CC BY
15
УДК 581.4.46 А.Н. Мариничева, И.Е. Ямских
ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ ANEMONE REFLEXA (RANUNCULACEAE) В ГОРАХ ЮЖНОЙ СИБИРИ*
A.N. Marinicheva, I.E. Yamskikh
POLYMORPHISM OF ANEMONE REFLEXA (RANUNCULACEAE) POPULATIONS IN THE MOUNTAINS OF SOUTHERN SIBERIA
Мариничева А.Н. - асп. каф. водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии Сибирского федерального университета, г. Красноярск. E-mail: alexan-dra.marinicheva@outlook.com Ямских И.Е. - д-р биол. наук, доц. каф. водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии Сибирского федерального университета, г. Красноярск. E-mail: iyamskikh@mail.ru
Marinicheva A.N. - Post-Graduate Student, Chair of Water and Land Ecosystems, Institute of Fundamental Biology and Biotechnology, Siberian Federal University, Krasnoyarsk. E-mail: alexandra .marinicheva@outlook.com Yamskikh I.E. - Dr. Biol. Sci., Assoc. Prof., Chair of Water and Land Ecosystems, Institute of Fundamental Biology and Biotechnology, Siberian Federal University, Krasnoyarsk. E-mail: iyamskikh@mail.ru
Anemone reflexa (Steph.) Holub. - ветреница отогнутая - коротковегетирующее, ранневе-сеннее, многолетнее корневищное травянистое растение из семейства лютиковых (Ranunculaceae). Занесена в «Красную книгу Пермского края» (2008), «Красную книгу Челябинской области» (2008), «Красную книгу Свердловской области» (2005). Является характерным элементом черневых лесов, доминирующим вместе с ветреницей алтайской в травянистом ярусе в весенний период. В последние годы черневые леса интенсивно вырубаются, что представляет угрозу исчезновения вида. Цель исследования - оценка моди-фикационной изменчивости и семенной продуктивности популяций Anemone reflexa, произрастающих в южной части Красноярского края и на юго-восточном побережье озера Байкал. Объект исследований - 15 популяций A. reflexa. При оценке фитоценотической приуроченности выявлено, что ветреница отогнутая распространена в Восточном и Западном Саяне, на юго-восточном побережье озера Байкал в березовых, осиновых, сосновых, пихтовых и смешанных лесах, а также в поймах рек и на вырубках. Проективное покрытие A.
reflexa в растительных сообществах варьирует от менее 1 до 30 %, а плотность - от 19 до 62 побегов на 1 м2. В растительных сообществах вид выполняет роль ассектатора и содоминанта. Максимальные размеры вегетативных органов, реальная семенная продуктивность (14,7-18,3 шт. завязавшихся плодов на генеративный побег) и высокие значения коэффициента семенификации (86,488 %) отмечены для саянских популяций, произрастающих в черневых лесах. Неблагоприятные условия для семенного размножения ветреницы отогнутой отмечаются для популяций, произрастающих на незначительном удалении от г. Красноярска. На вырубках отмечается увеличение уровня внутрипопуляци-онной изменчивости морфологических признаков, однако достоверное снижение размеров вегетативных органов зафиксировано только на вырубках, представленных луговыми фи-тоценозами.
Ключевые слова: Anemone reflexa, Западный Саян, юго-восточное побережье оз. Байкал, популяции, изменчивость морфологических признаков.
*Работа выполнена при поддержке КГАУ «Красноярский краевой фонд поддержки научной и научно-технической деятельности» в рамках участия в конкурсе по организации научных стажировок студентов, аспирантов и молодых ученых.
