CC BY
28
УДК 596
ПОЛИМОРФИЗМ И МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ РБЬОРИУЬАХ штвтпиБ ИЗ РАЗНЫХ МЕСТ ОБИТАНИЯ
© 2017 Г.Р. Юмагулова, А.П. Яковлева
Башкирский государственный университет, г. Уфа
Статья поступила в редакцию 25.05.2017
Изучено 23 особи озёрной лягушки из горно-лесной зоны и 49 особей из Предуралья. Выявлено 7 видов паразитов. Установлена взаимосвязь между условиями обитания и морфо-биологическими особенностями популяций.
Ключевые слова: озёрная лягушка, местообитание, морфометрия, полиморфизм, гельминты, экология, Пре-дуралье, горно-лесная зона
Озерная лягушка - наиболее распространенный вид околоводных амфибий Южного Урала, более обычна в Предуралье и в Зауралье Республики Башкортостан (РБ) [6]. В горно-лесной зоне данный вид более редок, одной из таких локальных популяций является «ассинская» популяция P. ridibundus, обитающая на территории с. Ассы Белорецкого района РБ. В данной работе проведен сравнительный анализ популяций P. ridibundus из разных мест обитаний, испытывающих различную степень антропогенной нагрузки по морфологическим параметрам, полиморфизму, составу паразитофауны.
Село Ассы расположено в горно-лесной зоне в долине реки Инзер. Из-за приподнятости территории (220 м над уровнем моря) годовое количество осадков доходит до 582 мм, среднегодовая температура понижается до 0,5 С, безморозный период сокращается до 60-70 дней (средняя температура января -15,7°С, средняя температура июля +17,4°С). Среднегодовая относительная влажность воздуха -75 %. На исследованной площади протекают реки Инзер, Юрмаш, Туз, Улуюкла, 17 источников ключа Туз-Ялга (Соляная речка), 14 из которых минеральные (маломинерализованные и высокоминерализованные). Родники выделяют азот, сероводород, кислород, углекислый газ.
Город Салават находится в лесостепной зоне на левом берегу реки Белая на высоте 150 м над уровнем моря. Климат территории умеренно континентальный, среднегодовая температура +3,6°С, средняя температура января -13,9°С, июля: +19,4°С. Среднее количество осадков составляет 576 мм. Территория г. Салават относится к экологически неблагоприятным из-за интенсивного влияния на неё деятельности ОАО «Газпром Нефтехим Салават» - предприятия, которое входит в тройку крупнейших нефтехимических производителей в России и является одним из крупнейших производителей бутиловых спиртов, бензина, этилена, пропилена, полиэтилена и других продуктов нефтехимии [14].
Материалом для исследования послужили 72 особи P. ridibundus, отловленные на территории с.Ассы Белорецкого района (23 экз.) и г. Салават (49 экз.). Последние отбирались из трех зон, отличных
Юмагулова Гульдар Рашитовна, кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии человека и зоологии. Email: [email protected] Яковлева Алла Павловна, аспирантка
по характеру антропогенного воздействия [5]: зоны многоэтажных застроек (15 экз.) - озеро Ялпой, зоны малоэтажной застройки - озеро Сяскакуль (16 экз.) и зелёной зоны -старица на р.Белая (18 экз.). Сбор материала проводился в летние месяцы 201315 г.г. Для изучения морфометрических признаков были сделаны соответствующие промеры по общепринятым методикам [1, 8,10-12].
Для взвешивания животных использовали весы ВЛКТ 500 G MKT 4 с точностью 0,01 г, для взвешивания внутренних органов - электронные весы Massa-K (с точностью до 0,001 г). Результаты измерений были пересчитаны относительно массы тела в индексах по формуле [7,13]: C=Pi/Pox1000, где С - относительный вес органов в промилле, Pi -масса органа, Ро - масса тела. Обработка данных проведена с помощью пакета статистических программ STATISTICA 5.0 (StatSoft Inc.). Достоверность различий между морфологическими параметрами особей внутри популяции оценивали с помощью t-критерия (коэффициента Стьюдента). Полученные результаты отражены в табл. 3 и 4. Полиморфизм (вариация окраски дорсальной стороны) оценивали по общепринятой градации [4].
