CC BY
11УДК 636.2.082.25:636.2.033:575.174.015 ADTVBA
DOI: 10.31279/2222-9345-2022-11-47-18-25 Дата поступления статьи в редакцию: 21.10.2022 г.
Е. В. Белая, И. С. Бейшова, М. И. Селионова, Р. С. Шулинский, Т. В. Ульянова
Belaya А. V., Beishova I. S., Selionova М. I., Shulinsky R. S., Ulyanova Т. V.
ПОЛНОГЕНОМНЫЙ ПОИСК QLT-АССОЦИИРОВАННЫХ SNP ДЛЯ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОГО ПОТЕНЦИАЛА ПРОДУКТИВНОСТИ У КАЗАХСКОГО БЕЛОГОЛОВОГО СКОТА
GENOME-WIDE SEARCH FOR QLT-ASSOCIATED SNPs TO PREDICT
THE HEREDITARY POTENTIAL OF PRODUCTIVITY IN KAZAKH WHITE-HEADED CATTLE
На примере результатов GWAS для выборки казахского белоголового скота показан подход к поиску новых породо-специфичных потенциальных генетических маркеров для мероприятий маркер-ассоциированной селекции. Приведены результаты полногеномного поиска ассоциаций для 100 740 полиморфных сайтов с признаками мясной продуктивности с помощью однолокусной линейной модели. Животные были генотипированы с помощью чипа GeneSeek GGP Bovine 150 K, который содержит 150 000 SNP (Neogen Corporation Company, Lincoln, NE, USA). Оценка уровня доверия к модели проведена с помощью графиков квантиль-квантиль (QQ plot) при уровнях значимости 0,00001, 0,0001 и 0,005. Показано, что применение модели допускает уровни значимости р<0,005 для входа SNP в исследование по признакам «живая масса при рождении» и «живая масса при отъеме» и р<0,001 по признакам «живая масса в 12 месяцев» и «среднесуточный привес». Фенотипические эффекты обнаруженных SNP высокой значимости охарактеризованы SNP с помощью коэффициента регрессии. Полученные результаты позволяют рассматривать данный подход как источник дополнительной информации при поиске потенциальных генов кандидатов и генетических маркеров для разработки небольших генетических панелей, позволяющих оценить потенциал мясной продуктивности у молодых животных.
Ключевые слова: полногеномный поиск ассоциаций, казахская белоголовая порода, полиморфный сайт, мясная продуктивность, однолокусная линейная модель, фе-нотипические эффекты, генетические маркеры.
In this work, on the example of the GWAS results for a sample of Kazakh white-headed cattle, an approach is shown to the search for new breed-specific potential genetic markers for marker-associated breeding activities. The results of a genome-wide search for associations for 100,740 polymorphic sites with signs of meat productivity using a single-locus linear model are presented. Animals were genotyped using a GeneSeek GGP Bovine 150 K chip containing 150,000 SNPs (Neogen Corporation Company, Lincoln, NE, USA). The level of confidence in the model was assessed using quantile-quan-tile plots (QQ plot) at significance levels of 0.00001, 0.0001, and 0.005. It is shown that the application of the model allows significance levels p<0.005 for SNP entry into the study for the traits live weight at birth and live weight at weaning, and p<0.001 for the traits live weight at 12 months and daily weight gain. The phenotypic effects of the detected SNPs of high significance were characterized by SNPs using a regression coefficient. The results obtained allow us to consider this approach as a source of additional information when searching for potential candidate genes and genetic markers for the development of small genetic panels that allow us to assess the potential of meat productivity in young animals.
Key words: genome-wide association studies, Kazakh white-headed breed, polymorphic site, meat productivity, single-locus linear model, phenotypic effects, genetic markers.
