CC BY
35
УДК 630.17:582.475.4+ 630.22
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В РАЙОНАХ С РАЗНОЙ СТЕПЕНЬЮ ГУМИДНОСТИ КЛИМАТА НА ЮГЕ СИБИРИ
Т.Н. Новикова, Д.И. Назимова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: [email protected]
Анализируются особенности генотипического состава природных популяций сосны, произрастающих в разных климатических и лесорастительных условиях районов Приенисейской Сибири. В низкогорье Западного Саяна с избыточно влажным климатом и в Красноярской лесостепи, характеризующейся умеренно-влажным климатом, при сходных показателях термического режима достоверно проявляются количественные и качественные различия мор-фо-физиологических признаков, имеющих селекционное значение. Результаты исследования могут быть использованы при научном обосновании прогноза реакции и устойчивости вида, при разных сценариях изменения климата, а также и на практике, в частности, в лесокультурном деле.
The morpho-physiological signs of Pinus sylvestris populations are analysed in context of different climatic conditions in the South of Priyenisey Siberia. In low mountains of West Sayan with humid climate and in Krasnoyarsk forest-steppe with semihumid climate the qualitative and quantitative variables of some features with selective meaning demonstraite statistically true differencies . The results may be used in prediction of Pinus sylvestris response to climate change taking into account the interrelations between forest-forming tree species in mixed stands.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение особенностей полиморфизма природных популяций древесных растений позволяет получить представление о внутривидовой структуре, выявить районы, отличающиеся наибольшим разнообразием форм и закономерностей их расселения в пределах ареала. Выявление исходного формового разнообразия популяций, позволяющее познать, по Н.И. Вавилову, "потенциальные возможности вида", входит в число первоочередных задач лесоведения (Ирошников, 2002). Данные исследования необходимы также для теории и практики селекции, интродукции и моделирования высокопродуктивных и устойчивых насаждений. На первых этапах изучения видов древесных растений с большими ареалами особый интерес представляют популяции в районах оптимума вида, на границах его ареала, в изолированных местоположениях, а также популяции отдельных типов биогеоценозов (Прав-дин,1964, Глотов, 1972). Важное значение для лесной генетики и селекции имеют отмеченные Н.И. Вавиловым (1931) закономерные отклонения в изменчивости признаков от среднего типа у растений на окраинах ареала, на островах, в изолированных горных районах по сравнению с изменчивостью тех же признаков и свойств в центральных районах ареала. Оценка амплитуды и направления изменчивости признаков, изучение зависимости их от различных факторов внешней среды, позволяют более глубоко познать направление эволюции и внутривидовую структуру древесных растений. Исследование полиморфизма древесных растений у границ ареалов и в изолированных популяциях позволяет выявить устойчивые и продуктивные формы,
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 06-04-48971
которые могут быть использованы в селекционных и интродукционных испытаниях (Ирошников,1998; Милютин, 1998).
В ряде современных работ подчеркивается необходимость дальнейшего более углубленного исследования сосны обыкновенной как одного из основных лесообразующих видов, особенно в слабо изученных районах азиатской части ареала (Санников, 2004). В данной работе приведены некоторые итоги анализа, проведенного на юге азиатской части ареала сосны, на фоне относительно теплого, но контрастного по степени увлажнения климата.
Более ранними исследованиями установлено, что сосна на юге Сибири на протяжении всей второй половины голоцена, т.е. более 3-4 тыс. лет назад, уже являлась одним из видов-доминантов лесных сообществ на территории современной лесостепной и подтаежной зон Приенисейской Сибири (Кошкарова, 1972). Вместе с тем конкуренция со стороны темнохвойных - пихты, кедра и ели, ограничивала степень распространения и господства сосны в условиях более влажного климата. Так, во влажные климатические эпохи сосняки вступали в контакт с лесами из пихты, осины, а местами и кедра, имеющими специфический состав травяного покрова и подлеска, нехарактерный для бореальной тайги, но сходный с неморальными лесами, имеющими в составе широколиственные породы - дуб, липу и другие виды. Это подтверждается данными спорово-пыльцевого анализа из разреза торфяника в исследуемом районе, в бассейне р. М. Кебеж (Ямских, 2006). Такие условия, сохраняющиеся и в настоящее время в отдельных лесорастительных районах на северном макросклоне Алтае-Саянской горной области, могут считаться самыми крайними по степени увлажнения климата. Естественное произрастание сосны еще возможно в отдельных эко-топах, однако господство целиком принадлежит
пихте и кедру (Ермоленко, 1978). Используя известную классификацию климата по Холдриджу (Holdridge, 1967), климат низкогорных черневых лесов Алтае-Саянской области может классифицироваться как пергумидный (perhumid climate), с показателем относительной потенциальной эва-потранспирации ППЭ 0.3-0.5 и менее, тогда как в лесостепной зоне он оценивается как семигумид-ный, semihumid (ППЭ 0.8-1.0), а в подтайге, на
переходе от лесостепи к черневым лесам, как гу-мидный, humid climate, с достаточно широким диапазоном варьирования по относительному увлажнению (ППЭ 0.4-0.8). При этом в отечественных работах более широко известны другие показатели относительного увлажнения климата, более подробно см. (Андреева и др., 1998), поэтому в дальнейшем изложении мы будем пользоваться также и ими.
