CC BY
40
УДК: 574.3; 574.22; 574.23; 599.323.5
Истомин А. В.
МОРФОГЕНЕЗ ВИДОВ С РАЗНЫМИ ПОПУЛЯЦИОННЫМИ СТРАТЕГИЯМИ В ДЕСТАБИЛИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ СПЛОШНЫХ ВЫРУБОК
Леса являются одними из наиболее сложных многоуровневых природных систем. Их роль в поддержании глобальных циклов биогенных веществ чрезвычайно велика. Лесные экосистемы имеют достаточно большие диапазоны толерантности. Однако активное вырубание лесов приводит к формированию на больших площадях производных экосистем с неравновесными условиями. Известно, что дестабилизированные среды отличаются повышенной экологической дифференцированностью, сверхдинамичностью многих процессов, нарушениями механизмов функционирования биологических систем разного уровня [2, 3, 4, 8, 10, 12]. В сильно дестабилизированных средах многие организмы вынуждены существовать в предельных режимах своих возможностей, что нарушает их биологические ритмы [2]. Это обстоятельство определяет актуальность исследований по оценке ответных реакций биологических систем на различные формы и масштабы экологической дестабилизации среды, в том числе, связанные с вырубками.
В свою очередь развитие является важнейшим универсальным свойством живой природы, которое реализуется на всех уровнях организации биологических систем. Развитие органов, систем и частей тела организмов, именуемое морфогенезом, — одна из основных проблем комплекса морфологических дисциплин, биологии развития и генетики. Известно, что морфогенез определён генетически, но осуществляется благодаря эпигенетическим взаимозависимостям клеток и их комплексов. Разные органы или структуры организма, выполняющие одну и ту же функцию, в процессе развития определенным образом взаимодействуют друг с другом. Это может проявляться в форме скоррелированных изменений, особенности которых рассматриваются в достаточно большом количестве исследований. Один из самых подробных обзоров работ, посвященных согласованности развития, выполнен Н. С. Ростовой [13]. Несмотря на целый ряд выявленных общих закономерностей, по некоторым вопросам структуры и изменчивости корреляций имеются различия в полученных результатах. В частности это касается неодинаковой направленности и масштабов изменений, размаха варьирования и преобразования корреляций признаков под влиянием условий среды. Многими авторами, как для растений, так и для животных, отмечаются более высокие уровни изменчивости и жесткие связи в менее благоприятных и экстремальных условиях [1, 14, 13 и др.]. Результаты наших исследований прежних лет, наоборот, свидетельствовали о том, что для некоторых видов мелких млекопитающих в менее благоприятных условиях размах варьирования, положительная скоррелированность и детерминированность линейных признаков уменьшаются. При этом в отдельных случаях могут проявляться достоверные отрицательные корреляции [3, 5, 8]. Также нами был обнаружен половой диморфизм уровня скорре-лированности признаков и его связь с фазами популяционной динамики [9, 11].
В данной статье рассматриваются характер и степень согласованности развития признаков в процессе онтогенеза у видов с разными популяционными стратегиями
(«пионерных» и «климаксных») в сильно дестабилизированной среде ранних стадий сплошных вырубок.
Материал и методы
Для работы использовалась коллекция черепов мелких млекопитающих, собранная автором в охранной зоне Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (Россия, Тверская область, зона южной тайги). Основной формой антропогенной дестабилизации лесных экосистем в районе заповедника являются сплошные рубки, которые формируют на обширных территориях серийные экосистемы со специфической средой. Использовали материалы, полученные в 1990-1991 гг. с участков ранних (3-7 лет) стадий зарастания сплошных вырубок, произведенных на месте неморальных ельников. Были исследованы лесосеки с по-слерубочным уходом (сгребание валежника в параллельные ряды, боронование и нарезка посадочно-мелиоративных канав, посадка елей, периодическое осветление посадок механическим способом) и без него. В целом степень нарушенности почвенного и растительного покрова на исследованных вырубках достаточно высокая. На участках с подобным характером рубки и последующего ухода в первые годы зарастания в основном формируются ситниково-вейниковые и малиново-кипрейные ассоциации.
В качестве модельных объектов выбраны два вида грызунов, имеющих важное ценотическое значение, но разное географическое происхождение, статус и популяционные стратегии в условиях лесных ландшафтов южной тайги европейской части России: рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) и полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1776) [6, 7].
