CC BY
94ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ В 1986-2005 ГГ. НА ПРИМЕРЕ МЫШИ ЛЕСНОЙ, ЖЕЛТОГОРЛОЙ И ПОЛЕВКИ РЫЖЕЙ
С.К. Потапов, Т.И. Потапова
Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича; e-mail: serg.potapoff2012@yandex. ru
Рассматривается динамика численности трех видов мышевидных грызунов: полевки рыжей (Clethrionoys glareolus Schreber), мыши лесной (Apodemus silvaticus L.) и желтогорлой (A. Flavicollis Melchior) в течение 20 лет (19862005 гг.). В результате оказалось, что пики численности полевки рыжей, мыши лесной и желтогорлой не совпадают во времени. Численность мелких млекопитающих в условиях заповедника зависит в первую очередь от климатических условий и, как следствие, от обилия плодоношения древеснокустарниковых пород и урожайности грибов и ягод.
На территории Мордовского заповедника численность мелких млекопитающих определяется совокупностью многих факторов среды, которые неравноценны по значению и роли. Одни из них действуют постоянно, другие
- периодически. К первым можно отнести кормовые и метеорологические условия, численность хищников и основных пищевых конкурентов, интенсивность размножения и смертности, ко вторым - болезни.
Настоящие исследования по динамике численности мышевидных грызунов проводились на примере полевки рыжей (Clethrionoys glareolus Schreber), мыши лесной (Apodemus silvaticus L.) и желтогорлой (A. flavicollis Melchior) в течение 20 лет (1986-2005 гг.). Этот период включает в себя четыре полных цикла движения численности от одного пика до другого.
Количественный учет мелких млекопитающих в заповеднике проводился по методике Новикова (1953) в двукратной повторности (весной и осенью). Отлов зверьков осуществлялся ловушками Геро на постоянных ловчих линиях, заложенных в 1951 г. в борах липняковых и черничниковых, а также в пойменной дубраве, где ловчие линии были обустроены в 1960 г В каждом биотопе ежегодно отрабатывалось по 1000 ловушко-суток. Приманкой служили кусочки хлеба, смоченные маслом.
1986 г характеризовался довольно низкой общей численностью зверьков. К весне 1987 г. численность мелких млекопитающих в результате неблагоприятных условий зимовки (холодная и малоснежная зима и холодная затяжная весна) снизилась. Осенняя численность зверьков значительно превышала таковую предшествующего года. Не прекращавшееся осенью и зимой 1987-88 гг размножение у мышевидных привело к резкому увеличению
встречаемости зверьков уже к маю 1988 г. (рис. 1). Происшедший резкий подъем численности был вызван достаточно щедрым плодоношением древеснокустарниковых пород и благоприятными климатическими условиями зимовки. Здесь необходимо отметить, что к началу осени численность мышевидных по сравнению с весенней значительно снижается, но продолжает оставаться довольно высокой.
Рис. 1. Изменение численности мышевидных грызунов в заповеднике на примере полевки рыжей, мыши лесной и желтогорлой.
Ее снижение в течение лета было вызвано сложившимся острым дефицитом кормов в результате того, что по таким видам корма, как желудь, плоды лещины, липы и др., мышевидные в заповеднике имеют многочисленных пищевых конкурентов (копытные, особенно кабан, белка, медведь и некоторые птицы).
Основной подъем численности мелких млекопитающих произошел за счет увеличения таковой у доминанта - полевки рыжей и, в некоторой степени, у мыши лесной. Следует отметить, что пик численности у мыши желтогорлой приходится только на 1989 г. Наблюдавшееся несовпадение пиков численности, по-видимому, можно объяснить тем, что этот вид создает значительные запасы кормов, которых им может частично хватить на следующий год. Немаловажен и тот факт, что в тот период популяция мыши желтогорлой переживала глубокую депрессию, вызванную длительным отсутствием обильных кормов и высокой в предшествующие годы численностью кабана в западной части заповедника, тогда как численность двух других видов находилась на стадии подъема. После обильного плодоношения численность мышевидных возросла, причем
максимум ее наступил тогда, когда уже начал сказываться недостаток кормов и, поэтому, население мелких млекопитающих оказывается в неблагоприятных условиях, в результате чего общая численность в течение двух последующих лет (1989-90 гг.) снижается, в основном, за счет уменьшения встречаемости полевки рыжей. Численность мыши лесной за этот период снизилась незначительно.
В течение 1990 г. снижение численности мелких млекопитающих продолжилось. Вызвано это было, в основном, неблагоприятными климатическими условиями зимовки (большое количество оттепелей, затяжная холодная весна и короткое дождливое лето), а также отсутствием плодоношения большинства древесно-кустарниковых пород.
