CC BY
12
УДК 612.823:598.816
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ В ЦИТОАРХИТЕКТОНИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОЛЯ HYPERPALLIUM DENSOCELLULARE КОНЕЧНОГО МОЗГА ПТИЦ
SEXUAL DIMORPHISM IN CYTOARHITEKTONICAL STRUCTURE ОF THE HYPERPALLIUM DENSOCELLULARE FIELD OF THE BIRDS' TELENCEPHALON
А. С. Роштова, Н. М. Табакова, С. Г. Григорьев A. S. Roshtova, N. M. Tabakova, S. G. Grigoryev
ГОУ ВПО « Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» г. Чебоксары
Аннотация. Рассмотрена неоднородность клеточного состава конечного мозга у исследованных птиц в зависимости от половой принадлежности. Если у самок отмечены относительно большая плотность распределения нейронов, глии и одновременно меньшая площадь одиночных нейронов, нейроглиальных комплексов, то у самцов, наоборот, - меньшая плотность распределения нейронов, глии и большая площадь одиночных нейронов, нейроглиальных комплексов.
Abstract. Heterogeneity of the cellular structure of a telencephalon of the investigated birds was studied depending on their sex. If females were noted for relatively greater density of neurons, and glia neuroglia complexes, males, on the contrary, were noted for smaller density of neurons and glia distributions and the big area of single neurons, neuroglia complexes.
Ключевые слова: конечный мозг, плотность распределения, сома, морфотип, нейрон, глия, нейроглиальный комплекс.
Keywords: telencephalon, density of distribution, soma, a morphotype, neuron, a glia, a neuroglia complex.
Актуальность исследуемой проблемы. Hyperpallium densocellulare (Ш) входят в состав Wulst-формации, которая является высшим интегративным центром обработки информации у птиц. Функция Wulst состоит в зрительном контроле двигательных реакций на экстероцептивные, проприоцептивные и самотосенсорные раздражители [2]. В настоящее время имеется большое количество работ, посвященных исследованию функциональных связей и значению отделов конечного мозга птиц [3], [4], [5], [6], однако их цитоархитектоника изучена крайне мало.
Следовательно, изучение количественно-качественного состава основных структурных элементов поля Hyperpallium densocellulare конечного мозга птиц является актуальным.
В этой связи целью работы явилось исследование особенностей цитоархитектоники поля Hyperpallium densocellulare конечного мозга перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой.
Материал и методика исследований. Проводили исследования 30 экземпляров конечного мозга 3 видов птиц: отряд Стрижеобразные (Apodiformes), семейство Настоящие стрижи (Apodidae), вид Черный стриж (Apus apus); отряд Воробьинообразные (Passe-riformes), семейство Ласточковые (Hirundinidae), вид Береговая ласточка (Riparia riparia);
отряд Курообразные (Galliformes); семейство Фазановые (Phasianidae), вид Перепел обыкновенный (Coturnix coturnix). Для изучения особенностей цитоархитектоники конечного мозга использовали по 5 экземпляров самцов и самок каждого вида птиц.
Гистологические исследования мозга птиц проводились после декапитации, которая осуществлялась в лабораторных условиях. Мозг птиц фиксировали в 76 %-м этиловом спирте с последующей обработкой по стандартной методике Ниссля [1]. Фотографирование микропрепаратов производили с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2». Для сравнительного анализа были выбраны следующие параметры: общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов; площадь нейронов и нейроглиальных комплексов; разнообразие классов нейронов.
Определение площади нейронов и нейроглиальных комплексов проводили с использованием программы «Sigma Scan Pro 5.0».
Результаты исследований и их обсуждение. При изучении поля Ш выявлено, что у самцов и самок птиц с маневренным типом полета общая плотность распределения нейронов больше, чем у птиц с прерывистым типом полета: стриж черный- 2718,06±286,98 против 3222,22±286,98 кл./мм2; ласточка береговая - 2898,15±261,58 против 3851,85±419,74; перепел обыкновенный - 1559,57±50,00 против 1736,88±51,03 кл./мм2.
Необходимо отметить, что в поле Щ у самок всех изучаемых птиц отмечены достоверное превалирование значения общей плотности распределения нейронов по сравнению с самцами (Р<0,01).
При исследовании качественного состава нейронов у самцов изученных птиц выявлено, что доля веретеновидных, пирамидных и звездчатых клеток от общей плотности распределения нейронов поля Щ конечного мозга составила соответственно 45,39, 41,98 и 12,63 % у перепела обыкновенного; 62,09, 27,34 и 10,57 % - у стрижа черного; 56,07, 28,43 и 15,50 % - у ласточки береговой.