Таблица 1 - Краткая характеристика пунктов произрастания сосновых насаждений
Физико- географи- ческая провинция Высота над уровнем моря, м „ Сумма темнеть Период с 0 „ Почва Гу0%ус’ Т >5ос, ра1ур’ С % дни >5 <0 Среднегодовая температура воздуха, °С Сумма осадков за год, мм
Красноярская лесостепь
Пред- Саянская 32Q Дерново-среднеподзолистая 3,2 149 1968 2513 Легкосуглинистая Предгорье Кулумысского хребта Дерново- -1,3 41Q
Западно- Саянская 42Q среднеп°дзолистая 89 158 2202 2180 среднетяжелосуглинистая Q,2 714
В задачу исследования входило выявление особенностей ценопопуляций сосны на границе ее климатического ареала, в избыточно влажном климате низкогорного пояса Западного Саяна, географические координаты - 53020’ с.ш., 92025’ в.д., в сравнении с лесостепными популяциями сосны, представленными в условиях умеренно-влажного климата Красноярской лесостепи, географические координаты - 56020’ с.ш., 92045’ в.д.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Оба района исследования имеют сходные показатели обеспеченности теплом: средние температуры июля, января, сумму температур активного периода вегетации (1550-1650°), продолжительность вегетационного периода (100-115 дней). Они также существенно различаются по степени увлажнения, так коэффициент увлажнения по Мезенцеву (К увл.) в первом случае равен 1,2, т.е. климат относится к влажному и даже избыточно влажному, во втором К. увл. равен 0,7, и климат оценивается как умеренно влажный (Садовничая, 1986; Поликарпов и др., 1986).
Резкие различия отмечены и в радиационном индексе сухости Будыко (в черневом низкогорном поясе 0,6-0,5, в лесостепи 1,0-1,1), и в показателе ГТК (гидротермический коэффициент Селянинова), вычисляемом для периода активной вегетации. Средние годовые суммы осадков в низкогорьях Кулумысского хр. составляют 700-850 мм, а в Красноярской лесостепи около 410 мм (табл. 1).
Сосновые насаждения произрастают в данных районах на почвах, относимых к генетическому типу дерново-подзолистых, но имеют отличия как по степени оподзоливания, так и по мехсоставу (в лесостепи это супеси и легкие суглинки, в черневом поясе в низкогорьях - от хрящеватых супесей до тяжелых суглинков. Соответственно, продуктивность сосняков в поясе низкогорий достаточно
варьирует - с диапазоном классов бонитета от I до Ш, в зависимости от экотопа, а в лесостепи преимущественно II класс бонитета (Судачкова и др., 1990). По комплексу физико-географических условий сосняки Красноярской лесостепи являются характерным элементом островных боров на протяжении последних тысячелетий (Сергеев, 1981).
При изучении природных популяций использовалась общепринятая методика изучения изменчивости древесных растений (Мамаев, 1972) и "Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород" (Ирошников и др., 1973). Отбор участков для закладки пробных площадей проводился с учетом возрастной структуры древостоев и типов леса. При этом участки были поделены на две части, на одной из которых проводится описание деревьев, другая часть - предназначена для сбора шишек со срубленных деревьев. Для сравнения отбирались наиболее типичные участки леса с преобладающим средним возрастом, наиболее распространенным типом леса, с полнотой не менее 0,7. Описывались признаки, характеризующие генотипический состав популяций сосны в том числе; высота (м), диаметр на высоте 1,3 м (см), протяженность кроны (в долях от 1), форма кроны, протяженность грубой коры ствола (в долях от 1), протяженность живой кроны (в долях от 1), а также окраска светлой части ствола, угол отхождения ветвей от ствола в средней части кроны (в градусах), толщина сучьев (толстые, средние, тонкие), размеры пластин грубой коры: длина, ширина, глубина (см). Кроме этого, были изучены качественные и количественные характеристики шишек и семян. Для оценки окраски семян использовались методические указания Л.Ф. Правдина (1964) и В. Л. Череп-нина (1980). Жизнеспособность семян, выраженная в процентах от их общего числа в образце, определялась для каждого дерева рентгенографическим методом (Щербакова, 1965). Начало исследований относится к 2003-2004 гг., часть результатов опуб-
ликована ранее (Новикова, 2QQ5).