Для изучения гельминтофауны использовали методику полных гельминтологических вскрытий позвоночных [9]. Для количественного анализа зараженности амфибий использовали показатели: экстенсивность (Е, %), интенсивность инвазии (I, экз.) [2, 3]. В соответствии со значениями экстенсивности инвазии условно выделяются следующие группы паразитов: доминантные (E>70%), субдоминантные (E>50%), обычные (E>30%), редкие (E>10%) и единичные (E<10%). Поскольку места обитания озерных лягушек приурочены к водоемам, проводили анализ воды для определения содержания металлов и значения pH в санитарно-гигиенической лаборатории филиала ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в РБ в г.Салават, Ишимбайском районе.
В двух водоемах - в старице на р. Белая (г. Салават) и в реке Инзер все показатели воды соответствовали гигиеническим нормам; в озере Сяскакуль обнаружено превышение норм рН (щелочная среда) и запаха, а в озере Ялпой превышение норм ПДК регистрируется по трем показателям: рН, по содержанию ртути и свинца. По результатам анализа воды искусственного пруда с. Ассы выявлено превышение допустимого показателя по критерию «Запах» (3 балла вместо допустимых 2), что объясняется наличием многочисленных минеральных ключей вдоль р. Юрмаш.
Таблица 1. Химический анализ воды из мест обитания популяций Р. ridibundus
Определяемые показатели Гигиени-ческии норматив (мг/ дм3) г. Салават с. Ассы
озеро Сяскакуль старица вблизи р. Белая озеро Ялпой пруд на р. Юрмаш р. Инзер
окраска
запахи « 2 балла 3 1 1 3 1
рН 6,5-8,5 8,64± 0,10 7,41± 0,10 8,70± 0,10 7,30± 0,10 6,80± 0,10
И* « 0,0005 0,0002±0,00001 0,0001±0,00001 0,0007±0,00001 0±0,00001 0±0,00001
Си « 1,0 0,007± 0,002 0,002± 0,002 0,005± 0,002 0,005± 0,002 0± 0,002
РЬ «0,01 0,01±0,001 0,01±0,001 0,03±0,001 0,001±0,001 0,001±0,001
Мп «0,1 0,007 ± 0,001 0,003 ± 0,001 0,005 ± 0,001 0,013± 0,001 0,009± 0,001
Сг «0,05 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01
Примечание: - жирным шрифтом выделено превышение норм ПДК; * - не должна обнаруживаться в столбике 10 см; ** - не обнаруживается
В обеих популяциях P. ridibundus преобладают особи с крупными пятнами на дорсальной стороне (80-90%), этот рисунок спины маскирует лягушек как в водной среде, так и по берегам водоемов. Только по одной особи в каждой популяции представлено морфой burnsi (чистая) (2-5%). Светлая полоса на спинной стороне (striata) чаще встречается в популяциях, обитающих на урбанизированных территориях (6%). Изучение полиморфизма рисунка вентральной стороны выявило следующую законо-
мерность: доминируют светлобрюхие (75%) особи с пигментированным горлом, остальные морфы более редкие. Как самцы, так и самки из «ассинской» популяции по всем параметрам имеют более низкие достоверно значимые показатели (кроме параметра Б.г.о. у самок, где значение коэффициента Стьюдента >0,05). Возможно, уменьшение размеров тела озёрных лягушек горно-лесной зоны связано с укорочением благоприятного для питания периода.