Anemone reflexa (Steph.) Holub. - windbreaker bent - is short vegetative early spring perennial root grass from the ranunculaceous family (Ranunculaceae) It is listed in the Red Book of Perm Region (2008), the Red Book of Chelyabinsk Region (2008), and the Red Book of Sverdlovsk Region (2005). It is a feature element of dark forests, dominating along with Altai windbreaker bent in the field stratum in spring. In recent years, dark trees in taiga have been extensively cut down, which constitutes a threat to the extinction of the species. The purpose of the research was to assess the modification variability and seed productivity of A. reflexa populations growing in the southern part of Krasnoyarsk Region and on the southeastern coast of the Lake Baikal. The object of our research was 15 populations of A. reflexa. While assessing phytocenotic confinement, it was revealed that windbreaker bent is widespread in the Eastern and Western Sayan, on the southeastern shore of Lake Baikal in birch, aspen, pine, fir and mixed forests, as well as on floodplain and cutover patches areas. Projective cover of A. reflexa in plant communities varies from less than 1 to 30 %, and the density varies from 19 to 62 shoots per 1 m2. In plant communities the species take the roles of an assectator and a codominant. The maximum sizes of vegetative organs, real seed productivity (14.718.3 pieces of formed fruit per a reproductive shoot) and high values of the coefficient of seed formation (86.4-88 %) were noted for Sayan populations growing in dark woods. Unfavorable conditions for seed reproduction of the windbreaker bent are noted for the populations growing on small distance from Krasnoyarsk. On cuttings down the increase in level of intra population variability of morphological features is noted, however reliable decrease in the sizes of vegetative bodies is recorded only on the cuttings down presented by meadow phytocoenosis.
Keywords: Anemone reflexa, the West Sayan Mountains, the south-eastern coast of the Lake Baikal, populations, morphological traits variability.
Введение. Anemone reflexa (Steph.) Holub. -ветреница отогнутая - коротковегетирующее, ранневесеннее, многолетнее корневищное травянистое растение из семейства лютиковых (Ranunculaceae). Занесена в «Красную книгу Пермского края» (2008), «Красную книгу Челябинской области» (2008), «Красную книгу Свердловской области» (2005). Распространена в лесах Кемеровской, Томской, Иркутской областей, Красноярского края, Хакасии, Тувы, Республики Бурятии. Вне Сибири встречается на Урале, на Дальнем Востоке, а также на севере Монголии [1, 2].
Ветреница отогнутая является характерным элементом черневых лесов, доминирующим вместе с ветреницей алтайской в травянистом ярусе в весенний период. В последние годы черневые леса интенсивно вырубаются, что представляет угрозу исчезновения вида. Практически не изучены особенности биологии, экологии данного вида, полностью отсутствуют сведения о морфологической и генетической дифференциации его популяций.
Цель исследования: оценка модификаци-онной изменчивости и семенной продуктивности популяций A. reflexa.
Материал, объект и методы исследования. Исследование проводились в пределах основной части ареала: южной части Красноярского края (Красноярская лесостепь, Западный и Восточный Саяны) и на юго-восточном побережье озера Байкал. По физико-географическому районированию район исследования относится к Южной Сибири [3]. Объектом исследований служили 15 популяций ветреницы отогнутой.
На первом этапе исследований изучали фи-тоценотическую приуроченность ветреницы отогнутой. По общепринятым методикам [4] проведены геоботанические описания свыше 50 местообитаний видов. При оценке состояния 15 популяций вида определяли проективное покрытие, плотность побегов, оценивали изменчивость вегетативных и генеративных признаков. Геоботаническая характеристика местообитаний изучаемого вида приведена в таблице.