Рыжая полевка имеет западно-палеарктическое происхождение и принадлежит к фоновым видам лесов умеренного климата, где чрезвычайно широко распространена. По своей экологии является типичным лесным обитателем, избегающим открытых местообитаний. В районе заповедника доминирует во всех лесных экосистемах и образует континуальную (непрерывную) «макропопуляцию». Рыжая полевка предпочитает леса старших возрастных групп, формируя наиболее стабильные группировки на зрелых климаксных стадиях развития неморальных ельников.
Полевка-экономка по своему происхождению является транспалеарктиче-ским видом. В исследуемом регионе обычна, но распространена спорадически. Формирует сложную, чрезвычайно динамичную в пространстве и во времени популяционную систему, которая состоит из достаточно изолированных и эфемерных группировок, приуроченных к самым ранним стадиям демутационных сукцессий ельников. В лесных экосистемах с сомкнутым древостоем практически не встречается. Полевка-экономка является типичным пионерным видом, активно заселяющим, в том числе, и ранние стадии вырубок.
Для измерений линейных признаков черепа с точностью до 0,1 мм использовали бинокулярную лупу и шкалу окуляр-микрометра. Исследовано 12 одинаковых признаков мандибулы у 30 экземпляров рыжих полевок и 30 экземпляров полевок-экономок, населяющих одни и те же открытые вырубки. Использованы черепа только взрослых животных без признаков ювенильности и старческой дегенерации.
Для оценки структуры и уровня взаимосвязей признаков рассчитывали парные коэффициенты корреляции, которые представляли в виде полных матриц. Посколь-
ку корреляционные матрицы являются многомерными объектами, при их сравнении не следует ограничиваться рассмотрением варьирования отдельных коэффициентов, так как изменения одной из связей не могут не отражаться на других [13]. Для определения среднего уровня связей и согласованности варьирования использовали коэффициент детерминации (квадрат коэффициента корреляции) по отдельным признакам и усредненный по всей матрице. Применение указанных относительных показателей нивелирует влияние размерности признаков.
Результаты и обсуждение
Для наглядности и удобства сравнений результаты корреляционного анализа представлены графически (рис. 1). В данном случае матрицы корреляций преобразованы в ранжированные ряды значений коэффициентов без учёта их соответствия друг другу.
-0,8 -I
Порядковые номера коэффициентов корреляций —♦—рыжая полевка (вырубки) ^^^полевка-экономка (вырубки)
^^^"(+) Доверительный уровень (Р=0,95) ^^“(-) Доверительный уровень (Р=0,95)
Рис. 1. Ранжированные коэффициенты корреляции между признаками мандибулы исследованных серий черепов полевок
Обнаружено, что характер скоррелированности признаков весьма существенно различается у сравниваемых видов полевок. У полевки-экономки все корреляции, за исключением одного коэффициента, варьируют в положительном диапазоне. Причем, большая их часть носит достоверный характер (82 %) и достигает очень высоких значений (см. рис. 1, таблица). Тогда как у рыжей полевки только 30 % коэффициентов корреляции носит положительный достоверный характер. Отмечено даже некоторое количество значимых отрицательных корреляций (11 % от общего числа). В то же самое время, как было показано нами ранее, у особей рыжих полевок из коренных ненарушенных ельников корреляции варьируют от совсем незначительных отрицательных до очень высоких положительных [8].
Усредненные коэффициенты корреляций и их суммы для всего комплекса признаков также свидетельствуют о более высоком общем уровне положительной скор-релированности признаков полевки-экономки (см. табл.).
Таблица
Скоррелированность развития признаков сравниваемых видов полевок на ранних стадиях возобновления сплошных вырубок
Виды Доля (в %) достоверных положительных коэффициентов корреляции Сумма коэффициентов корреляции Средний коэффициент корреляции
рыжая полевка 30 11,8 0,18
полевка-экономка 82 40,3 0,61
Уровень детерминированности, сумма накопленных значений коэффициентов детерминации и средняя величина всего комплекса также заметно выше в популяционных группировках полевок-экономок по сравнению с рыжими полевками (рис. 2).