Таблица 2. Полиморфизм рисунка дорсальной стороны особей P. ridibundus
Морфы P. ridibundus P. ridibundus
(с. Ассы) (г.Салават)
экз. / % экз. / %
Maculata(M), пятнистая 19/80 44/ 90
Bursni (B), чистая 1/5 1/2
Punctata (P),крапчатая 2/10 1/2
Striata (S), полосатая 1/5 3 / 6
Таблица 3. Сравнения морфометрических параметров между самками P. ridibundus
Параметр P. ridibundus (с. Ассы) P. ridibundus (г.Салават) Коэффициент Стьюдента, Р
min-max M ± m min-max M ± m
Масса тела, г 14,3-119,3 47,679±31,313 33,5-120 81,643±29,534 0,02
L, мм 47-106 74,348±19,260 76-106 96,286±12,366 0,01
D.r.o., мм 6-19 10,957±3,748 9-14 12,571±1,902 0,28
L.o., мм 4-9 5,565±1,728 8-11 9,714±1,112 <0,01
F, мм 21-51 33,174±8,250 33-49 42,286±6,291 0,01
T, мм 23-53 37,000±8,707 37-55 49,143±6,939 0,01
D.p., мм 10-15 13,000±2,082 12-21 15,261±2,094 0,02
C.int., мм 3-7 4,217±1,278 4-6 5,429±0,787 0,03
Примечание: здесь и в табл. 4 - длина тела - Ь.; Б.г.о. - от глаза до конца морды; Ь.о. - глаза; Б - бедра; Т -голени; Б.р. - первого пальца задней ноги; СЛп^ - внутреннего пяточного бугра
В результате гельминтологических вскрытий у озерной лягушки было обнаружено 7 видов паразитических червей (табл. 5), относящиеся только к классу Тгеша1^а: 3 вида паразитов мочевого пузыря cygnoides, G. \oossi, G. vitelШobd); 2 вида гельминтов кишечника - О. гапае, Р. claviger, по 1 виду, паразитирующих в легких (Pneumonoeces vdr-iegdtus) и на серозных оболочках (Str^ged fdlcoms). Структура сообщества паразитов включает две группы: редкие (С. ¡ообб!, С. су§по1ёеБ, О. гапае, Р. variegatus, Pleurogenes claviger и метацеркапии St. fdlcoms), и единичные виды (С. уйе////оЬа); доминан-
тов, субдоминантов и обычных видов нами не обнаружено, видимо из-за ограниченного круга возможных про-межуточных хозяев. Показатели интенсивности инвазии гельминтами в обеих популяциях невысокие, варьируют от 0,4 до 3,6 экз., несколько выше показатель I для личинок трематод S. falconis - 7,3 экз. В обеих популяциях P.ridibundus встречено по 5 видов паразитических червей (коэффициент Стьюдента равен 0,6), общими стали наиболее обычные виды трематод (G. vitelliloba O. ranae P. variegatus), встречающиеся в популяциях озерных лягушек повсеместно.
Таблица 4. Сравнения морфометрических параметров между самцами P. ridibundus
Параметр P. ridibundus (с. Ассы) P. ridibundus (г.Салават) Коэффициент Стью-дента, Р
min-max M ± m min-max M ± m
Масса тела, г 12,11-99,03 36,227±20,911 46-91 66,885±16,610 <0,0001
L, мм 48-98 69,500±13,828 80-97 89,538±5,317 <0,0001
D.r.o., мм 6-19 10,269±2,822 11-16 13,615±1,557 0,0003
L.o., мм 4-8 4,924±1,230 8-10 9,231±1,013 <0,0001
F, мм 22-48 31,654±5,411 30-46 39,000±4,865 0,0002
T, мм 25-51 35,462±6,872 40-50 45,154±3,738 <0,0001
D.p., мм 10-16 13,230±1,878 12-20 14,500±1,875 0,0316
C.int., мм 3-7 3,731±1,116 5-6 5,154±0,376 <0,0001
Таблица 5. Видовой состав гельминтов P.ridibundus из различных биотопов
№ Виды гельминты P. ridibundus P. ridibundus
ц/п (с. Ассы) (г.Салават)
E, % I, экз. E, % I, экз.