Белая Елена Валентиновна -
кандидат биологических наук, доцент кафедры морфологии и физиологии человека и животных УО «Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка» Республика Беларусь, г. Минск РИНЦ SPIN-код: 7544-8630 Тел.: +375-29-619-66-18 E-mail: Belaya005@rambler.ru
Бейшова Индира Салтановна -
кандидат сельскохозяйственных наук, доктор биологических наук, ассоциированный профессор, директор испытательного центра НАО «Западно-Казахстанский аграрно-технический университет имени Жангир хана» г. Уральск
РИНЦ SPIN-код: 4489-7407 Тел.: 8-707-453-38-27 E-mail: indira_bei@mail.ru
Селионова Марина Ивановна -
доктор биологических наук, профессор,
заведующая кафедрой разведения,
генетики и биотехнологии животных
ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный
университет - МСХА им. К. А. Тимирязева»
г. Москва
Belaya Alena Valentinovna -
Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of Department of Morphology and Physiology of Humans and Animals EI «Belarusian State Pedagogical University named after Maxim Tank» Republic Belarus, Minsk RSCI SPIN-code: 7544-8630 Tel.: +375-29-619-66-18 E-mail: Belaya005@rambler.ru
Beishova Indira Saltanovna -
Candidate of Agricultural Sciences,
Doctor of Biological Sciences, Associate Professor,
Director of the test center NJSC «West Kazakhstan
Agrarian and Technical University
named after Zhangir khan»
Uralsk
RSCI SPIN-code: 4489-7407 Tel.: 8-707-453-38-27 E-mail: indira_bei@mail.ru
Selionova Marina Ivanovna -
Doctor of Biological Sciences, Professor,
Head of the Department of Animal Breeding, Genetics
and Biotechnology
FSBEI HE «Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K. A. Timiryazev» Moscow
РИНЦ SPIN-код: 4408-9865 Teл.: 8-968-266-33-03 E-mail: selionova@rgau-msha.ru
Шулинский Роман Сергеевич -
младший научный сотрудник сектора биоинформатики ГНУ «Институт генетики и цитологии Национальной академии наук Беларуси» Республика Беларусь, г. Минск Тел.: +375-29-190-93-87 E-mail: shulinsky@mail.ru
Ульянова Татьяна Владимировна -
магистр сельскохозяйственных наук, научный сотрудник лаборатории биотехнологии и диагностики инфекционных болезней
НАО «Западно-Казахстанский аграрно-технический университет имени Жангир хана» г. Уральск
РИНЦ SPIN-код: 1944-0910
Тел.: 8-707-347-66-41
E-mail: tatyana.poddudinskaya@gmail.com
RSCI SPIN-code: 4408-9865 Tel.: 8-968-266-33-03 E-mail: selionova@rgau-msha.ru
Shulinsky Reman Sergeevich -
Junior Researcher of the Bioinformatics Sector
SSI «Institute of Genetics and Cytology National Academy
of Sciences Belarus»
Republic Belarus, Minsk
Tel.: +375-29-190-93-87
E-mail: shulinsky@mail.ru
Ulyanova Tatyana Vladimirovna -
Master of Agricultural Sciences, Researcher at the Laboratory of Biotechnology and Diagnostics of Infectious Diseases
NJSC «West Kazakhstan Agrarian and Technical University named after Zhangir khan» Uralsk
RSCI SPIN-code: 1944-0910
Tel.: 8-707-347-66-41
E-mail: tatyana.poddudinskaya@gmail.com
Геномная селекция на современном этапе развития сельскохозяйственной науки является наиболее актуальным, экономически эффективным и значимым, а также инновационным и наиболее надежным способом оценки племенных качеств животных. Она основана на реализации точной взаимосвязи между структурой ДНК животного, фенотипами, а также его внешними и продуктивными показателями [1]. Это особенно важно сейчас, когда основное внимание ученых-селекционеров и зоотехников сосредоточено на поиске методов прижизненной оценки продуктивных качеств животных [2]. С одной стороны, на продуктивность скота влияют факторы внешней среды, а также условия кормления и содержания, с другой стороны, развитие того или иного признака продуктивных способностей сельскохозяйственных животных при любых условиях внешней среды постоянно и вполне напрямую зависит от ал-лельного состояния специальных локусов в генах. Такие гены называются генами количественных признаков (Quantitative Trait Loci, QTL) [3]. Доказана высокая информативность однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) в геноме, т. е. молекулярно-гене-тических маркеров SNP, ассоциированных с желательным сочетанием хозяйственно ценных признаков [4].
Однако ограничением метода до сих пор является недостаточное понимание принципов работы генома и реальных механизмов проявления признаков.
Целью нашей работы было проведение полногеномного поиска ассоциаций с признаками мясной продуктивности у крупного рогатого скота казахской белоголовой породы c применением однолокусной регрессионной модели для выявления потенциальных QTL (Quantitative trait locus).
