CC BY
32Помологические и биохимические особенности растений рода Prunus L. с антоциановой окраской мякоти плодов и листьев
В. М. Горина,
кандидат сельскохозяйственных наук, А. А. Рихтер,
кандидат биологических наук Никитский ботанический сад-Национальный научный центр НААН Г. П. Зайцев,
ведущий инженер
Национальный институт винограда и вина «Магарач» НААН
УДК 634.22:581.192
ЛоМологигеские и био?(иМигеские особенности растений рода Prunus L. с антоцианоЬой окраской Мякоти плодов и листьев
Здшснено помолог'мний опис вивчених зразк'ш, дотджено Х1м1чний склад та взаемозв'язок Mix компонентами в плодах Prunus cerasifera subsp. macrocarpa (Erem. et Garcov.) var. pissardii Bailey. OmpuMaHi öoHi пор'шнюються i3 характеристиками, типовими для плод1в copmie Prunus
Ключов1 слова:
алича пбридна, алича Шсард1, антоц1ани, Х1м1чний склад плодш, спйккть проти дм негативних температур пов1тря
Введение. В последние десятилетия вследствие загрязнения атмосферы и связанного с этим изменения концентрации озона параметры УФ-излучения значительно изменились, что может иметь негативные последствия для растений. Так, около 70% сортов культивируемых растений характеризуются повышенной чувствительностью к УФ-облучению. В связи с этим целесообразно вести селекцию новых сортов растений с повышенной устойчивостью к УФ-излучению [1].
Среди морфологических и физиологических признаков, обеспечивающих защиту растений от ультрафиолета, можно отметить наличие кутикулы и воскового налета, опу-шенность листьев, многослойность, лигнификацию и полное одревеснение клеток эпидермиса, усиление синтеза веществ, поглощающих УФ (флавоноиды, каротиноиды, алкалоиды) [2].
Сильное поглощение флавонами, флавонолами и антоцианами света в УФ-диапазоне обусловливает защиту тканей от вредного действия УФ-излучения. Причем флавоноиды, в том числе проантоцианидины и антоцианы, не токсичны, обладают Р-витаминной активностью, в
значительных количествах содержатся в плодах и листьях представителей Prunoideae [1, 3].
Флавоноиды - группа фенила-ланинсинтезируемых ароматических вторичных компонентов. Эти соединения присутствуют в большинстве тканей высших наземных растений и формируют эффективный барьер на пути УФ-излучения, ослабляющий его поток более чем на 90%. Флавоноиды могут действовать как антиоксиданты, обеспечивая защиту от окислительных реакций. Значительное их количество содержится в вакуолях клеток эпидермиса и мезофилла, а также в хлоропластах некоторых видов растений, где они выполняют роль фильтра УФ [4].
Постановка проблемы. В селекции косточковых растений большой интерес представляют сорта с оригинальными признаками, которые могут быть использованы в качестве геномных маркеров, например антоциановая окраска листьев, контролируемая доминантным геном. Большинство сортов алычи Писсарда (Prunus cerasifera subsp. macrocarpa (Erem. et Garcov.) var. pissardii Bailey) имеют этот ген в гетерозиготном состоянии, тогда как у Писсарда черно-пурпуровой
он в гомозиготном, что можно использовать в селекции. Так, сообщалось, что алыча Писсарда передает антоциановую окраску листовой пластинки другим представителям подсемейства Prunoideae Focke, в частности персику (Pérsica vulgaris Mill.) [5, 6]. Считается, что антоцианы могут защищать фотосинтетический аппарат растений от избыточного света, нейтрализовать повышенное содержание оксидан-тов и повышать морозоустойчивость тканей вегетативных органов [7-9]. В тканях высших растений антоциановые пигменты представлены главным образом цианидин-З-О-гликозидом, синтезируемым в цитоплазме с последующим транспортом в вакуоль клетки [10-12].
Ранее было показано, что преобладающим компонентом в анто-циановом комплексе плодов Pérsica vulgaris Mill, subsp. erytrocarpa Zajats и листьев Pérsica vulgaris Mill, subsp. atropurpúrea (Schneid.) Zajats является цианидин-З-О-гликозид [3], тогда как таковой в плодах алычи сформирован цианидин-З-О-галактозидом, цианидин-З-О-гликозидом, циани-дин-З-О-арабинозидом, цианидин-З-О-рутинозидом и цианидин-З-О-ацетилгалактозидом [13].