Ниже приведены новые данные, полученные для популяций сосны, произрастающих в низко-горьях Кулумысского хребта (Западный Саян) среди черневых осинников и смешанных кедрово-пихтово-лиственных лесов в бассейне р. Малый Кебеж.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ
В черневом поясе Западного Саяна сосна в силу очень влажного климата не проникает далеко в горы и не поднимается выше 5QQ м абс. высоты. Основной ареал сосны приурочен к предгорьям и низ-когорьям, где сосновые с березой и осиной леса образуют хорошо выраженный пояс травяных светлохвойных лесов (низкогорную подтайгу), а также включаются в полосу черневых осиновых и пихтовых лесов в виде вкраплений сосняков разнотравной группы на каменистых склонах, сложенных кристаллическими породами (гранитами, сиенитами и т.п.).
В качестве основного объекта был выбран сосняк широкотравно-папоротниковый с примесью березы на пологом склоне г. Осиновой северозападной экспозиции. Рядом расположен участок вырубки в том же типе леса, а выше по склону он переходит в сосняк с подлеском из караганы и спиреи. На южном и западном склонах в верхней части встречаются сосняки ирисово- и осочково-орляково-разнотравные, представляющие крайние звенья ряда ксерофитизации в данном районе. Они не характерны для черневого пояса, но широко распространены в низкогорной подтайге. Из травянистых видов в сосняке широкотравнопапоротниковом доминируют кочедыжник женский, ветреница байкальская, бруннера сибирская, типичные для черневых лесов, а также многочисленные представители лесного крупнотравья и ме-зофильного разнотравья, в т.ч. осочка большехвостая, коротконожка, вейник тростниковидный, ежа сборная, бор развесистый, перловник. Степень за-дернения невелика, проективное покрытие, напротив, высокое (7Q-1QQ%) при высоте 7Q-12Q см. Мхи практически отсутствуют. Возобновление сосны очень слабое, более обилен подрост осины, березы, пихты и кедра, хотя на вырубке нет ни пней, ни крупных деревьев кедра и пихты. Можно заключить, что сосна была здесь господствующим видом, по крайней мере, все последние 2QQ-25Q лет.
Вторым объектом в черневом поясе явился сосняк таволгово-разнотравный на периферии заболоченной Танзыбейской котловины с примесью березы, единичной пихты, с участием лабазника, вейника Лангсдорфа, кочедыжника женского, видов крупнотравья, осоки дернистой. В подлеске черемуха, ивы, калина, смородина красная. В окружении заболоченный березняк кочкарно-осоковый с осокой дернистой, хвощем луговым, и таволгово-осоковое болото. Сосна приурочена к плоским гривкам, образующим мелкие контуры на фоне обширного низинного болота, заболоченных березняков дернисто-осоково-вейниковых и лугов, зани-
мающих Танзыбейскую котловину.
Кроме выше отмеченных сосняков, на крутом южном склоне Китаевой Горы у пос. Танзыбей отмечен сосняк ирисово-осочково-разнотравный. О длительном существовании сосны на этих местообитаниях говорит не только возраст отдельных перестойных деревьев, достигающий 220 лет, но и состав подчиненных ярусов, в котором главную роль играет комплекс видов, не свойственных ни черневой, ни бореальной тайге, а относимых к группе "плейстоценовых реликтов" и характерных для подтаежно-лесостепных светлохвойных лесов. Данный тип леса связан с выходами интрузивных кристаллических пород (гранитов, граносиенитов) на южном склоне. Он окружен смешанными черне-выми пихтово-лиственными насаждениями крупно-травно-папоротниковой группы типов леса, абсолютно доминирующими на всем пространстве низ-когорий Кулумысского хребта, большей частью производными на месте вырубленных черневых кедровников и пихтарников.