Материалом для исследования послужили образцы крови 712 бычков казахской белоголовой породы: ТОО Адлет-Т (n=206), ТОО «Плем-
завод Алабота» (n=315), ТОО «Шалабай» (n=91), 2018 года рождения.
Выборка формировалась рандомно. Исследованы признаки: живая масса при рождении (ЖМР), живая масса при отъеме (ЖМО), живая масса в 12 месяцев (ЖМГ) и среднесуточный привес (ЕП). Средние значения для признаков ЖМР, ЖМО, ЖМГ и ЕП составили 29±0,24, 208±2, 321±2 и 0,803±0,004 кг.
Выделение ДНК проводили с использованием набора QIAamp DNA Blood Mini Kit (Qiagen, США). ДНК генотипировали в Neogen Agrigenomics, Lincoln, NE, USA, в соответствии с протоколом производителя GeneSeek GGP Bovine 150 K (Neogen Corporation Company, Lincoln, NE, USA). Полученные данные обрабатывали программным обеспечением GenomeStudio Illumina и Plink [6].
В результате предварительного анализа проверку качества прошли 100 740 из 150 000 сайтов. Отсеву подлежали сайты, данные о генотипе которых не воспроизвелись, не были корректно распознаны, определены с ошибками и пр. Последующий анализ качества показал, что в дальнейшую работу могли быть включены 88 855 полиморфных сайтов.
Полногеномный поиск ассоциаций (GWAS) был выполнен с использованием набора инструментов Plink. Проводился расчет линейной регрессионной зависимости и коэффициентов детерминации. Значимость коэффициентов регрессии полиморфных сайтов оценивали с использованием теста Вальда. Потенциально значимыми считали полиморфные сайты, p-значение которых было выше частного от деления уровня значимости (р = 0,00001) на количество полиморфных сайтов. Значимыми считали полиморфные сайты, p-значение которых было выше частного от деления уровня значимости (р = 0,000001) на количество полиморфных сайтов, p-значение теста Вальда которых было меньше 0,05. Полученные полиморфные сайты были аннотированы идентификаторами rs с использованием баз данных SNPChimpV3,
Ensembl, QTL крупного рогатого скота. Форматирование полученных файлов и визуализация производились с помощью интерпретируемого языка программирования Python [5].
Для определения допустимого для модели уровня значимости SNP полученные значения р (р<0,05) для всех выбранных полиморфных сайтов проверяли с помощью построения графиков квантиль-квантиль (QQ plot). В численном выражении результат определяется с помощью значения коэффициента 1, значения выше 1 говорят о возможности доверия к моде-
ли, использующей р выбранных полиморфных сайтов.
Как видно из рисунка 1, для признаков ЖМР, ЖМО, ЖМГ и ЕП значения 1>1 и составляют 1,668, 1,926, 1,092 и 1,846, что свидетельствует о доверительном уровне модели при р<0,005. С целью визуализации распределения статистически значимых полиморфизмов и их распределения по хромосомам для каждого анализируемого параметра с помощью программной среды Python строили Манхеттен-ские графики (Manhattan plot).
Рисунок 1 - Графики квантиль-квантиль (QQ plot), казахская белоголовая порода: А - ЖМР; Б - ЖМО; В - ЖМГ; Г - ЕП. По оси Y наблюдаемые значения р (преобразованные с помощью обратного десятичного логарифма р)
Как видно рисунка 2, по признаку живой массы при рождении у казахской белоголовой породы обнаружено по одному полиморфизму на хромосомах 9, 15 и 24. На хромосомах 14 и 26 обнаружено по 2 SNR По признаку живой массы при отъеме у казахской белоголовой породы обнаружено 16 значимых SNR На хромосоме 2 локализовано 5 SNP, на хромосомах 10, 16, 26, 28 - по 2 SNP и на хромосомах 5, 6 и 18 - по 1. По признаку живой массы в 12 месяцев у казахской белоголовой породы
были обнаружены только SNP с уровнем значимости р<0,0001 - по 1 на хромосомах 5 и 17. По среднесуточному привесу у казахской белоголовой породы обнаружено 36 значимых SNP при р<0,00001.
Для каждого SNP были также рассчитаны коэффициенты регрессии, позволяющие оценить уровень вклада отдельного SNP в признак и характер его фенотипического эффекта. У казахской белоголовой породы было выявлено 7 SNP, ассоциированных с признаком ЖМР (табл. 1).