0,7 Г1 0,6 а о,5 I 0,4
<и
и 0,3 £. 0,2 а 0,1 0
Порядковые номера признаков О полевка-экономка Н рыжая полевка
Рис. 2. Коэффициенты детерминации исследованных признаков полевок на ранних стадиях
возобновления сплошных вырубок
Различия структуры и уровня корреляций линейных краниологических признаков у сравниваемых видов полевок в очередной раз указывают на чрезвычайную пластичность системы взаимосвязей между элементами (признаками) черепа. Как уже отмечалось, исследуемые виды принципиально отличны в своих отношениях к фазам экологических сукцессий лесных экосистем. Рыжая полевка предпочитает климаксные стадии с достаточно равновесной средой. Полевка-экономка является пионерным видом и заселяет самые ранние демутационные стадии, которые характеризуются чрезвычайной нестабильностью и динамичностью процессов. Полученные результаты свидетельствуют о том, что уровень согласованности развития признаков в дестабилизированной среде ранних стадий сукцессии у пионерных видов гораздо выше, чем у климаксных. С одной стороны, это представляется вполне логичным,
О
а с другой стороны, в определенной степени может объяснять отмеченную выше противоречивость результатов исследований реакций скоррелированности развития признаков разных видов на дестабилизацию среды. Во всяком случае, совершенно очевидно, что особенности популяционной стратегии видов должны учитываться при выявлении особенностей их морфогенеза в различных условиях.
В целом, дополнительно подтверждается возможность использования согласованности развития признаков для диагностики степени оптимальности условий существования видов, а также при оценке состояния среды в комплексных программах биологического мониторинга.
Литература
1. Горбань А. Н., Петушкова Е. В. Корреляционная адаптометрия как метод сравнительного изучения адаптирующихся популяций // Матем. моделирование в проблемах рационального природопользования. Ростов-Дону, 1987. С. 240-241.
2. Залетаев В. С. Экологически дестабилизированная среда: Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме. М. : Наука, 1989. 148 с.
3. Истомин А. В. Комплексный анализ морфологической изменчивости популяций в целях биомониторинга охраняемых территорий (на примере грызунов). Исследования на охраняемых природных территориях Северо-запада России. Матер. регион. науч. конф., по-свящ. 10-летию Валдайского Национального парка. Великий Новгород, 2000. С. 306-307.
4. Истомин А. В. Стабильность онтогенеза лесных видов в естественных и нарушенных экосистемах южной тайги // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Материалы Международного симпозиума. Пенза, 2001. С. 176-179.
5. Истомин А. В. Использование корреляционного анализа признаков многомерных объектов в мониторинге популяций // Материалы региональной Общественно-научной конференции с международным участием «Северо-Западная Россия: Проблемы экологии и социально-экономического развития». Псков, 2004. С. 193-198.
6. Истомин А. В. Мелкие млекопитающие в мониторинге лесных экосистем // Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). М., 2005. С. 65-113.
7. Истомин А. В. Климатические флуктуации и популяционная динамика ценозообразующих видов в эталонных лесных экосистемах Главного Русского водораздела // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. Выпуск 2. Псков, 2007. С. 45-61.
8. Истомин А. В. Влияние экологической дестабилизации среды на изменчивость и скор-релированность развития признаков // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. № 4. Псков, 2008 а. С. 13-23.
9. Истомин А. В. Скоррелированность развития морфологических признаков на разных фазах динамики численности популяций // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. № 6. Псков, 2008 б. С. 3-9.
10. Истомин А. В. Влияние экологической дестабилизации среды сплошных вырубок на онтогенез лесных видов мелких млекопитающих // Вестник РУДН. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». 2009 а. № 2. С. 9 - 16.
11. Истомин А. В. Половой диморфизм скоррелированности развития морфологических признаков // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. № 8. Псков, 2009 б. С. 18-23.
12. Лукьянова Л. Е., Лукьянов О. А. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих. Экология, № 3, 2004. С. 210-217.
13. Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость // Труды С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей. Сер. 1. Т. 94. СПб. : Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2002. 308 с.
14. Шакин В. В. Биосистемы в экстремальных условиях // Журн. общ. биол., 1991. Т. 52. № 6. С. 784-792.
Istomin A.
MORPHOGENESIS OF SPECIES WITH DIFFERENT POPULATION STRATEGIES IN DESTABILIZED ENVIRONMENT OF CLEAR CUTTINGS
Some features of morphogenesis species with different population strategies in destabilized environment were studied. 12 signs of the mandibles Clethrionomys glareolus (the climacteric species) and Microtus oeconomus (the pioneer species), inhabiting the early stages of succession after felling of spruce forests in the southern taiga were used. Significant differences of degree and the character of correlation development of signs compared the species were found at these conditions.
Key words: destabilized environment, clear cutting, succession, morphogenesis, correlation of the development of signs.