1 Gorgodera cygnoides 21,7 1,1 - -
2 Gorgodera loossi 26 1,3 -
3 Gorgoderina vitelliloba 8,7 0,4 10,2 3,6
4 Opisthioglyphe ranae 26 1,3 12,2 3,3
5 Pneumonoeces variegatus 17,4 0,8 16,3 1,8
6 Strigea falconis - - 14,3 7,3
7 Pleurogenes claviger - - 14,3 2
Таблица 6. Морфологические различия зараженных и здоровых особей P. ridibundus3
Параметр Особи, зараженные гельминтами (п=16) Особи без гельминтов (п=33) Коэффициента Стью-дента, Р
min-max M ± m min-max M ± m
масса тела, г 12,1-77,8 41,58±22,818 14,3-119,3 41,61±28,664 0,997
масса печени, г 0,2-4,5 2,21±1,378 0,3-5,3 1,72±1,303 0,236
масса сердца, г 0,1-1,6 0,52±0,517 0,07-1,38 0,30±0,266 0,053
масса почек, г 0,1-1,7 0,52±0,568 0,1-1,6 0,32±0,257 0,090
индекс печени 0,01-0,08 0,05±0,016 0,02-101,00 3,10±17,575 0,493
индекс сердца 0,004-0,046 0,01±0,013 0,003-0,043 0,01±0,007 0,079
индекс почек 0,003-0,386 0,04±0,094 0,004-0,050 0,01 ±0,008 0,115
длина тела, мм 48-94 72,94±14,424 47-106 71,21±17,744 0,737
длина головы, мм 16-27 20,50±3,502 15-28 20,42±4,078 0,949
D.r.o.,MM 6-14 10,75±2,380 6-19 10,52±3,658 0,817
L.o., мм 4-7 4,88±1,204 4-9 5,39±1,619 0,262
L.tym, мм 3-8 4,81±1,328 3-8 4,76±1,415 0,897
F, мм 22-40 32,13±5,667 21-51 32,48±7,446 0,865
T, мм 25-45 37,06±6,826 23-53 35,76±8,216 0,585
D.p., мм 10-16 13,94±1,914 10-17 14,33±2,245 0,548
C.int., мм 3-5 3,88±0,806 3-7 4,00±1,369 0,738
Sp.cr., мм 8-17 11,25±3,173 8-20 11,82±4,376 0,646
Lt.p., мм 4-8 6,50±1,366 4-9 6,58±1,562 0,869
S.p.p., мм 1-4 2,56±0,727 1-4 2,64±1,025 0,798
Примечание: длина тела - Ь.; Ь.с. - головы; Б.г.о. - от глаза до конца морды; Ь.о. - глаза; Ь^.р. - ширина верхнего века; ЬЛуш. - барабанной перепонки; Б - бедра; Т - голени; Б.р. - первого пальца задней ноги; СЛШ:. - внутреннего пяточного бугра; Sp.cn - расстояние между внутренними краями носовых полосок; Б.р.р. - наименьшее расстояние между внутренними краями верхних век
Среди пищевых объектов озерных лягушек водные обитатели составляют 75%, а наземные корма - 25%. Доминирование в пищевом рационе водных беспозвоночных, а также полное отсутствие геогельминтов еще раз подтверждают тесную связь P.ridibundus с водной средой обитания. Ниже приводится анализ морфометрических показателей зараженных гельминтами лягушек с особями P. ridibundus, свободными от паразитов (табл. 6).
Сравнительный анализ морфометрических показателей зараженных особей P.r^dibжdus и лягушек, свободных от паразитических червей показал, что достоверных отличий по размерам тела, массе тела и внутренних органов, а также по индексам печени, почек и сердца не обнаружено. Вероятно, сложившийся комплекс паразитов у озерных лягушек приводит к адаптациям, которые позволяют сохранить физиологические процессы у
зараженных озерных лягушек на том же уровне, что и у «чистых» от паразитов особей P.ridibundus.
Выводы: изучение популяций P. ridibundus из разных мест обитания выявило следующие особенности: в горно-лесной зоне преобладают особи с морфой maculate (80%) и punctata (10%). В условиях Предуралья также доминатной остаётся пятнистая морфа (90%) и морфа striata (6%). Озерные лягушки, обитающие в горно-лесной зоне РБ, имеют более мелкие размеры тела - самки с длиной тела 74,5±19,3 мм (Р<0,05), самцы 69,5±13,8 мм (Р<0,05); почти в два раза меньше их масса тела по сравнению с лягушками из Предуралья (соответственно 47,7±31,3 г у самок и 36,2±20,9 г у самцов по сравнению с популяциями из г. Салават - 81,6±29,5 г $ и 66,9±16,6 г S). Уменьшение размеров тела связано с условиями обитания, так как в горно-лесной зоне укорачивается благоприятный период для питания озерных лягушек, позже наблюдается выход из зимовок.