Хромосома
А
Хромосома
Б
Хромосс
В
Г
Рисунок 2 - Расположение статистически значимых полиморфных сайтов в 29 аутосомах у казахской белоголовой породы: А - ЖМР; Б - ЖМО; В - ЖМГ; Г - ЕП. Ассоциации (-log Q-значение) всех SNP с использованием однолокусной модели регрессии SNP. Отрицательный логарифм значения q (ось Y) нанесен для каждой хромосомы (Chr) (ось X). Значение 1 по оси Y соответствует уровню значимости р<0,00001, значение 2 по оси Y соответствует уровню значимости р<0,000001
Таблица 1 - SNP высокой значимости для признака живой массы при рождении
у казахской белоголовой породы
№ п/п SNP, позиция Ген в P Хромосома Ссылка
1 rs110121593 - -1,013 2,298E-08 9 -
2 rs110627550 - -1,039 1,151E-07 14 -
3 rs109045679 - 0,8616 2,962E-07 14 -
4 rs42297407 - -1,041 4,881E-07 15 -
5 rs135472008 - -1,011 2,15E-07 24 -
6 rs110560119 -1,58 1,906E-07 26 12
7 rs42098655 VTI1A 1,086 4,291E-07 26 13
Из 7 SNP, связанных с живой массой при рождении, только 2 полиморфизма характеризуются небольшим положительным коэффициентом регрессии. Полученные нами данные отчасти согласуются с данными других авторов. Так, гэ110560119 зарегистрирован Nayeri е1: а1. в QTL базе данных как QTL, ассоциированный с процентом белка в молоке у канадского голштинского скота [7]. Полиморфизм гэ42098655, единственный локализованный в пределах белок кодирующего гена УТ11Л, зарегистрирован в QTL базе данных как ассоциированный с содержанием пальмитолеиновой
кислоты в молоке [8]. Данный полиморфизм был идентифицирован G. Gebreyesus et al. с уровнем значимости p 2.29E-06 у китайского, датского и германского голштинского скота с использованием 50K BeadChips. Ген VTI1A (homology domain-containing protein) кодирует белок, ответственный за слияние мембраны везикул и плазматической мембраны с целью высвобождения содержимого везикул во внеклеточную среду.
Характеристики SNP, значимо связанных с живой массой при отъеме у казахской белоголовой породы, приведены в таблице 2.
Таблица 2 - SNP высокой значимости для признака живой массы при отъеме у казахской белоголовой породы
№ п/п RS Ген в P Хромосома Ссылка
1 rs132836864 INPP1 -6,173 4,522E-07 2 -
2 rs110951928 - 5,66 4,541E-07 2 -
3 rs109707992 - 7,827 3,874E-08 2 -
4 rs136141734 - 8,044 4,506E-08 2 -
5 rs41644179 TCF20 8,138 4,457E-07 2 -
6 rs110505907 ENSBTAG00000000662 9,077 5,221E-07 5 -
7 rs137469616 KCNIP4 -6,53 4,017E-07 6 -
8 rs108952461 RORA -7,974 2,689E-08 10 -
9 rs29018232 - -6,666 1,371E-07 10 -
10 rs43028806 - -9,617 1,887E-07 16 -
11 rs43043247 - -9,61 1,971E-07 16 -
12 rs133026938 - -5,718 5,137E-07 18 -
13 rs135609679 ABLIM1 -7,008 2,676E-09 26 -
14 rs109503096 ABLIM1 -6,959 3,754E-09 26 -
15 rs110512293 - -9,053 1,184E-07 28 -
16 rs41652498 COL13A1 6,392 3,464E-08 28 -
В результате исследования ассоциации с живой массой при отъеме нами обнаружено 16 SNP высокой значимости. Из них 10 характеризуются отрицательным коэффициентом регрессии от -5,718 до -9,617 и 6 SNP характеризуются положительным коэффициентом регрессии от 5,66 до 9,077. Отрицательные и положительные значения р вполне соизмеримы между собой, что может свидетельствовать в пользу примерно одинакового фенотипическо-
го вклада в признак как повышающих, так и понижающих SNR Поиск данных гэ в базе QTL не выявил ни одного из данных полиморфизмов. Следовательно, полученные нами результаты имеют определенную научную новизну.