Помологические и биохимические особенности растений рода Prunus L. с антоциановой окраской мякоти плодов и листьев
Формирование сортов алычи в южной зоне Украины и России проводится на основе разновидностей Prunus cerasifera Ehrh. Отдаленная гибридизация является важным методом в селекции, поэтому в связи с решением вопросов экологической устойчивости плодовых растений представляется актуальным исследование антоцианов плодов и листьев алычи Писсарда.
Цель работы - изучить химический состав и взаимосвязь биохимических признаков плодов Prunus cerasifera var. pissardii по сравнению с Prunus cerasifera и Pérsica vulgaris subsp. atropurpúrea, обосновать перспективность вовлечения этого подвида алычи в селекцию.
Материалы и методы исследований. Работу проводили на растениях [{Prunus cerasifera subsp. macrocarpa (Erem. et Garcov.) var. pissardii Bailey)] и Prunus cerasifera Ehrh. с темноокрашенными (Фемида, Пурпуровая, Писсарди Крупноплодная) и желтыми плодами (Люша Желтая), выращенных на Южном берегу Крыма. Изучение биологических особенностей растений осуществляли по общепринятым методикам в течение ряда лет [14].
Отбор средних проб плодов, подготовку к анализу и количественную оценку их химического состава вели известными методами [15]. Для определения антоцианов и их идентификации применили метод высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) на хроматографе фирмы Agilent Technologies (модель 1100). Для проведения анализа была использована хроматографическая колонка размером 2,1 х 250 мм, заполненная октадецилсилильным сортбентом, зернением 5,0 мкм, фирмы «Supelco» LC-18 [3]. Оценку зимостойкости растений алычи вели по общепринятой методике
данных выполняли с помощью пакета программ Statistica - 5 [17].
Результаты и их обсуждение.
Изученные образцы алычи с антоциановой окраской мякоти плодов, а также созданные гибриды сопоставляли с контрольным сортом алычи Пурпуровая по помологическим признакам и химическому составу плодов.
Пурпуровая. Рано созревающий генотип селекции Никитского ботанического сада. Плоды округлые или округло-яйцевидные, массой 30 г. Кожица тонкая, прочная, бордовая, со светлыми точками, покрыта слабым восковым налетом. Мякоть светло-желтая, сочная, нежная, средней плотности, с красными прожилками, под кожицей красная, кисло-сладкого вкуса (4,0 балла). Косточка не отделяется. Созревают плоды в первой декаде июля, транспортабельные. Использование универсальное.
Писсарди Крупноплодная. Плоды широко-овальные или яйцевидные массой до 50 г. Окраска кожицы от светло-вишневой до темно-пурпуровой, мякоть средней плотности и сочности, слитно-волокнистой консистенции вишнёвого цвета. Дегустационная оценка вкуса4,0 балла. Косточка полуотделяющаяся (0,7 г), овальная с заостренной вершиной и слабоморщинистым основанием средней ширины. Ребра брюшного шва сглажены. Созревание плодов в конце июля - начале августа, зимостойкость повышенная.
Образец выделен К.Ф. Костиной из популяции P. cerasifera var. pissardii (плоды и листья пурпуровые), произрастающей в естественных условиях Крыма.
Гибрид 120-85-1. Плоды крупные, округлой или широкояйцевидной формы, слабо скошены по брюшному шву к вершине, массой 25 г. Основание притуплённое с небольшим углублением. Брюшной шов слабый, но хорошо заметен. Окраска кожицы от розовато-малиновой до темно-вишневой. Мякоть вишневого цвета, слитно-волокнистой консистенции, сред-
ней сочности. Вкус пустоват с легкой кислинкой, дегустационная оценка 4,0 балла. Косточка овальная (0,7 г), с несколько заостренной вершиной, поверхность слегка шероховатая, почти гладкая, полуотделяющаяся. Плоды созревают в конце июня -начале июля. Деревья выделяются темно-пурпуровыми листьями, цветут рано, лепестки цветков имеют легкую антоциановую окраску (сиреневато-розовые). Сложный межвидовой гибрид, получен с участием Prunus brigantiaca Vill.; Р. cerasifera var pissardii, Р. cerasifera; Prunus saiicina Lindl.