В Красноярской лесостепи насаждения представлены в основном сочетанием сосновых, березово-сосновых и сосново-березовых производных типов леса преимущественно разнотравной группы типов леса, с хорошо развитым травянистым и тра-вяно-кустарничковым напочвенным покровом. На переходе к подтайге и на почвах более легкого состава становится более значительным участие брусники, черники и зеленых мхов. Существование сосновой формации в Красноярской лесостепи обусловлено климатическими и эдафическими факторами (Средняя Сибирь, 1964). Несмотря на антропогенное воздействие, вырубленные и поврежденные огнем древостои успешно возобновляются, при этом сосна захватывает также и заброшенные пашни, и участки лугов.
Основным объектом в Красноярской лесостепи явился участок "Погорельского бора", представляющего остров сосняков бруснично-
зеленомошной и разнотравной групп типов леса, П класса бонитета на плоском водоразделе, сложенном древнеаллювиальными отложениями (галечниками, песками и супесями). По температурному режиму почвы этого района относятся к резко континентальному подтипу и являются сезонномерзлотными. Под пологом соснового леса они нередко промерзают на глубину до 160-180 см. В этом наглядно сказывается разница между лесостепными и черневыми районами, где почва не промерзает вообще, благодаря мощному снежному покрову.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Как было установлено более ранними исследованиями в Сибири (Поликарпов и др., 1986), для сибирских климатипов сосны обыкновенной оптимум теплообеспеченности лежит в диапазоне сумм температур вегетационного периода, обычно принимаемого за период с температурой выше 5о С, 2200° - 1850°, а периода активной вегетации 2000-1700о. Это говорит о близости к оптимуму по показателям обеспеченности теплом обоих сравнивае-
мых районов при больших различиях их по увлажнению, а также по температурному режиму почв (табл. 1).
Основной задачей данного исследования был анализ генотипической структуры популяции по селекционным и лесохозяйственным признакам в связи с отмеченными различиями в климате. В таблицах 3-5 приведены конкретные данные по всем сравниваемым объектам.
В насаждении сосняка широкотравно-папоротникового (низкогорье Кулумысского хребта) единично встречаются деревья сосны 180летнего возраста с высотой, достигающей 31 м и
диаметром 108 см. Они характеризуются сбежистыми стволами, очень толстыми ветвями и широкой овально-конусовидной кроной. Средние показатели высоты и диаметра сосны в возрасте 100 лет составили соответственно 27, 5 м и 50 см (табл. 3).
Ниже дается характеристика среднего линейного прироста по пятилетиям (см) 75-летнего модельного дерева (фото), из которой видно, что период наиболее интенсивного роста приходится у сосны на возраст от 25 до 40 лет. Далее наблюдается постепенное снижение прироста и самые низкие его показатели (14-16 см) отмечены в возрасте 60-75 лет.
Таблица 2 - Среднепериодический линейный прирост по пятилетиям
22-24 25-29 30-34 35-39 40-44 45—49 50-54 55-60 61-65 66-70 71-75
лет
Дмн^ 63,6 78,6 77,0 65,2 45,4 54,4 38,2 25,6 16,4 14,2 13,8
см
Образцы шишек и модели сосен взяты на участке вырубки сосняка широкотравно-папоротникового. Средняя длина неповрежденных шишек 44,0 мм, ширина 21,1 мм, число развитых (семенных) чешуй в шишке 56,4 шт., недоразвитых (без семян) сверху - 4 шт., недоразвитых снизу 9 шт.
По цвету семян выделено 7 категорий, наибольшее представительство из которых составляют темнобурые семена -36,7%, далее по мере убывания следуют черные семена - 23,3%, коричневые - 13,3 %, темнокоричневые -6,7%, темносерые -6,7%, черные с мелкими крапинками - 3,3 %, светлокоричневые - 10%. Таким образом, соотношение деревьев со светлыми и темными семенами в насаждении составило 1: 9.
Сосняк таволгово-разнотравный с кедром и березой, возраст 90-100 лет (окраина Танзыбейского болота). На 15 модельных деревьях определены основные таксационные показатели - возраст, средние показатели высоты и диаметра. Все характерные морфологические параметры вегетативных и генеративных органов приведены в табл. 1 и 4.
В 90-100 летнем возрасте сосна характеризуется удовлетворительными показателями роста в высоту (23 м) и по диаметру (55,5 см). По толщине ветвей в насаждении определяется 73,7% деревьев с ветвями средней толщины и 26,3% деревьев с толстыми ветвями, средний угол ветвления составил 81,5 градусов. Протяженность грубой коры по стволу составляет 0,36 от его общей длины.