Основные GWAS характеристики SNP высокой значимости по признаку среднесуточного привеса у казахской белоголовой породы приведены в таблице 3.
Таблица 3 - SNP высокой значимости для признака среднесуточного привеса
у казахской белоголовой породы
№п/п RS Ген в P Хромосома Ссылка
1 rs41640538 - -0,016 1,873E-07 1 -
2 rs42803877 - 0,0171 6,144E-08 1 -
3 rs109989857 - -0,019 4,481E-07 3 -
4 rs42255362 - 0,0181 1,948E-07 3 -
5 rs110717472 - -0,021 5,489E-07 4 -
6 rs134116208 DPP6 -0,02 1,672E-07 4 -
7 rs133630581 DPP6 -0,017 3,243E-07 4 -
8 rs134106481 - -0,022 1,046E-07 6 21
9 rs110749552 HERC3 0,0166 3,963E-07 6 16
Продолжение
№п/п RS Ген в P Хромосома Ссылка
10 rs110775914 HERC3 0,0166 3,963E-07 6 -
11 rs109478631 HERC3 0,0168 3,202E-07 6 -
12 rs110377022 HERC3 0,0169 2,846E-07 6 15
13 rs133157501 FAM13A 0,0172 2,499E-07 6 20
14 rs110537443 HERC3 0,0173 2,098E-07 6 -
15 rs110212542 HERC3 0,0178 5,955E-08 6 -
16 rs109218410 HERC3 0,018 1,301E-07 6 14
17 rs110865582 HERC3 0,0189 9,803E-08 6 -
18 rs133492448 HERC3 0,0194 5,037E-08 6 -
19 rs43526428 PWWP2A 0,0172 3,671E-07 7 22
20 rs42302949 EDIL3 0,0173 4,232E-07 7 -
21 rs134258946 OR7E200 0,0184 2,732E-07 7 -
22 rs42301758 EDIL3 0,019 1,246E-07 7 -
23 rs110435062 - 0,0175 1,979E-07 11 23
24 rs110622349 - 0,0217 2,051E-07 11 -
25 rs109460597 - 0,0291 5,279E-08 12 -
26 rs109983886 PDHX -0,021 1,748E-08 15 -
27 rs110148203 - -0,021 1,262E-08 15 -
28 rs110939642 PDHX -0,021 1,417E-08 15 -
29 rs41629417 LDLRAD3 -0,019 1,468E-08 15 -
30 rs41634432 SLC1A2 -0,016 2,504E-07 15 -
31 rs42402189 ELP4 -0,016 4,701E-07 15 -
32 rs136617917 DNAJC24 0,0213 1,832E-08 15 -
33 rs42459781 - -0,019 1,802E-07 17 -
34 rs110340988 MYOCD -0,019 6,408E-08 19 -
35 rs136531048 ENSBTAG00000037687 0,0186 5,943E-08 23 -
36 rs109464179 ADGRF2 0,0181 1,477E-07 24 -
По среднесуточному привесу из 36 выявленных полиморфизмов 14 характеризуются отрицательным коэффициентом регрессии в в диапазоне от -0,022 до 0,016 и 22 SNP с положительным в в диапазоне от 0,0166 до 0,0291. Большой интерес представляют данные, полученные другими авторами относительно полиморфных вариантов гена HERC3 (HECT and RLD domain containing E3 ubiquitin protein ligase 3). В нашем исследовании установлена значимая ассоциация для 9 полиморфных вариантов этого гена, для трех из них мы обнаружили подтверждения в базе QTL. Так, нами был идентифицирован однонуклеотидный полиморфизм rs109218410, локализованный в пределах гена HERC3 и описанный нами как SNP высокой значимости (p=1,301E-07) с положительным коэффициентом регрессии (в=0,018). Этот же полиморфизм описан W. M. Snelling et al. как QTL, ассоциированный с живой массой при рождении у помесей мясного скота ангусской, ге-рефордской, симментальской, лимузинской, шароле, гельбвийской, красной ангусской, пинц-гауэрской и красноголовой пород (p<0,05) [9].
J. N. Kiser et al. идентифицировали второй полиморфизм - rs110377022, локализованный в пределах гена HERC3 и описанный нами, как SNP высокой значимости (p=2,846E-07) с положительным коэффициентом регрессии (в=0,0169). Авторами установлена ассоциация
гэ110377022 с коэффициентом оплодотворя-емости и возрастом первого отела у голштин-ского скота (р<1,94Е-13) [10].