В настоящей работе впервые проведены исследования анто-циановых пигментов в кожице плодов и листьях некоторых таксонов рода Prunus. Показано, что для Р. cerasifera var. pissardii (плоды и листья пурпуровые) и Р. cerasifera -Фемида (плоды с антоциановой окраской кожици, листья зеленые) общими компонентами для плодов и листьев является цианидин-З-О-галактозид; цианидин-З-О-глико-зид; цианидин-З-О-арабинозид. В плодах сравниваемых образцов присутствовали еще цианидин-З-О-рутинозид и цианидин-З-О-ацетил-галактозид. Таким образом, набор антоциановых пигментов в кожице плодов рассматриваемых растений одинаков при существенно более высоком содержании цианидин-3-О-галактозида (36,4) и цианидин-З-О-арабинозида (27,4 мг/кг) в кожице плодов Р. cerasifera (Фемида). В кожице плодов Люша Желтая выявлен совершенно особый набор пигментов, обусловливающих их желтую окраску (табл. 1).
Присутствие цианидин-З-О-га-лактозида (3,2), цианидин-З-О-гли-козида (1,9) и цианидин-З-О-ара-бинозида (0,6 мг/кг сухой массы тканей) (табл. 1) отличает антоциа-новый комплекс тканей листьев Р. cerasifera var. pissardii от такового в листьях Pérsica vulgaris subsp. atropurpúrea, в котором преобладает цианидин-З-О-гликозид (5,5)
Помологические и биохимические особенности растений рода Prunus L. с антоциановой окраской мякоти плодов и листьев
Таблица 1
Содержание фенольных соединений в кожице плодов Prunus cerasifera Ehrh. и [Prunus cerasifera subsp. macrocarpa (Erem. et Garcov.) var. pissardii
Bailey7 (мг/1000 г)
Компонент Prunus cerasifera subsp. macrocarpa (Erem. et Garcov.) var. pissardii Bailey Prunus cerasifera Ehrh.
Писсарди Крупноплодная Фемида Люша Желтая
Плоды Листья Плоды Плоды
Цианидин-З-О-галактозид 6,7 3,2 36,4
Цианидин-З-О-гликозид 1,2 1,9 1,9
Цианидин-З-О-арабинозид 4,4 0,6 27,4
Цианидин-З-О-рутинозид 0,2 2,2
Цианидин-З-О-ацетилгалактозид 0,1 0,8
Кверцетин-З-О-биозид 53,7
Рутин 1314,9
Кверцетин-З-О-рамнозид 452,5
Моногликозид кверцитина 268,1
Кверцетин 17,7
Таблица 2
Химический состав плодов Prunus cerasifera var. Pissardii в сравнении с сортами Prunus cerasifera (% от сырого вещества)
Образец СВ МС 1С ТК АК АН ВП ПП M
% % % % мг/ЮОг % % г
P.cerasifera [18] 16,2 6,8 10,9 2,18 9,0 222 0,51 0,48 25,3
Р. cerasifera var. pissardii 12,5 4,3 8,5 2,77 14,3 157 0,32 0,57 12,3
Пурпуровая 13,9 4,7 7,3 2,55 5,9 436 0,45 0,52 18,2
Фемида 15,3 5,7 10,1 2,06 9,5 528 0,25 0,61 53,7
Писсарди Крупнопл 16,2 3,7 7,7 2,13 7,5 238 0,49 0,45 25,0
Люша Желтая 15,2 4,3 6,1 1,91 7,2 0 0,18 0,71 31,2
120-85-1 18,6 8,1 10,2 1,95 7,8 138 0,35 0,56 22,1
Примечания: СВ - сухие вещества, МС - моносахариды, 1С - общее содержание углеводов, ТК - титруемые кислоты, АК - аскорбиновая кислота, АН - антоцианы, ВП - водорастворимый пектин, ПП - протопектин, М - масса плода. Содержание проантоцианиди-нов в плодах Р. сега^ега (сорта) - 355 [18]; Р. сега^ега уаг. р&агёИ -195; Пурпуровая - 386; Фемида - 240; Писсарди Крупноплодная - 213; Люша Желтая - 160 и форма 120-85-1 -152 мг/ЮОг.