Таблица 3 - Показатели роста и некоторые признаки сосны обыкновенной в разных лесорастительных условиях
Средняя высота, м Средний диаметр, см Число деревьев с разной толщиной сучьев, (%)
Х±т 5 V, % Р, % Х±т 5 V, % Р, % тонкие средние толстые
Красноярская лесостепь, «Погорельский бор», Сосняк разнотравно-зеленомошный 28,5±0,20 0,9 4,2 0,8 32,4±1,0 5,5 17,0 3,1 76,7 23,3 -
Танзыбейская котловина, Сосняк таволгово-разнотравный на гривке возле болота 23,0±0,42 1,9 8,2 1,9 55,5±2,7 12,1 21,8 5,0 0,0 73,7 26,3
Предгорье Кулумысского хребта, Сосняк широкотравно-папоротниковый 27,5±0,30 1,8 6,4 1,1 49,9±1,3 7,5 15,0 2,6 6,7_______53,3________400
Кора деревьев в основном характеризуется пластинчатой формой, чешуйчатая форма коры встречаются редко и обнаружена у одного дерева. Кроны деревьев хорошо развиты, средняя ширина кроны составляет 7,4 м. Хвоя у взрослых деревьев сохраняется в среднем - 3,3 года, у подроста и деревьев 1-2 класса возраста она опадает в среднем через 2,3 года. Данные показатели характеризуют климатип сосны, произрастающий в условиях благоприятного в целом гидротермического режима. Этот признак, характеризующий физиологическую особенность сосны, может служить более надежным и убедительным признаком в изучении внутривидовых категорий (Правдин, 1964).
Близкие показатели продолжительности жизни хвои характеризуют отдельные сосновые насаждения в южных районах Западной и Средней Сибири, а также в центральных районах европейской части
России и в Зауралье, несмотря на их географическую удаленность. Это сходство можно трактовать как особенность, подтверждающую общность истории происхождения сосновых популяций лесостепных районов юга Сибири и Урала.
Средние размеры шишек у сосны на окраине Танзыбейского болота несколько больше, чем в сосняке широкотравно-папоротниковом (длина -47,1мм, ширина - 24,6мм), индекс формы 1,9, что характеризует экологические различия в условиях местопроизрастания (табл. 4).
Возобновление сосны в смешанных насаждениях предгорий Кулумысского хребта под пологом лиственных и темнохвойных пород слабое или отсутствует в связи с острой конкуренцией со стороны древостоя и травяного покрова.
Сосновый массив «Погорельский бор», расположенный в Красноярской лесостепи, представля-
ет собой природное насаждение сосны, в котором отдельные его участки варьируют по продуктивности и типологическому составу. В связи с этим для анализа был выбран участок, близкий по трофности и продуктивности танзыбейской популяции черневых сосняков. Исследовалось чистое (10С), сосновое насаждение II класса бонитета с полнотой 0,7-0,8, тип леса сосняк зеленомошно-разнотравный. Средняя высота сосны в насаждении 95-105 лет равна 28 м, средний диаметр - 32 см. Коэффициент вариации диаметров деревьев (С=17,0%) характеризует средний уровень изменчивости. Изменчивость показателей высоты значительно ниже (С=4,2%).
Невысокая амплитуда варьирования показателей характерна в случае произрастания древостоев в условиях, где они могут нормально развиваться. Система, обеспечивающая стабильность уровня изменчивости, действует при наличии относительно благоприятных условий для жизни вида, соот-
ветствующих видовой норме реакции, когда он может образовывать высоко жизнеспособные и устойчивые популяции (Мамаев, 1972).
На пробной площади и в окружении преобладают деревья с высоко поднятой конусовидной кроной, при этом ее средняя протяженность по отношению к высоте ствола дерева составляет 0,2. Небольшая протяженность кроны в спелом насаждении при отборе является положительным селекционным признаком, поскольку характеризует раннее очищение ствола от сучьев, способствующее формированию качественной древесины. По конфигурации кроны деревья варьируют незначительно, определяется 5 типов кроны: узкоконусовидная (66,6% деревьев), средне-
конусовидная (20,0%), неправильно-конусовидная (6,7%) и овальная (6,7%). В целом, в насаждении Погорельского бора, в отличие от предгорий Кулумысского хр., (табл. 5) преобладают деревья с узко -и среднеконусовидной формой (88%).
