гетерозиготность; Не - ожидаемая гетерозиготность; Пе -эффективное число аллелей; ± - стандартная ошибка.
лученных в вышеупомянутых публикациях с оценками в данной работе, затруднительно, поскольку существенно отличаются методики проведения исследований и анализируемые наборы локусов.
Для определения степени подразделенности изученных популяций использовали коэффициенты Б-
Из данных, представленных в табл. 5, видно, что величина коэффициента Ри варьирует у полиморфных локусов от -0,0896 (ЫёИ-3) до 0,4760 (Оо(-2), составляя в среднем 0,0362. Положительное среднее значение Б18 показывает на 3,62%-ный недостаток гетерозиготных генотипов. Коэффициент также имеет положительное значение и равняется в среднем 0,0549, что указывает на 5,49% дефицит гетерозигот у вида в исследованной части ареала в целом. Невысокие средние значения Б18 и Б14 говорят о том, что изученные популяции лиственницы Гмелина находятся в состоянии, близком к равновесному. Сопоставление наблюдаемых и ожидаемых в соответствии с законом Харди-Вайнберга распределений генотипов в полиморфных локусах подтверждает сделанное заключение. Достоверные отклонения генотипических пропорций выявлены только в популяциях «Куанда» и «Чара», причем в каждой из них отклонения наблюдались только по локусу Оо(-2 (X2 = 18,99, ё/ = 1, р<0,001 и х2 = 59,02, ё/ = 1, р<0,001 соответственно).
В исследованных ранее популяциях лиственницы Гмелина также наблюдался дефицит гетерозиготных генотипов [4-7], а у лиственницы из Хабаровского края даже наблюдался небольшой эксцесс гетерозигот [8].
Оценка показателя Б^, отражающего степень под-разделенности популяций, показала, что около 98% выявленной в популяциях лиственницы Гмелина генетической изменчивости реализуется внутри популяций и только 1,95% ^=0,0195) распределяется между популяциями. Полученное среднее значение указывает
на низкую генетическую подразделенность изученных популяций лиственницы. Наибольший вклад в межпо-пуляционную составляющую изменчивости вносят ло-кусы Оо(-3 (Б^ = 0,0833), Pgm-2 (Б^ = 0,0455), 6-Pgd-1 (Б^ = 0,0339) и ЕёН (Б^ = 0,0339), наименьший - локусы ОоГ-2 (Б81 = 0,0015) и Pgm-1 (Б81 = 0,0043).
статистики, предложенные С. Райтом [19, 23]. Значения коэффициентов инбридинга особи относительно популяции Би, инбридинга особи относительно вида и инбридинга популяции относительно вида рассчитанных для каждого из проанализированных локусов лиственницы Гмелина и в целом для вида, представлены в табл. 5.
Представленные в табл. 5 результаты х2-тестов свидетельствуют о том, что статистически достоверная гетерогенность аллельных частот наблюдается только у 4 из 16 полиморфных локусов (6-Pgd-1, Оо(-3, Pgm-2, ЕёИ). У остальных локусов выявленные различия по частотам аллелей статистически недостоверны. Однако по совокупности полиморфных локусов межпопуляци-онные различия по частотам аллелей были достоверными (х2 = 72,907, ё/ = 38, р<0,01).
В то же время у других изученных популяций этого вида межпопуляционная составляющая генетической изменчивости, установленная на основе анализа ген-ферментных локусов, значительно выше 2,1-7,8% [4, 7, 8]. В целом у представителей разных родов хвойных невысокий уровень межпопуляционной дифференциации является характерной особенностью [24-31].
Уровень генетической дифференциации исследованных популяций лиственницы Гмелина был установлен на основании генетических расстояний Б М. Нея [20], рассчитанных между сравниваемыми парами популяций по частотам аллелей 22 проанализированных локусов, включая и мономорфные.
Из приведенных в табл. 6 данных видно, что значения Б варьируют от 0,0010 до 0,0020, составляя в среднем 0,0016. Статистически значимые различия наблюдаются между популяцией «Куанда» и популяциями «Чара» и «Чита».
Т а б л и ц а 6
Генетические расстояния D M. Нея между изученными популяциями лиственницы Гмелина
Популяция «Куанда» «Чара» «Чита»
«Куанда» - - -
«Чара» 0,0020* - -
«Чита» 0,0019* 0,0010 -
* - генетические различия достоверны при р<0,05.
Т а б л и ц а 5
Значения показателей F-статистик Райта и результаты /2-теста на гетерогенность аллельных частот
Локус Число аллелей Бі8 Бї Х2-тест
маь-1 2 -0,0345 -0,0112 0,0225 4,045(2)
маь-2 2 -0,0345 -0,0227 0,0114 2,045(2)
маь-3 3 -0,0896 -0,0753 0,0131 5,609(4)
б^а-1 2 -0,0526 -0,0169 0,0339 6,102(2)*
б^а-2 2 -0,0345 -0,0112 0,0225 4,045(2)
ОоМ 2 -0,0345 -0,0112 0,0225 4,045(2)
ОЫ-2 2 0,4760 0,4767 0,0015 0,262(2)
Оог-э 2 0,2208 0,2857 0,0833 15,000(2)***
Ьар-2 2 -0,0169 -0,0112 0,0056 1,011(2)
¿3 2 -0,0169 -0,0056 0,0112 2,011(2)
Р^-2 2 -0,0169 -0,0056 0,0112 2,011(2)
Pgm-1 3 0,0063 0,0106 0,0043 3,277(4)
Pgm-2 2 -0,0714 -0,0227 0,0455 8,182(2)*
2 -0,0526 -0,0169 0,0339 6,102(2)*
8ЫЬ-2 3 -0,0490 -0,0216 0,0261 7,149(4)
Рерса 2 -0,0169 -0,0056 0,0112 2,011(2)
По совокупности локусов 0,0362 0,0549 0,0195 72,907(38)**
Примечание. В скобках указано число степеней свободы. Различия достоверны при уровнях значимости * р<0,05; ** р<0,01; *** р<0,001.
