CC BY
61
УДК 574.3:591.5:599.323.4
Большаков В.Н.12, Васильев А.Г.1, Васильева И.А.1, Чибиряк М.В.1
1Институт экологии растений и животных УрО РАН, г Екатеринбург 2Уральский Федеральный университет, г Екатеринбург E-mail: vag@ipae.uran.ru
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ РЕКИ САКМАРЫ (ОРЕНБУРГСКАЯ ОБЛАСТЬ)
В пойменных лесах реки Сакмары (Оренбургская область) и других прилегающих биотопах, включая участки степи, за период наблюдений с 1972 по 2015 г. В двух локалитетах (г. Кувандык и п. Черный Отрог) обнаружены 19 видов грызунов и 6 видов насекомоядных млекопитающих. За этот период времени в сообществах мелких млекопитающих снизилась доля серых полевок рода Microtus (arvalis, agrestis, oeconomus), лесной мышовки (Sicista betulina), а также землероек рода Sorex (araneus и minutus), однако в последнее время (2010, 2014-2015 гг.) появилась полевая мышь (Apodemus agrarius). На основе многомерного сравнения июльских данных по отловам мелких млекопитающих в пойменных лесах р. Сакмары за период с 1986 по 2015 гг. по 10 индексам видового богатства, разнообразия, доминирования и выравненности установлено параллельное снижение разнообразия в обоих локалитетах. В сообществе, локализованном вблизи п. Черный Отрог, произошла смена доминирования рыжей полевки, взамен которой начала преобладать малая лесная мышь. Популяционно-экологический анализ двух доминирующих видов грызунов -рыжей полевки (myodes glareolus) и малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis) в 1986 и 2015 годах выявил параллелизм изменения возрастной структуры и ряда репродуктивных характеристик (доля размножавшихся самок, масса семенников взрослых самцов, доля несозревающих самцов), связанный с условиями года сравнения. Интенсивность размножения популяций обоих видов снизилась в 2015 г. по сравнению с 1986. Межпопуляционные и межвидовые различия по этим данным выражены меньше, чем межгодовые.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, рыжая полевка, малая лесная мышь, популяцион-ная экология, структура популяции, пойменный лес.
В последние годы в связи с неблагоприятными направленными изменениями климата и вызванных этим изменениями растительности одной из наиболее актуальных проблем является оценка устойчивости популяций симпатри-ческих видов животных, сохранение состава и структуры их сообществ [1]. Цель данного исследования, поэтому, состояла в изучении возможных изменений сообществ мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных) и по-пуляционной структуры двух модельных видов грызунов - рыжей полевки (Myodes glareolus Schreb.) и малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall.) - в пойменных лесах реки Сакмары в Оренбургской области за период с 1972 по 2015 год. Основное сравнение проведено между животными двух локалитетов: окрестности г. Кувандык (51°28.94' с.ш., 57°17.12' в.д.) и п. Черный Отрог (51°53.42' с.ш., 55°59.24' в.д.), где материал был параллельно собран в июле 1986 и 2015 годов. Изучено 1549 экз. мелких млекопитающих, в том числе грызунов и землероек (табл. 1). В пойменных лесах реки Сакмары и других прилегающих биотопах, включая участки степи, за весь период наблюдений было обнаружено 19 видов грызунов и 6 видов насекомоядных млекопитающих. Соот-
ношение ключевых видов и представителей отдельных родов в уловах разных лет в двух локалитетах пойменных лесов указано в таблице 1. За рассмотренный период времени в сообществах мелких млекопитающих снизилась доля серых полевок рода Microtus (атуаНи, agrestis, оесопотш), лесной мышовки (Sicista ЬеШИпа), а также землероек рода Sorex (атапеии и ттШш), но в самые последние годы (наши отловы в 2010, 2014-2015 гг.) в пойменных лесах р. Сакмары появилась полевая мышь (Лро-ёетш agrarius). Этот вид ранее нами не был обнаружен.