Геоботаническая характеристика местообитаний вида Anemonе reflexa
№ ц/п Сообщество (местоположение) Состав древостоя (сомкнутость крон) Доминирующие виды травяно-кустарничкового яруса
1 2 3 4
Красноярская лесостепь
Ar1 Березово-еловый лес разнотравно-осочковый (окр. п. Элита) 6Е4Б+С+П (0,8) Carex macroura (30 %) Anemone altaica (30 %) Corydalis bracteata (25 %) Anemone reflexa (8 %)
Восточный Саян
Ar2 Березово-сосново-пихтовый лес разнотравный (заповедник «Столбы») 5П3С2Б (0,6) Carex macroura (15 %) Anemone reflexa (15 %) Calamagrostis arundinacea (10 %)
Ar3 Березово-сосново-пихтовый лес крупнотравный (долина р. Бирюса, окр. пос. Бирюса) 3П3С3Б1Л (0,5) Corydalis bracteata (20 %) Saussurea latifolia (15 %) Heracleum dissectum (10 %) Anemone reflexa (5 %)
Западный Саян
Ar4 Осинник крупнотравно-широкотравно-папоротниковый (Китаева гора) 8Ос2К (0,7) Matteuccia struthiopteris (70 %) Brunnera sibirica (30 %) Anemone altaica (30 %) Anemone reflexa (5 %)
Anemone baicalensis (50 %)
14-летняя вырубка осинника Brunnera sibirica (40 %)
Ar5* широкотравно-папоротникового (хр. Веховой) 100с (0,7) Matteuccia struthiopteris (40 %) Anemone altaica (15 %) Anemone reflexa (5 %)
Ar6 Пихтарник анемоново-осочковый 10П+С+0с Carex macroura (60 %) Anemone baicalensis (50 %)
(водораздел Китаевой горы) (0,8-0,9) Anemone altaica (20 %) Anemone reflexa (15 %)
Ar7 Сосново-пихтовый лес кислично-широкотравно-страусниковый (пойма р.М.Кебеж) 5П3С2К (0,9) Matteuccia struthiopteris (30 %) Oxalis acetosella L. (20 %) Brunnera sibirica (5 %) Anemone reflexa (3 %)
Ar8 Смешаный лес разнотравно-осочковый (пойма р. М. Кебеж) 30с3П2Б2К (0,7) Carex macroura (20 %) Calamagrostis obtusata (15 %) Anemone reflexa (5 %)
Ar9 Пихтово-сосновый лес разнотравно-папоротниково-злаковый (дол. р. М.Кебеж) 8С2П (0,6) Calamagrostis obtusata (15 %) Millium effusum(10 %) Athyrium monomachii (15 %) Anemone reflexa (8 %)
Ar10 Пихтарник папоротниковый (верховья р.2-я Белая) 10П (0,8) Dryopteris expansa (40 %) Anemone altaica (20 %) Anemone reflexa (10 %)
Ar11* 19-летняя вырубка пихтарника папоротникового (верховья р. 2-я Белая) Древостой отсутствует Aconitum septentrionale (30 %) Calamagrostis langsdorffii (30 %) Anemone baicalensis (30 %) Anemone reflexa (<1 %)
Окончание табл.
1 2 3 4
Ar12 Ивняк страусниково-широкотравный (пойма р. Б. Кебеж) Древостой отсутствует Anemone baicalensis (50 %) Brunnera sibirica (50 %) Matteuccia struthiopteris (25 %) Anemone reflexa (1 %)
Юго-восточное побережье оз. Байкал
Ar13 Березняк анемоновый (окр. г. Байкальск) 8Б1К1Т (0,7) Anemone baicalensis (70 %) Anemone altaica (20 %) Anemone reflexa (20 %)
Ar14 Елово-пихтово-кедровый лес разнотравно-анемоновый (дол. р. Снежная) 5К3П2Е+Б (0,8) Anemone baicalensis (30 %) Anemone reflexa (30 %) Waldsteinia ternata (10 %) Anemone altaica (5 %)
Ar15 Березово-кедровый лес анемоново-разнотравный (пойма р. Осиновка) 5К5Б (0,7) Anemone baicalensis (40 %) Vaccinium myrtillus (20 %) Anemone reflexa (1 %)
Примечание: здесь и далее по тексту звездочкой помечены антропогенно-нарушенные местообитания; Ос - осина (Populus tremula), П - пихта (Abies sibirica), Е - ель (Picea obovata), К - кедр (Pinus sibirica), Б - береза (Betula pendula), С - сосна (Pinus sylvestris), Т - тополь душистый (Populus suaveolens).
В оценку изменчивости морфологических признаков включены размеры вегетативных и генеративных органов растений, приводимые в качестве диагностических при определении A. ^^ во «Флоре Сибири» [2]: длина стебля (х1), длина цветоноса (х2), длина черешка (х3), длина (х4) и ширина (х5) центрального сегмента листа, соотношение длины и ширины листа (х6), длина выреза на центральном сегменте (х7), количество зубчиков (х8), длина (х9) и ширина бокового сегмента листа (х10), количество зубчиков на боковом сегменте (х11), длина выреза на боковом сегменте (х12), длина (х13) и ширина (х14) лепестков, количество цветков (х15). Измерение вегетативных органов проводили при помощи штангенциркуля и линейки, ошибка измерений составляет ±0,05 и ±0,5 мм соответственно. Проведенный предварительно сравнительный анализ размеров трех стеблевых листьев и степени их рассеченности показал, что между ними нет существенных различий, что позволило нам методически обоснованно выбрать для дальнейших исследований любой из них.