Условия 1991 и 1992 гг. были благоприятными для полевки рыжей, и ее численность в уловах возрастала до 186 экз., тогда как для субдоминантов с их низкой численностью и сложившихся условий было недостаточно, и встречаемость этих видов продолжала падать, достигнув своего минимума за десятилетие (соответственно 5 и 2 экз).
Средняя урожайность древесно-кустарниковой растительности, особенно дуба и лещины в предыдущем году, дала возможность для некоторого увеличения численности субдоминантных видов в 1993 г., тогда как численность полевки рыжей снизилась. Происшедшему сокращению численности доминанта способствовало сырое и дождливое лето, во второй половине которого были заполнены водой все понижения в лесу и, особенно, в пойменной дубраве, что значительно затрудняло перемещение этого зверька в поисках корма.
1994 г. вновь характеризовала значительным (до 369 экз.) подъемом численности населения мелких млекопитающих, но, как и прежде, в основном, за счет резкого увеличения встречаемости полевки рыжей, особенно в пойменной дубраве. Численность же субдоминантных видов оказалась на 55.2% ниже предшествующего года.
При сравнении данных учетов осенью 1993 г. и весны 1994 г. оказалось, что численность полевки рыжей за этот период даже немного возросла, тогда как таковая субдоминантов сократилась на 84.4%. Объяснить происшедшее, по-видимому, можно только тем, что при недостатке кормов и неблагоприятных климатических условиях доминант своей довольно высокой численностью подавляет таковую мыши лесной и желтогорлой.
Падение численности мелких млекопитающих в течение 1995 г. вызвано, в основном, длительным отсутствием их основных кормов и неблагоприятными условиями зимовки.
Сравнение итоговых данных, характеризующих уловистость зверьков в 1995 и 1996 гг. показало, что численность мыши лесной возросла на 71.5%,
мыши желтогорлой на 77.8% тогда как численность полевки рыжей возросла всего лишь на 3.5%. Общая численность трех видов увеличилась по сравнению с таковыми данными предшествующего года на 19.0%.
При анализе и сравнении показателей уловистости зверьков за 1996-97 гг. оказалось, что численность субдоминанта - мыши лесной снизилась по сравнению с предыдущим годом на 34.7%. Встречаемость второго доминанта
- мыши желтогорлой, наоборот, возросла и притом значительно - на 69.0%. На резкое снижение встречаемости мыши лесной, скорее всего, повлиял недостаток ее основных кормов и высокая численность другого субдоминанта - мыши желтогорлой. Кроме того, определенную роль здесь мог сыграть и климатический фактор - довольно суровая зима и сухое лето. Желтогорлая мышь, делающая значительные пищевые запасы, легче перенесла воздействие этих факторов. Встречаемость полевки рыжей за этот же период осталась практически неизменной.
Сопоставление данных, характеризующих встречаемость зверьков в 1997 и 1998 гг., показало, что численность полевки рыжей, и мыши лесной за этот период резко сократилась (на 82.9 и 59.4% соответственно). На снижение встречаемости этих двух видов, по-видимому, продолжали сказываться неблагоприятные условия предыдущего года, в результате чего численность не восстановилась, а продолжала снижаться. Численность другого субдоминантного вида - мыши желтогорлой снизилась всего лишь на 3.5%.
При анализе данных о встречаемости зверьков в течение 1999 г. с таковыми предшествующего года оказалось, что она у всех трех видов увеличилась во всех стациях, где проводился учет. Происшедшему увеличению способствовал хороший урожай грибов, ягод, желудей и плодов липы. Этому же способствовал хороший в отношении урожайности предшествующий год. Так, численность мыши лесной и желтогорлой увеличилась на 60.7 и 12.5% соответственно, а доминанта - рыжей полевки на 83.8%.
В 2000 г. показатель уловистости субдоминантов по сравнению с предшествующим годом снизился - у мыши лесной на 11.2, а у мыши желтогорлой на 21.9%, тогда как встречаемость доминанта вновь возросла на 26.2%. Т аким образом, от общего количества пойманных зверьков на долю полевки рыжей приходится 85.9%, мыши лесной 7.2% и мыши желтогорлой 6.9%. На наблюдавшееся снижение численности мышей, скорее всего, повлияла поздняя, холодная и затяжная весна, холодное и сырое лето и осень. Кроме того, основные их корма (дуб и липа) плодоносили довольно плохо.
При сравнении данных, в 2000-2001 гг. оказалось, что численность мыши лесной вновь снизилась на 30.8%. Также на 14.2% снизилась встречаемость в
уловах и доминанта - полевки рыжей. Происшедшее снижение численности, скорее всего, объясняется довольно бедным урожаем их естественных кормов, а также отчасти холодными летом и осенью, что не могло не сказаться на процессе размножения. Численность мыши желтогорлой осталась на прежнем уровне значительным запасам желудей часть запасов, которых кабаны уничтожили весной.