D. Е. Ше et а1. идентифицировали третий однонуклеотидный полиморфизм гэ110749552, локализованный в пределах гена HERC3 и описанный нами как SNP высокой значимости (р=3,963Е-07) с положительным коэффициентом регрессии (р=0,0166). Полиморфизм за-депонирован как QTL, который ассоциирован с показателем соматических клеток, массы тела у румынской пятнистой и румынской бурой пород (р<4,27Е-07) [11].
Ген HERC3 кодирует белок убиквитин-про-теинлигазу. Убиквитинлигазы являются частью системы убиквитинопосредованного распада белка в протеасомах. Известно, что протеасома расщепляет не любые белки, а только те, которые были «помечены» убиквитином. Убиквитинлигазы специфично узнают белки-субстраты и участвуют в их полиубиквитинировании (присоединении цепочек из молекул убиквитина), которое приводит к деградации последних в протеасомах. Убиквитинлигазы осуществляют и другие модификации белков убиквитином, такие как моноубиквитинирование и мультиубик-витинирование, имеющие регуляторное значение. В геноме человека обнаружено более 500 генов убиквитинлигаз. Убиквитинлигазы, со-
Ежеквартальн"й^
,,„ „„„,„,„,„„,„„. Jj Ставрополья
научно-практическии журнал
держащие HECT-домен, характеризуются особым строением С-концевого домена размером примерно 350 аминокислотных остатков [12].
H. G. Olsen et al. идентифицирован полиморфизм rs133157501, локализованный в пределах гена FAM13A и описанный нами как SNP высокой значимости (p=2,499E-07) с положительным коэффициентом регрессии (р=0,0172). H. G. Olsen et al. идентифицировали его как QTL, ассоциированный с процентным содержанием молочного белка у норвежского красного скота (p<0,010) [13]. Ген FAM13A кодирует белок с неустановленной природой и функциями.
Полиморфизм rs134106481, локализованный в межгенном пространстве и описанный нами как SNP высокой значимости (p=1,046E-07) с отрицательным коэффициентом регрессии (Р=-0,022), идентифицировали B. Buitenhuis et al. Данный полиморфизм задепонирован авторами как QTL, ассоциированный с содержанием калия в молоке у датской голштинской и датской джерсейской пород (p=4,90E-02) [14].
J. B. Cole et al. идентифицирован полиморфизм rs43526428, который локализован в пределах гена PWWP2A (Reverse transcriptase domain-containing protein) и описан нами как SNP высокой значимости (p=3,671E-07) с положительным коэффициентом регрессии (Р=0,0172). Полиморфизм задепонирован авторами как QTL, ассоциированный с легкостью отела, выходом молочного жира и белка, удоем, конформацией конечностей, силой, продолжительностью продуктивного периода, процентным содержанием молочного жира, шириной крестца, строением вымени, мертворождени-ем и др. (p<0,05) [15].
C. Dadousis et al. идентифицирован полиморфизм rs110435062, который локализован в межгенном пространстве и описан нами как SNP высокой значимости (p=1,979E-07) с положительным коэффициентом регрессии (р=0,0175). C. Dadousis et al. описали его как QTL, ассоциированный с из-
влечением белка сыра у итальянского коричневого швейцарского скота (р=1,69Е-05) [16].
В результате полногеномного поиска ассоциаций у казахской белоголовой породы было установлено 7 SNP высокой значимости, ассоциированных с живой массой при рождении, 16 SNP, ассоциированных с живой массой при отъеме, 36 SNP, ассоциированных с среднесуточным привесом. Из 7 полиморфизмов высокой значимости для признака живой массы при рождении 2 характеризуются положительным значением коэффициента регрессии (повышающим фенотипиче-ским эффектом на признак). Для признака живой массы при отъеме из 16 охарактеризованных SNP положительным значением коэффициента регрессии характеризуются 6. По признаку среднесуточного привеса из 36 SNP высокой значимости 22 характеризуются положительным значением коэффициента регрессии. Полученные результаты позволяют рассматривать данный подход как источник дополнительной информации при поиске потенциальных генов кандидатов и генетических маркеров для разработки небольших генетических панелей, позволяющих оценить потенциал мясной продуктивности у молодых животных.