Показатели семенной продуктивности ветреницы отогнутой определяли по методике Г.П. Дюрягиной, М.М. Ивановой [5]. Замеряли следующие параметры: реальную семенную
продуктивность (количество семян на генеративный побег) (с1), потенциальную семенную продуктивность (количество семяпочек на гене-р ативный побег) (с2), коэффициент семенифи-кации (с3). Измерения проводили на 30 генеративных особях, отобранных в популяциях методом случайных выборок [6]. Учетной единицей служил парциальный побег. Расстояние между исследованными растениями было не менее 5 м.
Математическую обработку результатов проводили параметрическими статистическими методами. Внутрипопуляционную изменчивость признаков оценивали с помощью коэффициента вариации О. Для установления достоверных различий между среднепопуляционными значениями одноименных признаков A. reflexa использовали однофакторный дисперсионный анализ. Различие считалось достоверным при уровне значимости p < 0,05. Анализ сходства популяций по морфологическим признакам проводили с помощью кластерного анализа. В обработке применялся метод Уорда. В качестве меры сходства использовалось Евклидово расстояние.
Результаты исследования и их обсужден и е. При оценке фитоценотической приуроченности выявлено, что ветреница отогнутая рас-
пространена в Восточном и Западном Саяне, на юго-восточном побережье озера Байкал в березовых, осиновых, сосновых, пихтовых и смешанных лесах, а также в поймах рек и на вырубках. Проективное покрытие A. reflexa в растительных сообществах варьирует от менее 1 до 30 %. Максимальные значения данный показатель имеет в байкальских сообществах: в елово-пихтово-кедровом разнотравно-анемоновом лесу (Ar14, 30 %) и в березняке анемоновом (Ar13, 20 %). Также относительно высокие показатели численности ветреницы были зафиксированы в западносаянских пихтарнике анемоново-осочковом (Ar6, 15 %), пихтарнике папоротниковом (Ar10, 10 %) и восточносаянском смешанном лесу разнотравном (Ar2, 15 %). На 19-летней вырубке пихтарника папоротникового (Ar11 *) отмечено резкое снижение проективного покрытия особей вида (с 10 до менее 1 %), по сравнению с контролем. Сопутствующими видами для A. reflexa являются Anemone baicalensis Turcz. ex Ledeb., Anemone altaica Fischer ex C.A. Meyer. В растительных сообществах вид выполняет роль ассектатора и содо-минанта.
Была изучена плотность 6 популяций, произрастающих в Красноярской лесостепи и на территории Западного Саяна. Выявлено, что среднее количество побегов ветреницы отогнутой на 1 м2 варьирует от 19 до 62 шт. Максимальная плотность зафиксирована на территории березово-елового леса разнотравно-осочкового (Ar1, окр. п. Элита). В сосново-пихтовом лесу кислично-широкотравном-страусниковом (Ar7) отмечено 25±2,45 побегов, в пихтово-сосновом лесу раз-нотравно-папоротниково-злаковом (Ar9) - 22±4,28 побега, а в смешанном лесу разнотравно-осочковом (Ar8) - 27±5,44 побегов на 1 м2. Максимальная плотность для западносаянских популяций выявлена на территории пихтарника папоротникового (Ar10) - 48±9,56 побегов на 1 м2. Минимальная плотность отмечена для популяции, произрастающей на территории 14-летней вырубки осинника широкотравно-папоротникового (Ar5*), - 19±3,76 побегов.
Анализ результатов исследования внутрипо-пуляционной изменчивости показал, что большинство изученных вегетативных признаков вида характеризуется средним и высоким уров-
нями изменчивости, согласно шкале С.А. Мамаева [7]. Наиболее изменчивыми признаками являются: ширина центрального и бокового сегментов листа (х5, х10), глубина его рассечения (х7, х12), количество зубчиков (х8, х11), а также параметры, характеризующие семенную продуктивность вида (с1, с2). Максимальный уровень внутрипопуляционной изменчивости отмечается для популяций, произрастающих в заповеднике «Столбы» (Аг2), и в пойменных местообитаниях (Аг8, Аг15) (рис. 1).