Из данных таблицы 1 видно, что, если в 70-е годы рыжая полевка и малая лесная мышь были кодоминантами, то в 1986 году рыжая полевка доминирует в обоих локалитетах, а в 2015 году -только в окр. г. Кувандык. Вблизи п. Черный Отрог в 2015 году в уловах, напротив, доминирует малая лесная мышь и возрастает доля желтогор-лой мыши ^уЫаетшflavicoШs). Последнее мы связываем с тенденцией усиления засушливости климата в восточной части Оренбургской области, что более благоприятно для обоих видов мышей, но неблагоприятно для рыжей полевки. Поэтому в более увлажненном пойменном лесу вблизи г. Кувандык даже в крайне засушливом
2010 г. рыжая полевка доминировала в уловах над малой лесной мышью [2].
По приведенным для 1986 и 2015 годов данным таблицы 1, включающим материалы, параллельно собранные в обоих локалите-тах, были вычислены 10 наиболее часто используемых индексов разнообразия, видового богатства, доминирования и выравненности. По значениям полученных индексов методом многомерного соответствия (correspondence analysis) провели ординацию аллохронных выборок двух сравниваемых сообществ мелких млекопитающих (рис. 1).
Из рисунка видно, что ординаты, характеризующие структуру каждого сообщества в 2015 году, параллельно смещены по отноше-
нию к таким же ординатам 1986 года. Стрелки, соединяющие аллохронные ординаты каждого сообщества на графике, направлены по отношению друг к другу параллельно.
Метод многомерного соответствия позволяет выводить на график векторы признаков и объектов сравнения. Поэтому, интерпретируя направления возрастания значений исходных 10 индексов (они указаны стрелками со штриховыми линиями) можно заключить, что в обоих лока-литетах наблюдается снижение индексов разнообразия и выравненности от 1986 к 2015 году.
При этом уровень различий между сообществами мелких млекопитающих разных локали-тетов сохраняется во времени: в окрестностях г. Кувандык в разные годы проявляются высокие
Таблица 1. Соотношение видов в уловах мелких млекопитающих разных лет в двух локалитетах пойменных лесов р. Сакмары (Оренбургская область)
Вид Места и годы отлова мелких млекопитающих
Кувандык Черный Отрог
1972 1976 1986 2015 1986 2015
M. glareolus 32,5±3,1 29,4±3,9 61,1±2,4 67,8±2,5 54,6±3,2 36,1±3,4
S. uralensis 34,2±3,1 33,8±4,1 26,1±2,2 25,4±2,4 12,2±2,1 50,5±3,5
S. flavicollis 0,9±0,6 5,1±1,9 7,1±1,3 1,8±0,7 4,2±1,3 7,4±1,8
A. agrarius 0 0 0 0,3±0,3 0 4,0±1,4
Microtus sp. 17,5±2,5 22,1±3,6 2,5±0,8 2,9±0,9 12,6±2,2 1,0±0,7
S. betulina 9,6±2,0 7,4±2,2 0,7±0,4 0,3±0,3 0,8±0,6 0
Sorex sp. 5,3±1,5 2,2±1,3 2,5±0,8 1,5±0,7 15,6±2,3 1,0±0,7
Число экз. 228 136 406 339 238 202
Рисунок 1. Результаты ординации аллохронных (1986 г., 2015 г.) выборок мелких млекопитающих из двух локалитетов пойменных лесов р. Сакмары (окр. г Кувандык и п. Черный Отрог), по 10 индексам разнообразия, видового богатства, доминирования и выравненности методом многомерного соответствия (correspondence analysis)
VII Всероссийская научно-практическая конференция
Частота встречаемости, %
60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0
Myodes glareolus Schreb. n=128
n=245
n=222
ШЫШ
n=66
1986 2015
Кувандык
Частота встречаемости, 60.0 п=105
п=79
50.0 ' 40.0
30.0
20.0
10.0 0.0
1986 2015
Черный Отрог
Sylvaemus uralensis Pall.
n=29
n=88
МП
□ juv
□ sad
□ ad
1986 2015 1986 2015
Кувандык Черный Отрог
Рисунок 2. Сравнение возрастной структуры популяций рыжей полевки и малой лесной мыши, населяющих два локалитета пойменных лесов реки Сакмары, в июльских выборках 1986 г. и 2015 г.