Аналогичная тенденция выявлена у самок исследованных видов. Так, у них в поле Щ стриатума доли веретеновидных, пирамидных и звездчатых нейронов от общей плотности распределения нейронов составили соответственно 42,67, 40,52 и 16,81 % у перепела обыкновенного; 66,09, 25,57 и 8,33 % - у стрижа черного; 54,57, 24,76 и 20,67 % - у ласточки береговой. Достоверные межполовые различия выявлены по плотности распределения веретеновидных нейронов у перепела обыкновенного и ласточки береговой (Р<0,01, 0,05), по пирамидным - перепела обыкновенного и стрижа черного (Р<0,01, 0,05), по звездчатым нейронам - перепела обыкновенного (Р<0,01). Необходимо отметить, что максимальная плотность распределения звездчатых нейронов обнаружена у ласточки береговой (маневренный тип полета).
В результате исследования поля Щ выявлено большее разнообразие классов нейронов у самцов и самок ласточки береговой (соответственно 10-11 и 9-12) по сравнению с другими изученными птицами.
В поле Щ у самцов и самок превалировали типичные веретена, доля которых от общей плотности распределения веретеновидных клеток составила 98,82 и 89,40 % у перепела обыкновенного; 92,15 и 87,95 % - у стрижа черного; 85,54 и 82,11 % - у ласточки береговой. Остальную долю от общей плотности распределения веретеновидных нейронов составил класс смещенных веретен.
При исследовании плотности распределения пирамидных нейронов в поле Щ установлено, что плотность распределения классов мезоморфных нейронов у самцов птиц с маневренным типом полета (стриж черный и ласточка береговая) преобладает над тако
выми самок на 24,49 и 18,52 кл./мм2. У перепела обыкновенного (прерывистый тип полета) данный параметр незначительно превалировал у самок соответственно на 14,05 кл./мм2. Брахиоморфные пирамидные нейроны самок перепела обыкновенного и стрижа черного доминировали над таковыми у самцов на 10,01 и 27,16 %. В то же время у ласточки береговой плотность распределения брахиоморфных нейронов достоверно доминировала у самцов (Р<0,05). У самок перепела обыкновенного и ласточки береговой наблюдается преобладание классов долихоморфных пирамидных нейронов над таковыми у самцов на 16,35 и 87,96 кл./мм2. При анализе трапециевидных пирамидных нейронов выявлено, что у самок птиц как с прерывистым, так и с маневренным типом полета превалировала плотность распределения класса Bst: у перепела обыкновенного на 12,81 кл./мм2, стрижа черного - 65,88, ласточки береговой - 78,70 кл./мм2.
Доля классов треугольных, четырехугольных, многоугольных и грушевидных звезд от общей плотности распределения звездчатых клеток самцов и самок составила соответственно 16,85, 28,61, 18,02 и 36,52 % против 14,70, 31,92, 20,67 и 32,71 % у перепела обыкновенного; 32,93, 27,19, 39,88 % против 43,11, 29,31, 27,58 % - у стрижа черного (морфотип грушевидной звезды отсутствует), при этом у данного вида класс Ст отсутствует; 12,37, 27,84, 30,93, 28,86 % против 18,61, 22,67, 33,72, 25,00 % - у ласточки береговой. Если межполовая достоверная разница у перепела обыкновенного наблюдалась по классам С4 и Ст, то у ласточки береговой - по классу Ст (Р<0,01) .
Таким образом, у стрижа черного и ласточки береговой (птиц с маневренным типом полета) по сравнению с перепелом обыкновенным (птиц с прерывистым типом полета) выявлена большая доля всех классов нейронов.
По нашим данным, в поле Н<і самцов средняя площадь веретеновидных нейронов больше, чем у самок перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой (соответственно 37,45±1,95 против 29,85±2,89 мкм2; 30,69±8,31 против 24,78±1,21 мкм2; 27,31±1,85 против 24,21±2,52 мкм2). Достоверные межполовые различия по данному показателю выявлены у всех изучаемых птиц (Р<0,01). При этом площадь веретеновидных нейронов птиц с прерывистым типом полета была максимальной в отличие от птиц с маневренным типом полета.
Установлена достоверная доминантность площади пирамидных нейронов самцов перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой над самками (63,196±2,85 против 54,42±3,13 мкм2, 58,49±1,22 против 51,62±2,12 мкм2 и 35,97±2,90 против 31,50±1,69 мкм2; Р<0,01-0,05). У ласточки береговой площадь пирамидных нейронов в 1,5-2,0 раза меньше перепела обыкновенного.