Работа выполнена в рамках проекта гранто-вого финансирования молодых ученых Министерства образования и науки Республики Казахстан на 2020-2022 гг. «Породоспецифичное QTL-маркирование мясной продуктивности крупного рогатого скота аулиекольской и казахской белоголовой породы на основе полногеномного SNP-чипирования» ИРН АР08052960, № государственной регистрации 0120РК00043, а также научно-технической программы программно-целевого финансирования Министерства сельского хозяйства Республики Казахстан на 2021-2023 гг. «Разработка технологий эффективного управления селекционным процессом сохранения и совершенствования генетических ресурсов в мясном скотоводстве» ИРН ВЯ10764981, № государственной регистрации 0121РК00759.
Литература
1. Селионова М. И., Айбазов М. М., Мамонтова Т. В. Перспективы использования геномных технологий в селекции овец (аналитический обзор) // Сборник научных трудов Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства. Ставрополь, 2014. Т. 3, № 7. С. 107-112.
2. Племяшов К. Геномная селекция - будущее животноводства // Животноводство России. 2014. № 5. С. 2-4.
3. Эрнст Л. К., Зиновьева Н. А. Биологические проблемы животноводства в XXI веке // Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства имени академика Л. К. Эрнста. Москва, 2008. 508 с.
4. Подбор родительских пар герефордов с учётом антигенного спектра и ДНК маркеров / М. П. Дубовскова [и др.] // Вестник мясного скотоводства. 2016. № 4 (96). С. 46-53.
References
1. Selionova M. I., Aibazov M. M., Mamon-tova T. V. Prospects for the use of genomic technologies in sheep breeding (analytical review) // Collection of scientific papers of the Stavropol Research Institute of Animal Husbandry and Forage Production. Stavropol. 2014. Vol. 3. № 7. P. 107-112.
2. Plemyashov K. Genomic selection - the future of animal husbandry // Animal husbandry of Russia. 2014. № 5. P. 2-4.
3. Ernst L. K., Zinovieva N. A. Biological problems of animal husbandry in the XXI century // All-Russian Scientific Research Institute of Animal Husbandry named after academician L. K. Ernst. Moscow, 2008. 508 p.
4. Selection of parent pairs of Herefords taking into account the antigenic spectrum and DNA markers / M. P. Dubovskova [et al.] // Bulletin of beef cattle breeding. 2016. № 4 (96). P. 46-53.
5. Булгаков А. В. Чипирование крупного рогатого скота // Молодежная наука 2017: технологии и инновации : материалы Всероссийской научно-практической конференции ; ФГБОУ ВО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д. Н. Прянишникова». Пермь, 2017. С.168-169.
6. PLINK: a tool set for whole-genome association and population-based linkage analyses / S. Purcell, B. Neale, K. Todd-Brown, L. Thomas, M. A. Ferreira [et al.] // Am. J. Hum. Genet. 2007. V. 81(3). P. 559-575.
7. Genome-wide association for milk production and female fertility traits in Canadian dairy Holstein cattle / S. Nayeri, M. Sargolzaei, M. K. Abo-Ismail, N. May, S. P. Miller [et al.] // BMC genetics. 2016. V. 17(1). P. 75.
8. Combining multi-population datasets for joint genome-wide association and metaanalyses: The case of bovine milk fat composition traits / G. Gebreyesus, A. J. Bui-tenhuis, N. A. Poulsen, M. H. P. W. Visker, Q. Zhang [et al.] // Journal of dairy science. 2020. V. 102(12). P. 11124-11141.
9. Genome-wide association study of growth in crossbred beef cattle / W. M. Snelling, M. F. Allan, J. W. Keele, L. A. Kuehn, T. McDaneld [et al.] // Journal of animal science. 2010. V. 88(3). P. 837-848.
10. Validation of 46 loci associated with female fertility traits in cattle / J. N. Kiser, E. M. Keuter, C. M. Seabury [et al.] // BMC genomics. 2019. V. 20(1). P. 576.
11. Genome-Wide Association Studies for Milk Somatic Cell Score in Romanian Dairy Cattle / D. E. Ilie, A. E. Mizeranschi, C. V. Mihali [et al.] // Genes. 2021. V. 12(10). P. 1495.