при незначительном содержании цианидин-З-О-(б-О-п-кумароил)-гликозида (0,4 мг/кг сухой массы) [3].
При сравнении данного образца ОP. cerasifera var. pissardii с плодами P. Cerasifera) Фемида выявлено, что основные различия касаются содержания проантоцианидинов и антоцианов, причем Фемида превосходит (fi cerasifera var. Pissardi) и по содержанию антоцианов в 1,4 раза (табл. 2). Плоды растений алычи желтоплодной Люша Желтая характеризовались наименьшим содержанием титруемых органических кислот, а по количеству аскорбиновой кислоты - беднее плодов Фемида и (fi cerasifera var. Pissardii) в 1,2 и 2,0 раза. По остальным изученным компонентам существенных различий не выявлено.
В табл. 3 приведены коэффициенты корреляции между биохимическими признаками плодов Р. cerasifera var. pissardii (n = 20) в сравнении с таковыми у распространенных сортов алычи гибридной (fi cerasifera) и персика с красной мякотью (fi vulgaris subsp. erytrocarpa).
Для плодов fi cerasifera var. pissardii содержание сухих веществ положительно коррелировало с аскорбиновой кислотой (г = 0,44*), титруемой кислотностью (г = 0,73**) и общим содержанием пектинов (г = 0,60**), но отрицательно, - с проантоцианидинами (г = -0,71**) и антоцианами (г = -0,50*).
Следовательно, отбор гибридов с повышенным содержанием сухих веществ в плодах будет сопровождаться увеличением их кислотности, обогащением аскорбиновой ки-
Таблица 3
Корреляционные зависимости между биохимическими признаками в плодах с антоциановой окраской у разных генотипов родов Prunus L. и Pérsica Mill.
Признак Prunus cerasifera n = 18 [18] Prunus cerasifera var. pissardii n = 20 Pérsica vulgaris subsp. erytrocarpa n = 21 [3]
СВ - МС С 1С АК ТК ПА АН ВП ПП 0,34 -0,13 0,17 0,50* 0,31 0,51* 0,04 0,76** 0,53* 0,86** -0,45* 0,35 0,44* 0,73** -0,71** -0,50* 0,79** 0,03 0,61** 0,67** 0,73** 0,19 0,18 0,58** -0,18 0,48** 0,29
1П 0,74** 0,60** 0,63**
MC- С 1С АК ТК ПА АН ВП ПП -0,62** 0,22 0,20 0,46* 0,31 -0,36 0,30 0,47* -0,31 0,59** 0,17 0,80** -0,81** -0,60** 0,68** -0,01 0,55** 0,79** 0,08 0,11 0,27 -0,19 0,22 0,28
1П 0,46* 0,50* 0,37
1С АК ТК ПА АН ВП ПП 0,63** -0,20 -0,54* -0,15 0,22 -0,10 -0,19 0,58** -0,40 -0,35 0,23 0,36 -0,71** 0,11 0,95** -0,26 0,03 0,34 -0,52* 0,57** 0,17
1П -0,18 -0,47* 0,65**
IC- АК ТК ПА -0,05 -0,22 -0,11 -0,19 -0,39 -0,50* -0,16 0,07 0,35
АН ВП ПП -0,08 0,17 0,23 -0,21 -0,03 0,09 -0,45* 0,50* 0,23
1П 0,24 0,03 0,62**
АК- ТК ПА АН ВП ПП -0,12 0,15 0,38 0,65** 0,16 -0,09 -0,03 0,25 0,60** 0,43 -0,19 0,38 0,84** -0,53* 0,18
1П 0,44 0,67** -0,42*
ПА АН ВП ПП 1П 0,26 -0,55* 0,31 0,36 -0,86** -0,75** -0,76** 0,46* -0,23 0,21 -0,11 -0,07 -0,00 0,66** 0,37
1IA - АН ВП ПП 0,36 0,30 0,46 0,79** -0,46* 0,05 0,20 0,37 -0,04
1П -0,46 -0,31 0,34
АН - ВП ПП 0,05 -0,10 -0,30 0,44* -0,68** 0,15
1П -0,04 0,02 -0,58**
ВП - ПП 0,45* 0,20 -0,25
1П 0,81** 0,85** 0,84**
ПП - 1П 0,89** 0,69** 0,32
Примечания: СВ - сухие вещества, МС -моносахариды, С - сахароза, 1С - общее содержание углеводов, ТК - титруемые кислоты, АК - аскорбиновая кислота, ПА -проантоцианидины, АН - антоцианы, ВП -водорастворимый пектин, ПП - протопектин, 1П - общее количество пектинов.