Таблица 2. Сравнение интенсивности размножения рыжей полевки и малой лесной мыши на основе аллохронных выборок параллельно собранных в июле 1986 г. и 2015 г. В пойменных лесах реки Сакмары в Оренбургской области
Показатель Популяции
Место отлова Кувандык Черный Отрог
Год сбора материала 1986 г. 2015 г. 1986 г 2015 г.
Число ловушко-суток 1345 600 1250 779
Рыжая полевка (Myodes glareolus Schreb.)
Число особей (Ы) 250 230 127 73
Относительная численность, экз./100 л.-с. 16,3 ± 1,2 38,3 ± 2,5 9,6 ± 0,9 9,4 ± 1,1
Доля самок,% 44,4 ± 3,1 47,0 ± 3,3 38,6 ± 4,3 46,6 ± 5,8
Размножавшихся самок,% 67,6 ± 4,4 42,6 ± 4,8 88,2 ± 4,6 52,9 ± 8,6
Беременных,%о 44,0 ± 5,7 30,4 ± 6,8 73,5 ± 8,1 77,8 ± 9,8
Принесших пометы,% 64,0 ± 5,5 87,0 ± 5,0 29,4 ± 8,3 44,4 ± 11,7
Доля яловых самок,% 2,8 ± 1,9 14,8 ± 5,2 20,6 ± 7,4 1,9 ± 3,2
Число эмбрионов 6,6 ± 0,3 5,0 ± 0,4 6,1 ± 0,2 5,8 ± 0,4
Число плацентарных пятен 7,6 ± 0,4 6,7 ± 0,3 6,6 ± 0,4 6,8 ± 0,2
Масса семенн. взросл., мг. 454 ± 12 202 ± 32 385 ± 6 208 ± 47
Несозревшие самцы,% 0 38,2 ± 8,3 3,5 ± 2,4 44,4 ± 15,0
Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pall.)
Число особей (Ы) 108 86 29 101
Относительная численность, экз./100 л.-с. 5,8 ± 0,8 14,3 ± 1,5 2,3 ± 0,4 13,0 ± 1,3
Доля самок,% 50,0 ± 4,8 55,8 ± 5,4 48,3 ± 9,3 55,4 ± 4,9
Размножавшихся самок,% 72,2 ± 6,1 25,0 ± 6,3 64,3 ± 12,8 51,8 ± 6,7
Беременных,% 64,1 ± 7,7 25,0 ± 12,5 66,7 ± 15,7 24,1 ± 7,9
Принесших пометы,% 35,9 ± 7,7 83,3 ± 10,8 44,4 ± 16.6 66,7 ± 8,8
Доля яловых самок,% 2,9 ± 2,7 8,3 ± 8,0 0 10,3 ± 5,7
Число эмбрионов 6,4 ± 0,3 4,7 ± 0,9 6,6 ± 0,3 6,1 ± 0,6
Число плацентарных пятен 7,5 ± 0,4 7,0 ± 0,9 6,3 ± 0,6 7,7 ± 0,7
Масса семенн. взросл., мг. 234 ± 12 131 ± 46 257 ± 20 207 ± 25
Несозревшие самцы,% 7,7 ± 4,1 61,5 ± 13,5 0 23,5 ± 13,4
показатели доминирования, а вблизи п. Черный Отрог выражена противоположная тенденция.
