CC BY
52
6. Леонова Л.А. Некоторые итоги и перспективы исследования проблемы "Компьютер и здоровье ребенка" / Л.А. Леонова // Новые исследования. - 2003. - С.53 - 68.
7. Леонова Л.А., Бирюкович А.А., Савватеева С.С. Гигиеническое нормирование длительности развивающего занятия на компьютере типа ПЗМ-РС для детей 6 лет // Гигиена и санитария. - 1994. - № 4. - С.42-44.
8. Кучма В.Р. Гигиена детей и подростков.- М.: Медицина, 2004.- С.142 - 156; 280-288.
9. Кучма В.Р. Гигиена детей и подростков при работе с компьютерными видеодисплейными терминалами. - М.: Медицина, 2000. - 160 с.
10. Сайты www.medportal.ru; ningd.ru
11. Ким И.Н., Мегеда Е.В. О негативном влиянии видеотерминалов на органы зрения // Гигиена и санитария. - 2007. - № 2. - С.30-33.
Истомин А.В.
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ СКОРРЕЛИРОВАННОСТИ РАЗВИТИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
К числу важнейших универсальных явлений, которые обладают принципиальным сходством у всех живых существ, принадлежит развитие. Разные органы или структуры организма, выполняющие одну и ту же функцию, в процессе развития определенным образом взаимодействуют друг с другом. Это может проявляться в форме скоррелированных изменений, особенности которых рассматриваются в достаточно большом количестве исследований. Один из самых подробных обзоров работ, посвященных согласованности развития, выполнен Н.С.Росто-вой [8]. Однако далеко не все вопросы в литературе освещены одинаково подробно. Практически не изучены особенности корреляций признаков у различных внутрипопуляционных групп особей, в том числе степень выраженности полового диморфизма.
В данной статье рассматривается скоррелированность развития морфологических признаков у особей разного пола на примере черепа грызунов. Работа логически продолжает, выполненные нами исследования по оценке влияния некоторых факторов на скоррелированность развития признаков. В частности, ранее было показано, что скоррелированность развития признаков типично лесного вида рыжей полевки снижается в дестабилизированной среде сплошных вырубок и в условиях переуплотненного жизненного пространства в годы подъемов и пиков численности [2, 5, 6].
Материалы и методы
В указанных выше статьях [5, 6] содержатся достаточно подробные сведения о районе, модельном объекте и методах исследования. Поэтому кратко приведем лишь самую необходимую информацию, которая характеризует материал, непосредственно использованный для решения поставленных задач. В качестве фактологической основы привлечена коллекция черепов мелких млекопитающих, собранная автором в коренных ельниках Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ). Заповедник расположен в югозападной части Валдайской возвышенности в пределах Каспийско-Балтийского водораздела Русской равнины на территории Тверской области. Данная территория является наименее освоенной в Нечерноземном Центре России. Доминирующее положение здесь занимают еловые леса (46%), которые сохранили первичную структуру, экологические связи со средой, свои функции в биосфере и являются типичными для водораздельных пространств центральной части Русской равнины [7, 9 и др.].
Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) - фоновый и широко распространенный вид в лесах умеренного климата. В районе наших исследований рыжая полевка доминирует во всех типах лесных экосистем и является одним из основных модельных объектов биоиндикации [1, 3, 4 и др.].
Для выполнения поставленных задач нами исследовано 90 экземпляров рыжих полевок, для которых выполнено 1530 измерений 17 признаков черепа. Как уже указывалось ранее [2, 5, 6], универсальность и пригодность краниума и мандибулы, как объектов изучения согласованности варьирования признаков, заключается в чрезвычайной целостности их многомерных структур.
Для оценки структуры и уровня взаимосвязей признаков рассчитывали парные коэффициенты корреляции, которые представляли в виде полных матриц. Общее сходство матриц по структуре также определяли с помощью коэффициента корреляции, рассчитанного между ними. Для определения среднего уровня связей и согласованности варьирования использовали усредненные по матрицам коэффициенты детерминации.