Для особей, произрастающих на вырубках, отмечается увеличение уровня внутрипопуля-ционной изменчивости не зависимо от степени восстановления сообщества и возраста вырубки. Так, повышенным уровнем вариабельности характеризуются признаки особей, произрастающих как на 14-летней вырубке осинника с восстанавливающимся древесным пологом, так и на 19-летней вырубке пихтарника, представленной в настоящее время луговым фитоценозом. Например, в популяции Аг5* значение коэффициента вариации длины черешка листа по сравнению с контролем (Аг4) возрастает с 19 до 22 %, а показатель изменчивости коэффициента семенификации - с 13 до 28 %.
Максимальные размеры осевых органов A. reflexa наблюдаются у растений, произрастающих в байкальском березово-кедровом лесу (Аг15) и западносаянском пихтово-сосновом лесу (Аг9). Здесь средняя длина стебля составляет 23,4±0,78 и 23,8±0,59 см, а длина цветоноса - 3,2±0,09 и 3,5±0,13 см соответственно. Наибольшие размеры листьев выявлены у особей популяций Аг6 (Западный Саян, пихтарник ане-моново-осочковый) и Аг7 (Западный Саян, сосново-пихтовый лес) (рис. 2). Среднепопуля-ционные значения длины листа растений данных местообитаний составляют 6,1 ±0,22 и 7,2±0,18 см соответственно. Относительно мелкими размерами вегетативных органов характеризуются западносаянские популяции Аг11 и Аг12, произрастающие на 19-летней вырубке пихтарника и в пойме р. Б. Кебеж в ивняке стра-усниково-широкотравном. Достоверных различий в размерах листьев особей, произрастающих на территории 14-летней вырубки осинника (Аг5*), по сравнению с контролем обнаружено не было.
70,00
60,00
□ х1
□ х4 Нх8
□ с2
Л /V Л > (* <ь Л А А Л Л Л О* чЬ
^ ^ ^ ^ ^ & ^ & ^ ^ ^ ^ ^ ^
Рис. 1. Изменчивость морфологических признаков Anemone reflexa: х1 - длина стебля; х4 - длина центрального сегмента листа; х8 - количество зубчиков на центральном сегменте;
с2 - количество семязачатков
tí з
к ю
к
Й н <и
U
3
И К
нн СО
Л к
2 С
8,00 7,00 6,00 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00
I I I I I I I I I I I I I I I
0х2 □ х4 Вх5
^ ^ ^// ^ ^ ////
Рис. 2. Размеры вегетативных органов A. reflexa: х2 - длина черешка; х4 - длина и х5 - ширина центрального сегмента листа (здесь и на рисунке 3 доверительными интервалами показана
ошибка среднего арифметического)
Максимальная реальная семенная продуктивность отмечена для саянских популяций Аг4 (14,7 шт. завязавшихся плодов), Аг8 (17,7 шт.) и Аг9 (18,3 шт.), произрастающих в черневых лесах, особи данных популяций также характеризуются высокими значениями коэффициента семенификации (86,4; 87 и 88 % соответственно). Минимальные показатели семенной продуктивности отмечены для растений, произра-
стающих в сообществах Красноярской лесостепи и Восточного Саяна (Аг1-Аг3), т. е. в местообитаниях, расположенных на незначительном удалении от г. Красноярска. Здесь реальная семенная продуктивность составляет всего 01,4 шт., а коэффициент семенификации - 014,53 %. Полностью отсутствует плодоношение у особей, произрастающих в окрестностях п. Элита (Аг1) (рис. 3).
о
Я К Я а и к
-е к я
<D
<D О
£
<D
s я s
со
о «
100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00
т Г
_
i
1 -
Л Л Л > <* &
Рис. 3. Среднепопуляционные значения коэффициента семенификации
Кластерный анализ сходства популяций А. гвПвха проведен по изучаемым морфологическим признакам. На дендрограмме (рис. 4) прослеживается разделение совокупности популяций на 2 кластера. Первый кластер включает большинство изученных популяций и подразделяется на 3 субкластера. В первый из них объединяются западносаянские и байкальские популяции, произрастающие в пойменных местообитаниях (Аг15 и Аг12), а также Аг11 *, обитающая на территории 19-летней вырубки. Особи данных популяций характеризуются относительно
крупными размерами осевых органов и мелкими листьями. Во второй субкластер входят морфологически близкие друг другу популяции из за-падносаянского осинника (Аг4) и его 14-летней вырубки (Аг5*) с восстанавливающимся древостоем. Третий субкластер объединяет как западносаянские популяции из черневых лесов (Аг7-Аг10), так и восточносаянские Аг2 и Аг3. Особи данных популяций характеризуются крупными размерами листьев и небольшим количеством зубчиков на них.