Таким образом, за 30 лет проявились не только сходная тенденция к снижению разнообразия сравниваемых сообществ, но и устойчивые различия между ними по индексам доминирования. Представляло интерес сопоставить во времени изменения популяционно-экологической структуры двух видов грызунов - рыжей полевки и малой лесной мыши, которые доминируют в сообществах мелких млекопитающих.
Как уже отмечалось выше, у них за время наших наблюдений в сообществе, локализованном вблизи п. Черный Отрог, происходит смена доминирования: доминирование рыжей полевки сменяется доминированием малой лесной мыши. В целом вблизи г. Кувандык относительная численность рыжей полевки значимо выше, чем вблизи п. Черный Отрог, и возрастает в 2015 году (табл. 2). Относительная численность малой лесной мыши в обоих локалитетах значимо больше в 2015 году. Интенсивность размножения обоих видов в разные годы может существенно различаться (табл. 2). В 1986 г. В популяциях полевки и мыши по сравнению с 2015 г. доля размножавшихся самок выше, значимо выше масса семенников у взрослых самцов, а также
проявился низкий процент несозревших самцов. У разных видов в разных локалитетах также выражена специфичная реакция: доля беременных у рыжих полевок в оба года значимо выше, чем в окр. Черного Отрога, а у малой лесной мыши в разных популяциях сопряженно изменяется в разные годы. В целом интенсивность размножения в популяциях обоих видов снизилась в 2015 по сравнению с 1986 годом. Анализ возрастной структуры (рис. 2) показал, что в один и тот же год у каждого вида между локалитетами сходство выражено в большей степени, чем в разные годы в одном и том же локалитете. Возрастная структура разных видов в одни и те же годы сравнения также проявляет значительное сходство.
Таким образом, сравнительный популя-ционно-экологический анализ синтопных июльских выборок видов-кодоминантов - рыжей полевки и малой лесной мыши - выявил в обоих локалитетах при сопоставлении их возрастной структуры и показателей интенсивности размножения в 1986 и 2015 гг. отчетливый параллелизм изменения популяционных характеристик, связанный с условиями года сравнения. Межпопуляционные и межвидовые различия по этим характеристикам выражены в меньшей степени, чем межгодовые.
05.09.2015
Работа выполнена при поддержке Программы УрО РАН «Живая природа» №12 (проект №15-12-4-25). Авторы благодарят за помощь в сборе материала к.б.н. Е.Ю. Захарову, к.б.н. А.О. Шкурихина, Т.С. Ослину и Т. п. Коурову
Список литературы:
1. Sutherland W.J., Freckleton R.P., Goodfray H.Ch.J., et al. Identification of 100 fundamental ecological questions // J. Ecol. - 2013. -V. 101. - P. 58-67.
2. Bol'shakov V.N., Vasil'ev A.G.., Vasil'eva I.A., et al. Coupled biotopic variation in populations of sympatric rodent species in the Southern Urals // Russ. J. of Ecol. - 2015. - Vol. 46. - №4. - P. 339-344.
Сведения об авторах:
Большаков Владимир Николаевич, советник РАН, ИЭРиЖ УрО РАН, профессор кафедры экологии Уральского Федерального университета, доктор биологических наук, академик РАН, 03.02.08 г Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, тел.: (343) 210-38-58, e-mail: Vladimir.Bolshakov@ipae.uran.ru Васильев Алексей Геннадьевич, заведующий лабораторией эволюционной экологии Института экологии растений и животных УрО РАН, доктор биологических наук, профессор, 03.02.08 г Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, тел.: (343) 210-38-58, e-mail: vag@ipae.uran.ru Васильева Ирина Антоновна, ведущий научный сотрудник Института экологии растений и животных
УрО РАН, доктор биологических наук, 03.02.08 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, тел.: (343) 210-38-58 e-mail: via@ipae.uran.ru Чибиряк Михаил Владимирович, старший научный сотрудник Института экологии растений и животных
УрО РАН, кандидат биологических наук, 03.02.08 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, тел.: (343) 210-38-58, e-mail: chibiryak@ipae.uran.ru