Результаты и обсуждение
Результаты корреляционного анализа согласованности развития признаков представлены в табл. 1, 2. Как и в предыдущих публикациях [2, 5, 6], посвященных данной проблематике, для большей наглядности и удобства сравнений корреляционные матрицы изображены графически. При этом матрицу корреляций серии самок преобразовывали в ранжированный ряд значений коэффициентов и к нему достраивали в соответствии с получившейся последовательностью аналогичные корреляции популяционной серии самцов (рис. 1).
Рис. 1. Коэффициенты корреляции между краниологическими признаками самцов и самок (ранжированы) рыжей полевки в ельниках
Степень сходства между матрицами, рассчитанная с использованием коэффициента корреляции, продемонстрировала существенную по силе зависимость: R=0,82 (рис. 2).
Матрицы коэффициентов корреляции между линейными признаками черепа (указаны номерами) для серии самцов рыжей полевки;
жирным шрифтом выделены достоверные коэффициенты корреляции (признаки: 1- Высота черепа в области слуховых барабанов; 2 - Скуловая ширина; 3- Кондилобазальная длина черепа; 4- Коронарная длина левого зубного ряда верхней челюсти; 5 - Коронарная длина правого зубного ряда верхней челюсти; 6 - Альвеолярная длина левого зубного ряда верхней челюсти; 7 - Альвеолярная длина правого зубного ряда верхней челюсти; 8 - Длина левого резцового отверстия; 9 - Длина правого резцового отверстия; 10 - Длина диастемы с левой стороны; 11 - Длина диастемы с правой стороны; 12 - Длина левой носовой кости; 13 - Длина правой носовой кости; 14 - Коронарная длина левого зубного ряда нижней челюсти; 15 - Коронарная длина правого зубного ряда нижней челюсти; 16 - Альвеолярная длина левого зубного ряда нижней челюсти; 17 - Альвеолярная длина правого зубного ряда нижней челюсти)
К
О
1 2 3 4 5 6 7 8 — рщ 14 В рщ 17
1 2 1,ии || -0,20 1,00 1 1 1 1 і 1
3 1,00
4 0,11 1,00
5 -0,29 0,18 1,00
6 1,00
7 1,00
8 1,00
9 1,00
0,73 0,17 1,00
11 1,00
0,17 1,00
0,11 1,00
14 1,00
0,44 0,42 0,92 1,00
1,00
0,34 1,00
Матрицы коэффициентов корреляции между линейными признаками черепа (указаны номерами) для серии самок рыжей полевки; жирным шрифтом выделены достоверные коэффициенты корреляции
(обозначения признаков прежние, см. табл. 1)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 шж ■1
1 1,00
2 0,34 1,00
3 1,00
4 1,00
5 1,00
6 1,00
7 1,00
8 1,00
9 1,00
1,00
11
1,00
13 0,34 0,61 0,84 0,36 0,29 0,39 0,40 0,75 0,73 0,83 0,83 0,99 1,00
14 1,00
0,71 0,47 0,41 1,00
0,41 0,71 0,73 0,71 1,00
0.17 0,34 1,00
Коэффициенты корреляции самок 1 О і,ии П ЯП ♦ ♦ ♦
0,80
0,60 ♦ ♦ Л****" R = 0,82
0,40 \ ♦ л? *ь* „
♦ п пп * * *
♦ 40 і 0,00 -0,20 0, ▼ 1 1 1 00 0,20 0,40 0,60 0,80 1, 00
-и,.¿и Коэффициенты корреляции самцов
Рис. 2. Корреляция и линейная регрессия между матрицами расстояний исследованных признаков самцов и самок
Согласно имеющимся представлениям о применении коэффициента корреляции для сравнения матриц расстояний, величина R>0,70 свидетельствует о достаточно хорошем соответствии между матрицами [8], что указывает на сходство общей структуры связей. Несмотря на это, уровни скоррелированности линейных краниологических признаков весьма существенно различались у разных полов. В группировке самок корреляции варьируют от совсем незначительных отрицательных до очень высоких положительных. Общая положительная скоррелиро-ванность признаков в серии черепов женских особей более выражена по сравнению с мужскими. Число положительных достоверных коэффициентов корреляции в группировке самок (94) гораздо выше, чем в серии самцов (65). Для популяционных группировок самцов отмечено даже некоторое количество достоверных отрицательных коэффициентов корреляций. Усредненные коэффициенты корреляций и их суммы для всего комплекса признаков подтверждают сказанное выше (табл. 3).