12. Sun Y. E3 ubiquitin ligases as cancer targets and biomarkers // Neoplasia. 2006. V. 8(8). P. 645-654.
13. Fine mapping of a QTL on bovine chromosome 6 using imputed full sequence data suggests a key role for the group-specific component (GC) gene in clinical mastitis and milk production / H. G. Olsen, T. M. Knutsen, A. M. Lewandowska-Sabat [et al.] // Genetics, Selection, Evolution. 2016. V. 48(1). P. 79.
14. Estimation of genetic parameters and detection of quantitative trait loci for minerals in Danish Holstein and Danish Jersey milk / B. Buitenhuis, N. A. Poulsen, L. B. Larsen, J. Sehested // BMC genetics. 2015. V. 16. P. 52.
15. Genome-wide association analysis of thirty one production, health, reproduction and body conformation traits in contemporary U.S. Holstein cows / J. B. Cole, G. R. Wig-gans, L. Ma [et al.] // BMC Genomics. 2011. V. 12. P. 408.
16. Genome-wide association study for cheese yield and curd nutrient recovery in dairy cows / C. Dadousis, S. Biffani, C. Cipolat-Gotet [et al.] // Journal of dairy science. 2017. V. 100(2). P. 1259-1271.
5. Bulgakov A. V. Chipping of cattle // Youth science 2017: technologies and innovations : materials of the All-Russian scientific and practical conference ; FSBEI HE «Perm State Agricultural Academy named after Academician D. N. Pry-anishnikov». Perm, 2017. P. 168-169.
6. PLINK: a tool set for whole-genome association and population-based linkage analyses / S. Purcell, B. Neale, K. Todd-Brown, L. Thomas, M. A. Ferreira [et al.] // Am. J. Hum. Genet. 2007. V. 81(3). P. 559-575.
7. Genome-wide association for milk production and female fertility traits in Canadian dairy Holstein cattle / S. Nayeri, M. Sargolzaei, M. K. Abo-Ismail, N. May, S. P. Miller [et al.] // BMC genetics. 2016. V. 17(1). P. 75.
8. Combining multi-population datasets for joint genome-wide association and meta-analyses: The case of bovine milk fat composition traits / G. Gebreyesus, A. J. Bui-tenhuis, N. A. Poulsen, M. H. P. W. Visker, Q. Zhang [et al.] // Journal of dairy science. 2020. V. 102(12). P. 11124-11141.
9. Genome-wide association study of growth in crossbred beef cattle / W. M. Snelling, M. F. Allan, J. W. Keele, L. A. Kuehn, T. McDaneld [et al.] // Journal of animal science. 2010. V. 88(3). P. 837-848.
10. Validation of 46 loci associated with female fertility traits in cattle / J. N. Kiser, E. M. Keuter, C. M. Seabury [et al.] // BMC genomics. 2019. V. 20(1). P. 576.
11. Genome-Wide Association Studies for Milk Somatic Cell Score in Romanian Dairy Cattle / D. E. Ilie, A. E. Mizeranschi, C. V. Mihali [et al.] // Genes. 2021. V. 12(10). P. 1495.
12. Sun Y. E3 ubiquitin ligases as cancer targets and biomarkers // Neoplasia. 2006. V. 8(8). P. 645-654.
13. Fine mapping of a QTL on bovine chromosome 6 using imputed full sequence data suggests a key role for the group-specific component (GC) gene in clinical mastitis and milk production / H. G. Olsen, T. M. Knutsen,
A. M. Lewandowska-Sabat [et al.] // Genetics, Selection, Evolution. 2016. V. 48(1). P. 79.
14. Estimation of genetic parameters and detection of quantitative trait loci for minerals in Danish Holstein and Danish Jersey milk /
B. Buitenhuis, N. A. Poulsen, L. B. Larsen, J. Sehested // BMC genetics. 2015. V. 16. P. 52.
15. Genome-wide association analysis of thirty one production, health, reproduction and body conformation traits in contemporary U.S. Holstein cows / J. B. Cole, G. R. Wig-gans, L. Ma [et al.] // BMC Genomics. 2011. V. 12. P. 408.
16. Genome-wide association study for cheese yield and curd nutrient recovery in dairy cows / C. Dadousis, S. Biffani, C. Cipolat-Go-tet [et al.] // Journal of dairy science. 2017. V. 100(2). P. 1259-1271.