Помологические и биохимические особенности растений рода Prunus L. с антоциановой окраской мякоти плодов и листьев
слотой и пектинами при обеднении фенольными соединениями, в частности приведет к снижению интенсивности антоциановой окраски.
Селекция на повышенную сахаристость плодов при участии в скрещиваниях Р. сегаь'^ега уаг. Р'^агёи, вероятно, позволит получить ряд разнообразных форм, поскольку между признаками «содержание моносахаридов, сахарозы и общим накоплением углеводов», с одной стороны, и другими рассматриваемыми признаками достоверных зависимостей не выявлено (табл. 3).
Для плодов Р. сегаь'^ега и Р. сегаь'^ега уаг. р'жагсШ отмечена прямая взаимосвязь между накоплением аскорбиновой кислоты и пектинами, причём изученные образцы последней характеризовались более тесной связью накопления витамина С с водорастворимым пектином (г = 0,60**) и общим количеством пектиновых веществ (г = 0,67**). В плодах этих растений отмечена также положительная тенденция в накоплении аскорбиновой кислоты и анто-цианов. Создавая гибриды между этими разновидностями растений можно предположить возможность получения форм с плодами, обогащенными биологически активными веществами.
В плодах Р. сегаь'^ега ранее была отмечена тесная отрицательная связь между титруемой кислотностью и содержанием антоцианов и общим количеством пектиновых веществ [15,18].
В образцах плодов Р. сегаь'^ега уаг. р'^агёи содержание титруемых органических кислот отрицательно связано с проантоцианидинами (г = -0,75**) и антоцианами (г = -0,76**) (табл. 3). Следовательно, получение форм с повышенной кислотностью плодов, очевидно, обусловит снижение содержания в них проанто-цианидинов и антоцианов.
Слабая положительная связь между накоплением проантоциа-нидинов и антоцианов (г = 0,36) в
плодах P. cerasifera усиливается до достоверного значения в плодах Р. cerasifera var. pissardii (г = 0,79**) и косвенно подтверждает представление о том, что проантоцианиди-ны являются предшественниками в биосинтезе антоцианов.
Создавая новые сорта и формы алычи на основе образцов с высоким содержанием антоцианов в плодах (Фемида, Красномясая, Пис-сарди Крупноплодная и некоторые другие), можно получать генотипы, обогащенные антиоксидантными соединениями. Примечательно, что направленность корреляционных зависимостей между накоплением антоцианов, с одной стороны, и содержанием моносахаридов, общим содержанием углеводов, титруемых кислот, аскорбиновой кислоты, проантоцианидинов, водорастворимого пектина и общим количеством пектинов в плодах P. cerasifera var. pissardii сопоставима с таковой у Pérsica vulgaris subsp. erytrocarpa (табл. 3), косвенно может указывать на однотипность процессов накопления этих соединений. В плодах сортов P. cerasifera для рассматриваемых признаков выявлены несколько иные зависимости, однако отрицательная тенденция в формировании антоциановой окраски плодов и их кислотности прослеживается у всех трех объектов.
В связи с этим правомерен вопрос - какое воздействие, помимо защиты тканей от УФ-излучения, данные соединения оказывают на эффективность скрещивания растений?
Селекция сравниваемых культур на создание генотипов с интенсивной антоциановой окраской плодов будет сопряжена с пониженной кислотностью их тканей, тогда как, связь окраски с сахарокислотным коэффициентом, отрицательная у Pérsica vulgaris subsp. erytrocarpa (г = -0,43*) и положительная в Р. cerasifera (г = 0,34) усиливается до достоверного значения в P. cerasifera var. pissardii (г = 0,44*). Следователь-
но, для получения перспективных образцов с гармоничным вкусом плодов целесообразно проводить скрещивания с сортами, обладающими повышенным сахарокислотным индексом.