Полученное значение Б свидетельствует о слабом в целом уровне межпопуляционной дифференциации лиственницы Гмелина в исследуемом регионе. Также невысокий уровень генетической дифференциации популяций (Б = 0,0035-0,004) установлен при изучении лиственницы Гмелина из других районов ее естественного распространения [4-5]. Согласно классификации К.В. Крутовского и соавт. [32], такая степень генетических различий (Б = 0,0016) выявляется обычно у тесно связанных между собой популяций.
Полученные на основе анализа 22 изоэнзимных локусов данные свидетельствуют о том, что произра-
стающая в Читинской области лиственница Гмелина характеризуется невысокими показателями генетической изменчивости, наличием дефицита гетерозиготных генотипов, вызванных инбридингом, а также слабо дифференцирована по ген-ферментным локусам, как и в других районах ее естественного распространения.
Автор выражает благодарность сотруднику лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН А.П. Барченкову за предоставленные образцы семян лиственницы Гмелина из Чарского и Нелятинского лесхозов Читинской области.
ЛИТЕРАТУРА
1. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. 619 с.
2. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск,
2000. 48 с.
3. Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений // Лесоведение. 2002. № 1.
С. 58-64.
4. Semerikov V.L., Semerikov L.F., Lascoux M. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. species // Heredity. 1999. Vol. 82.
P. 193-204.
5. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Абаимов А.П. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии
(Средняя Сибирь) // Генетика. 2004. Т. 40, № 10. С. 1370-1377.
6. Орешкова Н.В., Ларионова А.Я. Внутривидовая дифференциация популяций лиственницы Гмелина // Вестник Томского государственного
университета. 2004. № 10. С. 82-85.
7. Oreshkova N.V., Larionova A.Y., Milyutin L.I., Abaimov A.P. Genetic diversity, structure and differentiation of Gmelin larch (Larix gmelinii (Rupr.)
Rupr.) populations from Central Evenkia and Eastern Zabaikalje // Eurasian Journal of Forest Research. 2006. Vol. 91. P. 1-8.
8. Потенко В.В., Разумов П.Н. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского
края // Лесоведение. 1996. № 5. С. 11-18.
9. Adams W.T., Joly R.I. Genetics of allozyme variants in loblolly pine // Heredity. 1980. Vol. 71. P. 33-40.
10. Ridgway G.J., Sherburne S.W., Lewis R.D. Polymorphisms in the esterases of Atlantic herring // Trans. Amer. Fish. Soc. 1970. Vol. 99. P. 147-151.
11. Markert C.L., Faulhaber I. Lactate dehydrogenase isozyme patterns in fish // Exp. Zool. 1965. Vol. 159. P. 319-332.
12. Brewer G.J. Introduction to isozyme techniques. N.Y.; L.: Academ. press., 1970. 186 p.
13. Shaw C.R., PrasadR. Starch gel electrophoresis of enzymes - a compilation of recipes // Biochem. Genet. 1970. Vol. 4. P. 297-320.
14. Vallejos C.E. Enzyme activity staining // Isozymes in plant genetics and breeding. Pt.A / Eds. S.D. Tanksley, T.J. Orton. Amsterdam: Elsevier Sci.
Publ., 1983. P. 469-516.
15. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels. CRC Press, Ins. 1994. 574 p.
16. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 230 с.
17. Классификация и номенклатура ферментов. М.: Иностр. лит-ра. 1962.
18. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. Т. 3. 335 с.
19. Guries R.P., LedigF.T. Gene diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. Vol. 36. P. 387-402.
20. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. Vol. 106. P. 283-291.
21. Yeh F.C.H., Yang R., Boyle T. POPGENE Version 1.32: Microsoft Windows - based Freeware for population genetic analysis. 1999.
22. ЯхневаН.В. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы Гмелина (Larixgmelinii (Rupr.) Rupr.): Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Красноярск, 2004. 16 с.
23. WrightJ.W. Genetics of forest tree improvement // FAO Forest. and For. Prod. stud. Rome. 1962. № 16.
24. Yeh F.C.H., Layton C. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine (Pinus contorta ssp. latifolia) //
Canad. J. Genet. Cytol. 1979. Vol. 21. P. 487-503.
25. Гончаренко Г.Г. Генетика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Палеарктики. Минск: Тэхналопя, 1999. 188 с.
26. Гончаренко Г.Г. Генный поток в природных популяциях сосен (Палеарктика) // Лесоведение. 2002. № 4. С. 30-36.
27. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедровых сосен СССР // Доклады АН СССР. 1991. Т. 317, № 6. С. 1477-1483.
28. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall) Regel в популяциях Чукотки
и Сахалина // Генетика. 1992. Т. 28, № 7. С. 107-119.
29. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour //
Генетика. 1992. Т. 28, № 10. С. 114-128.
30. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова Р.М. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // Генетика. 1997. Т. 33, № 9. С. 1244-1249.
31. Коршиков И.И., Пирко Я.В. Генетическая изменчивость и дифференциация болотных и суходольных популяций сосны горной (Pinus mugo Turra) в высокогорье Украинских Карпат // Генетика. 2002. Т. 38, № 9. С. 1235-1241.
32. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. и др. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны P. sibirica. Сообщение IV. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями // Генетика. 1989. Т. 25, № 11. С. 2009-2032.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 9 сентября 2009 г.