Таблица 4 - Распределение деревьев (%) в популяциях по форме кроны и ее протяженность по стволу___________________
Неправильно- Протяженность
Узко- Средне- Широко- „ ,
г конусовидная Овальная кроны в долях от 1
конусовидная конусовидная конусовидная
______^ ^ ^ ____________________________________________общей длины ствола
Красноярская лесостепь, «Погорельский бор», Сосняк разнотравно-зеленомошный
66,0 20,0 - 6,7 6,7 0,2
Предгорье Кулумысского хребта, Сосняк широкотравно-папоротниковый
35,5 35,5 6,6 19,2 3,2 0,37
Ветви по толщине представляют две категории
- тонкие (76,7% деревьев) и средние (23,3% деревьев), они прикрепляются к стволу в среднем под углом около 50 градусов. При сравнении насаждений, с близкой полнотой выявлено, что угол ветвления у сосны из Красноярской лесостепи (Погорельский бор) меньше, чем у сосны из предгорий Кулумыс-ского хр., (табл. 4).
Средняя продолжительность жизни хвои у деревьев I класса возраста составила 2,6 лет, у деревьев более высоких классов возраста - 3,5 года. Степень поднятия грубой коры характеризуется невысоким средним значением - 0,14 от общей длины ствола. Насаждение в Красноярской лесостепи ха-
рактеризуется меньшей протяженностью темной части ствола и аналогично протяженностью по стволу грубой коры по сравнению с черневыми популяциями Саян, которые, произрастая в разных экологических условиях, тем не менее, обнаруживают генотипическое сходство по данному признаку, свидетельствующее о близости их генофондов.
По форме грубой коры подавляющее большинство представляют деревья пластинчатокорой формы со средней длиной пластин 20,0 см, шириной -
4,3 см, глубиной - 1,4 см. Чешуйчатокорая форма в насаждении представлена одним экземпляром. Различий по данному признаку с популяциями низко-горий Саян не выявлено.
Таблица 5 - Характеристика некоторых признаков сосны в разных условиях произрастания____________________________
„ _ _ Угол Протяженность Диаметр Средняя продолжитель-
Размеры пластин грубой коры, см ^ г г г
__________________________________ ветвле- грубой коры по ство- проекции ность жизни хвои, лет
Длина Ширина Глубина ния, град________лу, в долях от 1_________________кроны, м______________________Деревьев_Подроста
Красноярская лесостепь, «Погорельский бор», Сосняк разнотравно-зеленомошный
20,0 4,3 1,4 48,5 0,14 5,5 3,5 2,6
Предгорье Кулумысского хребта, Танзыбейская котловина, насаждение на гривке возле болота
20,6 4,8 1,9 81,5 0,36 7,4 3,3 2,3
Предгорье Кулумысского хребта, Сосняк широкотравно-папоротниковый
21,3 5,0_________22___________610______________0,39________________3,6____________3Д____________2,2
При изучении генотипического состава популяции в Красноярской лесостепи наряду с морфологическими признаками деревьев большое внимание уделялось репродуктивной сфере. В числе показателей, характеризующих изменчивость качественных признаков репродуктивной сферы деревьев, отмечалась окраска женских шишек, которая представлена слабо различающимися оттенками серозеленых и серых тонов. Длина шишек варьирует от
35,7 до 53,2 мм (среднее значение 44,2 мм), ширина
- от 16,6 до 27,3 мм (среднее значение 21,5 мм). Индекс 2,0 характеризует коническую форму шишек, близкую популяциям сосны (1,9) Танзыбей-ской котловины.
Масса 1000 штук семян в популяции «Погорельского бора» изменчива и колеблется от 6,1 до
10,0 г, средний показатель составил 8,4 г. Жизнеспособность семян удовлетворительна, варьирует
от 53,4% до 92% и является типичной для условий лесостепной зоны. Коэффициент вариации данного признака составил 15,3% и характеризует средний уровень изменчивости.
Наиболее изменчивым признаком является число полнозернистых семян в одной шишке: СУ=82,3%. Число пустых семян в образцах колеблется от 0,7% до 36,0%, коэффициент изменчивости составил 75,9%. Число полнозернистых и пустых семян в образцах обнаруживает слабую отрицательную корреляционную связь (г=-0,4).
В популяции Погорельского бора преимущественно представлены деревья с темными семенами, в эту категорию были отнесены семена с темнокоричневыми, темно-коричневыми-матовыми, темно-серыми, темно-серыми-матовыми, черными, черными-матовыми оттенками. Категория светлоо-
крашенных семян характеризуется светлокоричневыми, светло-серыми, светло-
коричневыми-матовыми, и светло-коричневыми-пестрыми оттенками. Способностью продуцировать семена с высокими посевными свойствами обладают особи как с черными, так и со светлыми семенами, однако генотипический состав популяции по данному признаку характеризуется преимуществом особей с темноокрашенными семенами (83,3%), что, очевидно, связано с лучшей конкурентоспособностью темносеменных форм в условиях Красноярской лесостепи. Для сравнения отметим, что в предгорье Кулумысского хр. генотипы, продуцирующие светлые семена, присутствуют в меньшем количестве, и это характерно для переувлажненных местообитаний с достаточной теплообеспеченно-стью и трофностью почв.