Индукция синтеза флавоноидов в клетках растений под действием УФ-радиации в большинстве случаев является ответной реакцией на варьирование интенсивности действующего излучения. Под влиянием небольших доз радиационных воздействий повышался положительный окислительно-восстановительный потенциал пыльцевых зерен, увеличивалась активность протекающих в них процессов окисления, что сопровождалось в несколько раз большей оплодотворяющей способностью пыльцы. В процессе исследований было установлено, что чем меньше длина волны и ниже мощность дозы облучения (0,5; 10; 50; 100; 250 Гр„ при рентгеновском и уоблучении), тем выше показатель эффективности скрещивания (УФ-облучение > рен-геновское > уоблучение). В результате обработки пыльцы УФ-светом в течение 50-60 мин при мощности энергетического потока 7,3 Вт/м2, а также радиационного воздействия на пыльцу были созданы новые образцы вишни Нарядная и Октава [19], а на почки - низкорослые, поздноцветущие, узколистные мутанты алычи с увеличенной толщиной листовой пластинки и более высокой фотосинтетической деятельностью [20, 21]. Это свидетельствует о возможности расширения разнообразия плодовых растений и создания важных, в практическом значении, генотипов.
Анализ научной литературы указывает на то, что растения, накапливающие в своих органах антоцианы, в большинстве случаев оказываются в более выгодном положении при стрессовых ситуациях, например, во время воздействия низких температур воздуха [7]. В последнее время возникла необходимость
Помологические и биохимические особенности растений рода Prunus L. с антоциановой окраской мякоти плодов и листьев
Результаты искусственного промораживания генеративных почек алычи
Таблица 4
Дата опыта т, °с П урпуровая (к) Писсарди Крупноплодная
Стадия развития Выжившие почки, % Погибшие почки, % Стадия развития Выжившие почки, % Погибшие почки, %
29.01.91 10.02.98 15.03.99 28.01.04 01.02.10 -18 -14 -6,5 -19 -16 ТМК, МК МК 2ПЗ,ДМ М, ТМК М, ТМК 25 98 31 1,2 5 75 2 69 98,8 95 ТМК, МК МК дм ТМК, МК м 30 90,7 8 3,4 17,3 70 9,3 92 96.6 82.7
Примечания: ТМК - тетрады микроспор; МК - микроспора; 2ПЗ - двуклеточные пыльцевые зерна; ДМ - стадия дифференцированного митоза; М - стадия мейоза, к -контроль.
уделить больше внимания адаптационным способностям растений, так как участившиеся оттепели в зимнее время провоцируют их на ускоренное развитие, в результате чего они теряют устойчивость к возвратным похолоданиям и у них значительно повреждаются, в первую очередь, генеративные органы. В теплые зимы сохраняются опасные грибные инфекции, которые также наносят огромный вред растительным организмам, вызывают эпифи-тотии, что приводит практически к полной потере урожая. Предполагалось, что привлечение в гибридизацию Я cerasifera var. pissardii будет способствовать наследованию антоциановой пигментации побегов, генеративных почек, цветков, завязи и обусловит проявление признаков устойчивости против низких температур, ультрафиолета и опасных грибных болезней. В связи с этим было проведено изучение морозостойкости генеративных почек путем искусственного промораживания однолетних приростов у растений Писсарди Крупноплодной (образец отобран среди различных представителей P. cerasifera var. pissardii) и гибрида 120-85-1, полученного с участием P. cerasifera var. pissardii. В качестве контроля был взят образец алычи типичной Пурпуровая, широко распространенный в промышленных насаждениях и характеризующийся повышенной устойчивостью к заморозкам. В результате сравнительной оценки
было выявлено, что развитие генеративных почек Писсарди Крупноплодной оставалось на уровне контроля, а гибель генеративных почек при воздействии низких температур воздуха оказывалась в ряде случаев ниже (табл. 4).