Таблица 3
Скоррелированность развития признаков в группировках самцов и самок из коренных ельников
Г руппировки особей Доля (в %) достоверных положительных коэффициентов корреляции Сумма коэффициентов корреляции Средний коэффициент корреляции Средний коэффициент детерминации
самцы 47,8 42,3 0,31 0,19
самки 69,1 66,5 0,49 0,31
Полученные результаты, во-первых, в очередной раз демонстрируют пластичность системы взаимосвязей между элементами черепа, а, во-вторых, свидетельствуют о половом диморфизме характера развития морфологических структур. Снижение степени положительной скор-релированности признаков у самцов указывает на меньшую сбалансированность их онтогенеза и, как результат, потенциально более низкую жизнеспособность.
Весьма сходные различия между полами были обнаружены нами при изучении стабильности индивидуального развития особей с разными типами онтогенеза с использованием методов фенетики [3]. Было отмечено, что усредненные показатели асимметрии по комплексу билатеральных дискретных признаков черепа рыжей полевки с однофазным ростом достоверно выше, чем у особей с двухфазным ростом. Данная закономерность гораздо существеннее была выражена для самцов. В меньшей степени отличались по доле асимметричных особей из сравниваемых функционально-физиологических групп самки. Неодинаковая степень проявления асимметричности качественных признаков черепа самцов и самок также является свидетельством полового диморфизма стабильности их онтогенеза.
Отмеченные нами различия между полами, во-первых, показывают, что для корректного изучения воздействия каких-либо факторов на согласованность развития признаков необходимо, чтобы сравниваемые популяционные выборки имели или сходное соотношение полов, или были составлены из особей только одного пола. Во-вторых, особенности корреляции структур многомерных объектов (в данном случае краниума и мандибул млекопитающих) вполне могут быть использованы при комплексном изучении популяций. Причем, не только при диагностике степени оптимальности условий для существования вида, но и при анализе особенностей внутрипопуляци-онных групп особей. Это особенно важно для тех видов, популяциям которых свойственна сложная структурированность. В частности, в популяциях многих мышевидных грызунов, помимо половозрастных групп, существуют функциональные группировки особей, которые отличаются по своим эколого-физиологическим и поведенческим параметрам. По аналогии с результатами, представленными в данной работе, вполне можно предположить, что эти группировки будут иметь определенные различия в согласованности развития линейных признаков.
Литература
1. Истомин А.В. Млекопитающие Центрально-Лесного биосферного заповедника // Флора и фауна заповедников России. Позвоночные животные Центрально-Лесного заповедника. Вып. 59. М, 1995. С. 33-42.
2. Истомин А.В. Использование корреляционного анализа признаков многомерных объектов в мониторинге популяций // Материалы региональной Общественно-научной конференции с международным участием "Северо-Западная Россия: Проблемы экологии и социально-экономического развития. Псков, 2004. С. 193-198.
3. Истомин А.В. Популяционная фенетика рыжей полевки (на примере южной тайги). Монография. Псков, 2007. 196 с.
4. Истомин А.В. Мелкие млекопитающие в региональном экологическом мониторинге (на примере Каспийско-Балтийского водораздела). Монография. Псков, 2008. 278 с.
5. Истомин А.В. Влияние экологической дестабилизации среды на изменчивость и скоррелирован-ность развития признаков // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. № 4. Псков, 2008. С. 13-23.
6. Истомин А.В. Скоррелированность развития морфологических признаков на разных фазах динамики численности популяций // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. № 6. Псков, 2008. С. 13-23.
7. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. М.: Наука, 2002. 364 с.
8. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость // Труды С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей, сер. 1. Т. 94. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2002. 308 с.
9. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л. Наука, 1983. 295 с.