Таблица 6 - Распределение деревьев (%) по цвету семян в разных лесорастительных условиях
Темно- коричне- вые Чер- Черные в Темно- Темно- Коричне- Светло- Сероко- ричне- ные крапинку серые бурые вые коричневые вые Светло- серые Светло- бурые
3,4 Красноярская лесостепь, «Погорельский бор», Сосняк разнотравно-зеленомошный 41,5 0,0 24,2 3,4 0,0 13,8 6,9 3,4 3,4
6,7 Предгорье Кулумысского хребта, Сосняк широкотравно-папоротниковый 23,3 3,3 6,7 36,7 13,3 10,0 0,0 0,0 0,0
ВЫВОДЫ
Сосна обыкновенная, являясь чрезвычайно пластичным видом, произрастает на юге Приенисей-ской Сибири в климатических районах с широким диапазоном варьирования по показателям увлажнения. Это, в частности, проявляется при сравнении условий ее произрастания в Красноярской лесостепи и в предгорьях хр. Кулумыс - в регионе, характеризующемся обилием осадков и умеренно теплым климатом, благоприятным для роста практически всех древесных видов Сибири. Популяции сосны в черневом поясе Кулумысского хр. отличаются рядом признаков, значимых в селекционном и таксономическом отношении, от описываемых для лесостепной зоны и исследованных на примере Погорельского Бора. Отмечены определенные различия по генотипической структуре и формовому разнообразию популяций: в условиях черневого пояса популяции характеризуются большим разнообразием деревьев по форме кроны, ее вдвое большей протяженностью по стволу, большим углом ветвления, меньшей продолжительностью жизни хвои. Протяженность грубой коры по стволу дерева в изученной популяции выше. Отличием данной популяции сосны является меньшая представленность светлосеменных форм и меньшее их разнообразие, что полностью согласуется с известными выводами о возрастании доли темных семян во влажном климате. В целом, сосна в черневом поясе может рассматриваться как вид с ослабленной конкурентной способностью по сравнению с темнохвойными и лиственными лесообразователями, а некоторые сохранившиеся участки горных сосняков, возможно, являются даже реликтовыми. Напротив, в условиях умеренного увлажнения Красноярской лесостепи сосновые леса устойчивы к
разного рода нарушениям и в ходе естественной динамики восстанавливаются либо без смены пород (на почвах более легкого мехсостава), либо с кратковременной сменой на березу.
Различия генотипической структуры и формового разнообразия исследуемых популяций обусловлены также и почвенными факторами. Так, например, в черневом поясе почвы не промерзают, т. к. снежный покров достаточно глубок, а в лесостепи, где осадков зимой выпадает мало, происходит длительное сезонное промерзание почв. Вместе с тем, более легкий мехсостав почв Красноярской лесостепи оказывает благоприятное воздействие для ее произрастания.
Учитывая слабую устойчивость сосны к грибным заболеваниям, при ее культивировании в избыточно влажном климатическом районе с тяжелыми суглинистыми почвами, необходимо использовать семена местных популяций и насаждений, произрастающих в районах с повышенным увлажнением. Отбор и выращивание устойчивых быстрорастущих генотипов необходимо использовать для целевого лесоразведения.
Выявленные особенности сосновых ценопопу-ляций в черневом поясе на границе с подтайгой подтверждают исходную гипотезу о влиянии высокой гумидности климата на особенности морфогенеза ценопопуляций на предгорьях Кулумысского хр. Предположение о самостоятельном пути развития климатипа сосны в этом районе Западного Сая-на согласуется и с данными палеогеографов, согласно которым сосна еще в недалеком прошлом (300-500 лет назад) здесь имела более прочные позиции. Но одновременно с этим существуют неоспоримые свидетельства того, что там же, в низко-горьях Кулумысского хр., сохранялись длительное время (в течение тысячелетий) и формации черне-
вых лесов, насыщенные элементами неморальной флоры.