Для решения вопросов адаптации необходимо учитывать сочетание позднего развития генеративных почек и наличия антоциановой пигментации в них. Поэтому в связи с созданием растений с медленными темпами развития генеративных органов и поздним цветением в селекцию алычи была привлечена слива альпийская Prunus brigantiaca Vill. Селекцию на основе этого вида проводили целенаправленно с подбором родительских пар, среди которых присутствовала Prunus cerasifera var. pissardii. Большинство растений в полученном потомстве были с зелеными листьями. От гибрида третьего поколения 12085-1, созданного при участии Р. brigantiaca; Р. cerasifera и Р. cerasifera var. pissardii были сформированы растения, среди которых выделился сеянец № 1, отличающийся антоциановой окраской листьев, цветков и завязи. Он характеризовался довольно ранними сроками цветения и созревания плодов. Развитие цветковых почек у этого гибрида значительно опережало таковое у Р. cerasifera var. Pissardii, что и сказалось на их сохранности. Выживание почек у гибрида при искусственном промораживании однолетних при-
ростов 03.03.09 г. при -12°С на стадии формирования одноклеточной пыльцы достигало - 8%, а 02.02.10 г. при -16°С на стадии тетрады микроспор и микроспоры - 2%. Контрольный сорт Пурпуровая в первом случае характеризовался количеством выживших почек на стадии формирования 1 клеточной пыльцы также 8%, а во втором случае, на стадии мейоза и тетрады микроспор, их количество достигало - 5%. Выделенный гибрид был практически не восприимчив к грибным инфекциям (монилиозу и кластероспорио-зу). Например, растения алычи типичной существенно пострадали от значительного развития этих болезней в 2004 г., тогда как у этого сеянца были выявлены лишь единичные следы отмеченных заболеваний.
Учитывая вышесказанное, правомерен вопрос - какую же роль ан-тоцианы выполняют в организме человека? Считается, что в ряду: витамины С и Е, каротиноиды и ан-тоцианы последние имеют исключительное значение, так как обладая зарядом на атоме кислорода в кольце, они легче проникают через мембраны клеток и в десятки раз превосходят указанные вещества по степени связывания свободных радикалов. Для различных стран рекомендованы определенные уровни потребления биофлавоноидов, варьирующие от 800 до 1000 мг/сут. [22], что очевидно достижимо при употреблении в пищу плодов и ягод, обогащенных антоцианами.
Выводы. В кожице темно-окрашенных плодов Prunus cerasifera Ehrh. и Prunus cerasifera subsp. macrocarpa (Erem. et Garcov. var. pissardii Baiiey преобладали цианидин-З-О-галактозид и цианидин-З-О-арабинозид, тогда как у впервые изученных желтоплодных образцов алычи доминировали рутин, кверцетин-З-О-рамнозид и моно-гликозид кверцетина при низком содержании кверцетин-З-О-биозида и кверцетина.
Помологические и биохимические особенности растений рода Prunus L. с антоциановой окраской мякоти плодов и листьев
Содержание сухих веществ в плодах сортов Prunus cerasifera Ehrh. достоверно прямо коррелировало с накоплением аскорбиновой кислоты (г = 0,50*), проантоциани-динов (г = 0,51*) и протопектином (г = 0,53*), а в плодах Р. cerasifera var.
р'жагёИ корреляция с аскорбиновой кислотой была положительной и
тоцианидинами - отрицательной
топектином практически отсутствовала (г = 0,03).
Полученные результаты позволят повысить эффективность селекции косточковых растений на расширение их адаптационных особенностей и обогащение плодов биологически активными антоци-анами.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
2.
3.
I. Данильченко, О. А. Значение ультрафиолетового излучения в жизнедеятельности растений. / О. А. Данильченко, Д. М. Гродзинский, В. Н. Власов. // Физиология и биохимия культурных, растений. - 2002. - Т. 34, № 3. - С.187-198.
Deung, С. К. UV-B induced photomorphogenesis in Arabidopsis thaliana. / С.К. Deung, D.J. Tennessen, R.L. Last. // Plant J. - 1998. - N. 15. - P. 667-674. Рихтер, А. А. Помологические и биохимические особенности сортов и гибридов рода Persica Mill. (Prunus persica Borkh.) с антоциановой окраской мякоти плодов и листьев. / А. А. Рихтер, Е. П. Шоферистов. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - 2009. -№1 (9). - С. 42-50.