При сопоставлении результатов учета мышевидных за 2001-2002 гг. оказалось, что наметившаяся ранее тенденция к снижению численности этих трех видов наблюдается и теперь. Численность мыши лесной вновь сократилась на 10.0%, мыши желтогорлой на 19.3%, а полевки рыжей - на 39.4%. Объяснить причину происшедшего можно только неблагоприятными климатическими условиями предшествующего года и года настоящего. Оба года характеризовались засушливым лето и, как следствие, плохим плодоношением ягодников и древесно-кустарниковой растительности. Не было совсем урожая дуба и орешков у липы.
2003 г, несмотря на плохие метеоусловия и довольно низкую урожайность основных кормов, характеризовался довольно значительным увеличением встречаемости в общих уловах мыши лесной и желтогорлой (на 68.3 и 46.2% соответственно). Численность же доминирующего вида еще раз на 21.7% снизилась. Происшедшее увеличение встречаемости субдоминантов объясняется, скорее всего, низкой численностью полевки рыжей, которая при своей высокой численности и активности, находя искусственную приманку, быстрее попадается в ловушки.
При сравнении итоговых данных, характеризующих уловистость мышевидных в 2003-2004 гг., наблюдалось резкое (на 61.9%) снижение встречаемости в уловах мыши лесной и на 30.8% мыши желтогорлой, тогда как встречаемость полевки рыжей, наоборот, возрастает практически вдвое и это несмотря на неблагоприятные климатические условия и недостаточность кормов. Происшедшее снижение встречаемости субдоминантов наблюдаемое при возросшей численности полевки рыжей еще раз подтверждает вышесказанное.
2005 г характеризовался неблагоприятными для мышевидных грызунов метеорологическими условиями (затяжная весна, прохладное и сырое лето и осень), что не могло не сказаться на урожайности древесно-кустарниковой растительности. Как следствие, происходит падение численности всех трех видов учитываемых зверьков: мыши лесной на 12.5%, мыши желтогорлой на 34.4% и полевки рыжей - на 11.2%.
В целом, за время проведения учетов на стационарных пробных площадях (1986-2005 гг) было зарегистрировано 12 видов мелких млекопитающих. Это полевка рыжая (Clethrionoys glareolus Schreber), мышь лесная (Apodemus
silvaticus L.) и желтогорлая (A. flavicollis Melchior), бурозубка обыкновенная(5Ьгех araneus L.), бурозубка темная (S. isodon Turov.), бурозубка средняя (S. caecutiens Laxm), бурозубка малая (S. minutes L.), мышь полевая (Apodemus agrarius Pall.), мышь домовая (Mus musculus L.), полевка обыкновенная (Microtus arvalis Pall.), полевка пашенная (M. agrestis L.), полевка-экономка (M. oeconomus Pall.).
Анализ видового состава зверьков, добытых за данный отрезок времени, показал, что для описываемого периода характерен обычный видовой состав населения мелких млекопитающих, но видовое разнообразие в течение этого периода претерпевало некоторые изменения. Минимальное количество видов (4) было зарегистрировано в 1991 г. Причиной тому, по-видимому, послужило использование не имеющего запаха соевого масла, причем на применение этой приманки довольно резко прореагировали все виды мышевидных грызунов, исключая полевку рыжую. Максимальное количество видов (9) отмечено в 1993 г. В остальные годы этот показатель изменялся от 4 до 8 видов.
Следует отметить, что в условиях Мордовского заповедника доминантным видом в трех выделенных для проведения учета биотопах является полевка рыжая. Обращает на себя внимание довольно низкая встречаемость в уловах таких видов, как средней и малой бурозубки, а также серых полевок. Количество добытых за описываемый период мышей домовой и полевой ничтожно мало.
Численность мелких млекопитающих в условиях заповедника зависит в основном от климатических условий и, как следствие, от обилия плодоношения древесно-кустарниковых пород и урожайности грибов и ягод.
При подведении итогов за рассматриваемый период оказалось, что пики численности полевки рыжей, мыши лесной и желтогорлой не совпадают во времени. Так, у полевки рыжей они приходятся на 1988, 1994, 2000 и 2004 гг., тогда как у мыши лесной всплески численности кроме 1988 г. приходятся на 1993, 1996 и 2003 годы, т.е. в трех из четырех случаев они предшествуют увеличению численности доминанта. Амплитуда колебаний численности мыши желтогорлой практически повторяет таковую мыши лесной с небольшой разницей в начале описываемого периода 1988-89 гг.
Список литературы
Летопись природы Мордовского государственного заповедника за 1986-2005 гг.
Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Государственное издательство «Советская наука», 1953.