Тот факт, что эти леса и их дериваты в современную эпоху контактируют непосредственно с сосново-лиственной подтайгой, говорит в пользу того, что в нижней части современного черневого пояса сосняки сохраняют черты эволюционно более древних климатипов и экотипов, специфических по сравнению с климатипами лесостепных районов. В этой связи исследования целесообразно продолжить далее на генетическом уровне. Формы и экотипы "черневых" популяций сосны представляют интерес и для прогноза поведения этого вида в условиях потепления климата на юге Сибири, при разных сценариях изменения его режима тепла и влажности.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Андреева, Н.М. Графические портреты климаареа-лов хвойных лесообразователей как база для прогноза потенциального состава лесного покрова Сибири /
Н.М. Андреева [и др.] // Материалы 1ХМеждунар.
Симп. «Реконструкция гомеостаза». Красноярск, 1620 марта.- 1998 г. - Красноярск: КГтУ. - 1998.-Т.2.-С.З-7.
2. Вавилов, Н.И. Линнеевский вид как система / Н.И. Вавилов. - М; Сельхозгиз. - 1931.-31 с.
3. Глотов, Н.В. Популяция как естественноисторическая структура: тезисы докладов II съезда ВОГИС /
Н.В. Глотов. - М.: Наука. - 1972. - С. 66-67.
4. Ермоленко, П.М. Экологические факторы современного распространения сосны в Западном Саяне / П.М. Ермоленко // Экология. - 1978. - № 2. - С. 67- 79.
5. Ирошников, А.И Состояние и проблемы сохранения генетического фонда в лесах России / А.И. Ирошников // Программы сохранения и постоянного воспроизводства лесных генетических ресурсов в новых независимых государствах бывшего СССР. - Зволен;
Рим: Арбора Публишерс и Междунар. ин-т растительных генетических ресурсов. - 1998. - С. 37-41.
6. Ирошников, А.И. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород / А.И. Ирошников [и др.].-М., 1973.-31 с.
7. Ирошников, А.И. О концепции и программегенети-ческого мониторинга популяций лесных древесных растений / А.И Ирошников // Лесоведение. - 2002 г. -№ 1.-С. 58-64.
8. Кошкарова, В.Л. Семенные флоры торфяников Си- 22. бири / В.Л. Кошкарова. - Новосибирск: Наука. -
1986.-126 с.
9. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости растений. / С.А. Мамаев. - М.: Наука. 1972. - 283 с.
10. Милютин, Л.И. Лесные генетические ресурсы Восточной Сибири / Л.И. Милютин // Программы сохранения и постоянного воспроизводства лесных генетических ресурсов в новых независимых государствах бывшего СССР. - Зволен; Рим: Арбора Публишерс и Междунар. ин-растительных генетических ресурсов.- 1998.-С. 67-69.
11. Новикова, Т.Н. Изменчивость некоторых и свойств сосны обыкновенной в разных лесорастительных условиях Средней Сибири / Т.Н. Новикова // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: материалы Всеросийской конференции, Иркутск. 1115 октября 2005 г. - Иркутск, 2005. - С. 125-128.
12. Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. - Новосибирск: Наука.- 1986. - 226 с.
13. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция) / Л.Ф. Прав-дин. - М.: Наука. - 1964. - 189 с.
14. Садовничая, Е.А. Радиационный режим горных лесов Сибири / Е.А. Садовничая. - Новосибирск: Наука. - 1985. - 126 с.
15. Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири (эколого-географический очерк). - Екатеринбург: Уро РАН. - 2004. ISBN 5-7691-1425-8.
16. Сергеев, Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири / Г.М. Сергеев. - Вост.-сиб. кн. изд-во. сиб. отд. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. - 1971. - 264 с.
17. Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. - М.: Наука. - 1964. - 480 с.
18. Судачкова, Н,Е. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова [и др.].- Новосибирск: Наука.- 1990. -248 с.
19. Черепнин, В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной / В.Л. Черепнин. - Новосибирск: Наука.-1980.-183 с.
20. Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. - Красноярск: Красноярское книжн. из-дат. - 1965. - 35 с.
21. Ямских, Г.С. Реконструкция растительности и климата голоцена внутриконтинентальных территорий Приенисейской Сибири: автореф. дис... доктора геогр. наук. 25.00.23, 25.00.25 / Г.С. Ямских. - Барнаул: Изд-во ООО"Классик Центр". - 2006. - 34 с. Holdridge, L.R.. Life zone ecology / L.R. Holdridge. -San Jose. - 1967.-206 pp.
Поступила в редакцию 15 февраля 2007 г. Принята к печати 26 ноября 2007 г.