4. Adamse, P. Rapid fluence-dependent response to ultraviolet-B radiation in cucumber leaves: The role of UV-absorbing pigments in damage protection. / P. Adamse, S.J. Britz. // J. Plant Physiol. - 1996. - V. 148, N 1/2. - P. 57-62.
5. Еремин, Г. В. Отдалённая гибридизация в селекции сливы. / Г. В. Еремин. - М.: Колос, 1977. - 200 с.
6. Еремин, Г. В. Отдалённая гибридизация косточковых плодовых растений. / Г. В. Еремин. - М.: Агропромиздат, 1985. - 280 с.
7. Соловьева, М. А. Морозоустойчивость абрикоса, её диагностика и выбор участка под насаждения. /
М. А. Соловьева, Л. С. Резниченко. // Садоводство и ви-
8. Hoch, W. A. Resorption protection. Anthocyanins facilitate nutrient recovery in autumn by shielding leaves from potentially damaging light levels. / W. A. Hoch, E. L. Singsaas, В. H. McCown. // Plant Physiol. - 2003. - Vol. 33,
9. Hughes, N. M. Functional role of anthocyanins in high-light winter leaves of the evergreen herd Galax urceolata. /
N. M. Hughes, H. S. Neufeld, К. O. Burkey. // New Phytol. -2005. - Vol. 168, N. 3. - P. 575-587.
10. Shirley, B. W. Flavonoid biosynthesis: «new» function for an «old» pathway. / B. W. Shirley. // Trends Plant Sci. - 1996. -
II. Gould, K. S. Functional role of anthocyanins in the leaves of Qpuintnia serrata A. Cunn. / K. S. Gould, K. R. Markham,
R. H. Smith, [et al.]. // J. Exp. Bot. - 2000. - Vol. 51, N. 347. -P. 1107-1115.
12. Gould, K. S. Nature's Swiss army knife: the diverse protective roles of anthocyanins in leaves. / K. S. Gould. // J. Biomed. And Biotechnol. - 2004. - N. 5. - P. 314-320.
13. Гребенникова, О. А. Особенности состава и содержания фенольных соединений в плодах алычи. / О. А. Гребенникова. // Бюл. Никитск. ботан. сада. - 2008. - Вып. 97.
14. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. / Под ред. Е. Н. Седова и Т. П. Огольцовой. - Орёл: ВНИИСК. - 1999. - 608 с.
15. Рихтер, А. А. Совершенствование качества плодов южных культур. / А. А. Рихтер. - Симферополь: Таврия, 2001.-426 с.
16. Яблонский, Е. А. Методические рекомендации по комплексной оценке зимостойкости южных плодовых культур. / Е. А. Яблонский, Т. С. Елманова, Т. П. Кучерова
17. Электронный учебник по статистике. М.: StatSoft, Inc. (1999). WEB: http: //www.statsoft.ru/textbook/default.htm.
18. Рихтер, А. А. Взаимосвязь биохимических признаков в плодах сортов алычи столового и консервного назначения. / А. А. Рихтер. // Прикл. биохим. и
19. Остапенко, В. И. Получение новых форм вишни с помощью воздействия на пыльцу УФ-светом и ионизирующими излучениями. / В. И. Остапенко, Е. Н. Харитонова, Б. Л. Никитин. // Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений. - М.: Агропромиздат, 1985. -
С. 181-186.
20. Горина, В. М. Радиационный мутагенез в клоновой селекции алычи. / В. М. Горина. // Труды Гос. Никитск.
21. Горина, В. М., Рихтер А. А. Изучение биоразнообразия форм алычи, полученных входе применения гамма-излучения. / В. М. Горина, А. А. Рихтер. // Материалы III международной конференции 23-25 сентября 2003 г. Санкт-Петербург, 2003. - С. 87-89.
22. Яшин, А. Я. Инженерно-проточная система с ампероме-трическим детектором для селективного определения антиоксидантов в пищевых продуктах и напитках. /
А. Я. Яшин. // Рос. хим. журнал. (Ж. Рос. хим. об-ва им. Д. И. Менделеева). - 2008. - Т. 52, № 2. - С. 130-135.