Рис. 4. Дендрограмма сходства популяций Anemone reflexa на основе морфологических данных (х1-х12)
Второй кластер объединяет красноярскую Ar1 и байкальские популяции Ar13 и Ar14 с широкой формой сегментов листа и максимальной изрезанностью их краев. Обособленное положение в данном кластере занимает западноса-янская Ar6, характеризующаяся максимальными размерами листьев.
Таким образом, на дендрограмме сходства отсутствует четкая дифференциация популяций A. reflexa по географическому принципу. Популяция, произрастающая на территории вырубки с восстанавливающимся древостоем, практически не отличается от контрольной. Диагностическими признаками, играющими большую роль в дифференциации популяций, являются размеры сегментов листа и количество зубчиков на них.
Заключение. Проведенные исследования показали, что Anemone reflexa распространена в южной части Красноярского края, а также на юго-восточном побережье озера Байкал в березовых, сосновых, пихтовых и смешанных лесах, а также в поймах рек. Проективное покрытие A. reflexa в растительных сообществах варьирует от 1 до 30 %. Для популяций, произрастающих в черневых лесах Западного Саяна, отмечается увеличение размеров вегетативных органов растений, наблюдаются максимальные показатели семенной продуктивности. Неблагоприятные условия для семенного размножения ветреницы отогнутой отмечаются для популяций, произрастающих на незначительном удалении от г. Красноярска. На вырубках зафиксировано увеличение уровня внутрипопуляционной изменчивости, однако достоверное снижение размеров вегетативных органов зафиксировано только на вырубках, представленных луговыми фитоценозами.
Литература
1. Ефимик Е.Г. Новые находки Anemone reflexa Steph. на территории Пермского
края // Вестн. Пермского ун-та. - 2009. -Вып. 10. - С. 6-8.
2. Флора Сибири: в 14 т. Т. 6: Portulacaceae -Ranunculaceae / сост. С.А. Тимохина, Н.В. Фризен, Н.В. Власова [и др.]. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1993. -С. 145-149.
3. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. -М.: Географгиз, 1963. - 572 с.
4. Воронов А.Г. Геоботаника. - М.: Высш. шк., 1973. - 384 с.
5. Дюрягина Г.П., Иванова М.М. Характеристика ценопопуляций редких видов флоры Бурятии // Бот. журн. - 1985. - Т. 70, № 11. -С. 1529-1538.
6. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 288 с.
7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.: Наука,
1972. - 284 с.
Literatura
1. Efimik E.G. Novye nahodki Anemone reflexa Steph. na territorii Permskogo kraja // Vestn. Permskogo un-ta. - 2009. - Vyp. 10. - S. 6-8.
2. Flora Sibiri: v 14 t. T. 6: Portulacaceae -Ranunculaceae / sost. S.A. Timohina, N.V. Frizen, N.V. Vlasova [i dr.]. - Novosibirsk: Nauka, Sib. otd-nie, 1993. - S. 145-149.
3. Gvozdeckij N.A., Mihajlov N.I. Fizicheskaja geografija SSSR. Aziatskaja chast'. - M.: Geografgiz, 1963. - 572 s.
4. Voronov A.G. Geobotanika. - M.: Vyssh. shk.,
1973. - 384 s.
5. Djurjagina G.P., Ivanova M.M. Harakteristika cenopopuljacij redkih vidov flory Burjatii // Bot. zhurn. - 1985. - T. 70, № 11. - S. 1529-1538.
6. Shmidt V.M. Matematicheskie metody v botanike. - L.: Izd-vo LGU, 1984. - 288 s.
7. Mamaev S.A. Formy vnutrividovoj izmenchivosti drevesnyh rastenij. - M.: Nauka, 1972. - 284 s.