Видовой состав гельминтофауны в обеих популяциях включает по 5 видов трематод (индекс фаунистического сходства 0,6), только в Предуралье в популяциях P. ridibundus зарегистрированы личинки Strigea falconis и кишечные трематоды Pleurogenes claviger, тогда как в «ассинской» популяции встречено большое разнообразие паразитов мочевого пузыря (2 вида из рода Gorgodera и 1 вид из рода Gorgoderina). Зависимости между заражённостью особей озерных лягушек паразитами и их морфометрическими параметрами не выявлено.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Банников, А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР/ А.Г. Банников, И. С. Да-ревский, В.Г. Ищенко и др. - М.: Просвещение, 1977. 414 с.
2. Бреев, К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной биологии паразитов. - Л., 1972. 96 с.
3. Бреев, К.А. Применение математических методов в паразитологии // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб: Изв. ВНИИОРХ. Т. 105, 1976. С. 109126.
4. Боркин, Л.Я. Некоторые аспекты морфологической изменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала / Л.Я. Боркин, Н.Д. Тихен-ко // Экология и систематика амфибий и рептилий. Л.: Труды ЗИН АН СССР. Т. 89. 1979. С. 18-54.
5. Замалетдинов, Р.И. Экология земноводных в условиях большого города: Автореф. Дис. ... к.б.н. - Казань, 2003. 19 с.
6. Зарипова, Ф.Ф. Эколого-фаунистическая характеристика земноводных урбанизированных территорий республики Башкортостан: Автореф. дис. ... к.б.н. -Тольятти, 2012. 22 с.
7. Мисюра, А.Н. Влияние отходов предприятий урано-добывающей промышленности на эколого-физио-логические показатели земноводных / АН. Мисюра, И.Н. Залипуха // Вкник Дншропетровського ушвер-ситету. Бюлопя. Еколопя. 2006. Вип. 14, т.2. С. 113117.
8. Писанец, Е.М. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий). - Киев: Зоологический музей ННПМ НАН Украины, 2007. 312 с.
9. Скрябин, К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. - М.: Изд-воМГУ, 1928.45 с.).
10. Таращук, C.B. Схема морфометрической обработки представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae) // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся - Киев: Наукова думка, 1989 С. 46-72.
11. Терентъев, П.В. Лягушка. - М.: Советская наука, 1950. 346 c.
12. Терентъев, П.В. Определитель земноводных и пресмыкающихся / П.В. Терентъев, С.А. Чернов. - М.: Советская наука, 1949. 340 с.
13. Шварц, С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных: Тр. Института экологии растений и животных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский. - Свердловск, 1968. Вып. 58. С. 113-118.
14. http://elib.osu.ru/handle/123456789/632
POLYMORPHYSM AND MORPHO-BIOLOGICAL PECULAIRITIES OF PELOPHYLAX RIDIBUNDUS POPULATIONS FROM DIFFERENT HABITATS
© 2017 G.R. Yumagulova, A.P. Yakovleva
Bashkir State University, Ufa
It was investigated 23 frogs species from mountain-forest area and 49 frogs species from pre-Ural mountains area. It were found out 7 species of helminthes. The relationship between habitats and morpho-biological parameters of populations was established.
Key words: Pelophylax ridibundus, habitats, morphometry, polymorphism, helminthes, ecology, mountain-forest area, pre-Ural mountains area
Guldar Yumagulova, Candidate of Biology, Associate Professor at the Department of Human Physiology and Zoology. E-mail: [email protected]; Alia Yakovleva, Post-graduate Student
Сдано в набор 20.04.2017. Подписано к печати 30.06.2017. Формат бумаги 60x80 1/8 Офсетная печать. Усл.п. л. 10,5 Усл.кр.-отт. 8,3 Уч.изд. л. 13,0 Тираж 300 экз. Заказ №
Учредители: Самарский научный центр Российской академии наук, Президиум СамНЦ РАН
Адрес издателя: 443001, Самара, Студенческий пер., За Отпечатано в типографии СамНЦ РАН. 443001, Самара, Студенческий пер., За