Звездчатые нейроны самок всех изучаемых видов птиц меньше, чем у самцов. Так, если у перепела обыкновенного и стрижа черного межполовые различия были достоверны (59,48±3,26 против 53,34±4,03 мкм2; 54,08±2,12 против 45,74±4,16 мкм2, Р<0,05), то у ласточки береговой различия по данному параметру были недостоверны (50,26±3,11 против 46,18±3,09 мкм2).
При анализе общей плотности распределения глиоцитов в поле Щ установлено, что у самок исследуемых видов птиц количество глии на мм2 превышает таковое самцов: у перепела обыкновенного - на 5,73; у стрижа черного - 25,61; у ласточки береговой -16,03 %. Достоверные различия по данному параметру не установлены.
Установлено, что в поле Н<і общая плотность распределения НГК у самцов и самок птиц с маневренным типом полета в 1,5-3,0 раза выше, чем у птиц с прерывистым типом полета. При этом общая плотность распределения НГК у самок перепела обыкновенного
и стрижа черного была выше, чем у самцов данных видов, на 17,74 и 118,31 кл./мм2, то у ласточки береговой количество НГК на мм2 было больше у самок, нежели у самцов, на 384,26 кл./мм2.
Следует отметить, что у птиц с прерывистым типом полета обоих полов в поле Ш обнаружены лишь мелкие (НГК1) и средние (НГК2) нейроглиальные комплексы в отличие от птиц с маневренным типом полета. Так, если у самцов перепела обыкновенного на доли НГК1 и НГК2 от общей плотности распределения НГК приходится 45,69 и 54,31 %, то у самок - 48,47 и 51,53 %.
В то же время у изучаемых птиц с маневренным типом полета обнаружены все три класса НГК (НГК1, НГК2, НГК3), доля которых от общей плотности распределения составила: у самки стрижа черного - 45,52, 43,37, 11,11 %, самца - 47,53, 40,93, 11,54 %; у самки ласточки береговой - 51,40, 36,76, 11,84 %, самца - 57,14, 36,55, 12,21 %.
При изучении средней площади НГК1 и НГК2 перепела обыкновенного выявлена достоверная доминантность показателей самцов (Р<0,01). У стрижа черного и ласточки береговой установлена аналогичная закономерность. В то же время у ласточки береговой достоверных межполовых различий не обнаружено, а у стрижа черного достоверная доминантность площади НГК1 отмечена у самцов.
Обнаружено, что если у самцов стрижа черного площадь НГК3 превалировала над таковыми самок на 8,57 мкм2, то у самцов и самок ласточки береговой данный показатель составил 210,93±17,19 против 210,51±14,06 мкм2. Достоверных межполовых различий по данному показателю не выявлено.
Таким образом, в полях Щ выявлена доминантность по плотности распределения нейроглии и одиночных нейронов при меньшей площади нейронов у самок. Плотность распределения НГК у исследуемых птиц с маневренным типом полета в 1,5-3,0 раза больше, чем у птиц с прерывистым типом полета. Максимальная средняя площадь НГК3 установлена у стрижа черного.
Резюме. Микроморфологические эффекты (плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани конечного мозга, относительная доля звездчатых типов нейронов, площадь сомы разных типов нейронов и классов нейроглиальных комплексов, морфотипы нервных клеток) были максимальными у ласточки береговой, минимальными - у перепела обыкновенного. Средние значения по изученным морфометрическим показателям имел стриж черный.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. - М. : Иностр. лит., 1954. - 718 с.
2. Husband, S. A. Efferent projections of the ectostriatum in the pigeon / S. A. Husband, T. Shimizu // J. Сотр. Neurol. - 1999. - Vol. 406. - P. 329-345.
3. Koshiba, M. Light-dependent development of asymmetry in the ipsilateral and contralateral thalamofugal visual projections of the chick / M. Koshiba, S. Nakamura, C. Deng, L. J. Rogers // Neurosc. Lett. - 2003. - Vol. 336. -№ 2. - P. 81-84.
4. Manns, M. Organization of telencephalotectal projections in pigeons : Impact for lateralized top-down control / M. Manns, N. Freund, N. Patzke, O. Gunturkun // Neurosci. - 2007. - Vol. 144. - № 2. - P. 645-653.
5. Puelles, L. Pallial and subpallial derivatives in the embryonic chick and mouse telencephalon, traced by the expression of the genes Dlx-2, Emx-1, Nkx-2.1, Pax-6, and Tbr-1 / L. Puelles, E. Kuwana, E. Puelles, A. Bulfone, K. Shimamura et al. // J. Соmр. Neurol. - 2000. - Vol. 424. - P. 409-438.
6. Striedter, G. F. The vocal control pathways in budgerigars differ from those in songbirds / G. F. Striedter // J. Соmр. Neurol. - 2000. - Vol. 343. - P. 35-56.
