CC BY
30
УДК 595.1:597.8 (470.43)
МАТЕРИАЛЫ К ГЕЛЬМИНТОФАУНЕ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ PELOPHYLAX RIDIBUNDUS (PALLAS, 1771) В Г. САМАРА
© 2017 И.В. Чихляев1, А.И. Файзулин1, А.Е. Кузовенко1-2
1 Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти 2 ГБУ «Самарский зоологический парк», г. Самара
Статья поступила в редакцию 29.03.2017
Представлены результаты исследований видового состава и структуры гельминтофауны озерной лягушки Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) в г. Самара. В период 2009-2013 гг. методом полного гельминтологического вскрытия исследовано 106 экз. амфибий из трех популяций. Обнаружено 19 видов гельминтов: Trematoda (15) и Nematoda (4). Доминируют половозрелые стадии (мариты) трематод; нематоды и личиночные стадии гельминтов - встречаются реже. Состав гельминтов типичен для средней полосы России, немногочислен и варьирует в разных популяциях хозяина. С ростом степени антропогенной нагрузки (разноуровневой застройки) на биотоп отмечается: 1) снижение видового разнообразия гельминтов; 2) уменьшение величины инвазии многими видами гельминтов; 3) уменьшение количества фоновых видов гельминтов; 4) изменение структуры сообщества гельминтов в сторону упрощения.
Ключевые слова: гельминтофауна, озерная лягушка, Pelophylax ridibundus, трематоды, нематоды, г. Самара.
Озерная лягушка Pelophylax ridibundus, пожалуй, единственный вид земноводных, на чьем существовании столь выгодно сказалась хозяйственная деятельность человека. Как известно, ареал обитания этого вида за последние 50 лет значительно расширился за Урал и продолжает распространяться через Западную Сибирь и Среднюю Азию дальше на северо-восток [9]. И существенную помощь в этом оказали антропогенные факторы: мелиорация и интродукция. Озерная лягушка обладает высокой экологической пластичностью, благодаря чему легко проникает в города путем расселения по руслам рек, каналов. Ее особи населяют широкий спектр стоячих и проточных водоемов городских ландшафтов, в том числе антропогенного происхождения: побережья водохранилищ, ирригационные каналы, отстойники ливневой канализации и очистных сооружений, пруды-накопители, пруды-охладители, колодцы, противопожарные водоемы. Устойчива к загрязнению среды; обитает в водоемах, загрязненных бытовыми отходами и удобрениями, встречается в окрестностях металлургических и химических предприятий [7, 9, 21].
Озерная лягушка, наряду с такими видами, как остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson,
Чихляев Игорь Вячеславович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: diplodiscus@mail.ru
Файзулин Александр Ильдусович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией. E-mail: alexandr-faizulin@yandex.ru Кузовенко Александр Евгеньевич, главный зоотехник. E-mail: prirodnick@yandex.ru
1842, чесночница Палласа Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) и зеленая жаба Bufotes viridis (Laurenti, 1768), - это обязательный компонент батрахофауны городов Самарской области. В г. Самаре по разным данным встречается 7-8 видов бесхвостых и хвостатых амфибий, отличающихся разной численностью и широтой распространения [10, 21]. Из них озерная лягушка - наиболее обычна, многочисленна и встречается в городских водоемах практически повсеместно.
Настоящая работа продолжает серию публикаций, посвященных всестороннему изучению гельминтов земноводных г. Самары [8, 20, 2326]. Цель работы - характеристика видового состава гельминтов озерной лягушки P. ridibundus (Pallas, 1771) в популяциях г. Самары, анализ структуры гельминтофауны и зараженности отдельными видами гельминтов в зависимости от степени антропогенной нагрузки (типа застройки территории) на биоценоз.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для изучения послужили сборы гельминтов от 106 экз. озёрных лягушек, отловленных в 2009-2013 гг. из трёх водоемов на территории г. Самары: в Ботаническом саду (68 экз.), на ул. Бронной (19) и ул. 8-я просека (19). Краткая характеристика выбранных локалите-тов такова:
1. «Ботсад» - пруд «Нижний» Ботанического сада (N:53.214/E:50.180), Октябрьский р-н г. Самары. Искусственный водоем в зеленой зоне в пределах городской черты; место отдыха и объ-
ект экскурсий горожан. Отмечается рекреационная нагрузка, но негативного воздействия не имеет [2].
2. «Бронная» - оз. «Шишига» на ул. Бронная (N:53.269/E:50.230), Кировский р-н г. Самары. Водоем около малоэтажной застройки на окраине города. Подвержен сильному рекреационному прессу и других антропогенных факторов, например: замусоривание территории и вытаптывание почвы, беспокойство диких животных со стороны многочисленных отдыхающих и рыбаков.
3. «8-я просека» - пруд на ул. 8-я просека (N:53.254/E:50.206), Промышленный р-н г. Самары. Водоем в каскаде прудов на месте бывшего оврага, впадавшего некогда в русло р. Волги. Расположен на периферии многоэтажной застройки и пригородного лесного массива. Испытывает интенсивный антропогенный пресс в виде сточных вод, мусорных свалок, выгула домашних и беспокойства диких животных.
Земноводных исследовали методом полного гельминтологического вскрытия позвоночных [13]. Сбор, фиксация и камеральная обработка материала выполнялись общепринятыми методами [1] с учётом дополнений для изучения трематод. Для видовой диагностики гельминтов были использованы сводки К.М. Рыжикова с соавторами (1980) и В.Е. Сударикова с соавторами (2002). В анализе зараженности гельминтами приводятся значения экстенсивности (ЭИ, %), интенсивности (ИИ, min-max, экз.) инвазии, индекса обилия (ИО, экз.) паразитов и индекса Жаккара (I); в анализе структуры - условно выделяются следующие группы паразитов: доминантные (ЭИ>70%), субдоминантные (ЭИ>50%), обычные (ЭИ>30%), редкие (ЭИ>10%) и единичные (ЭИ<10%). Статистическая обработка данных проводилась в пакетах программ Microsoft Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У озёрной лягушки в разных водоемах г. Самары зарегистрировано 19 видов гельминтов, относящихся к 17 родам, 13 семействам, 6 отрядам и 2 классам: Trematoda - 15 (в том числе 4 - на стадии метацеркарий) и Nematoda - 4 (табл. 1). Ниже приводится систематический список обнаруженных видов гельминтов:
TREMATODA: Gorgodera asiatica Pigulevsky, 1945, G. pagenstecheri Sinitzin, 1905, Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819), P. asper (Looss, 1899), Skrjabinoeces similis (Looss, 1899), Brandesia turgida (Brandes, 1888), Prosotocus confusus (Looss, 1894), Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819), Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791), Pleurogenoides medians (Olsson, 1876), Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760), Paralepoderma cloacicola (Lühe, 1909), mtc., Strigea sphaerula (Rudolphi,
1803), mtc., Pharyngostomum cordatum (Diesing, 1850), mtc., Codonocephalus urnigerus (Rudolphi, 1819), mtc.;
NEMATODA: Rhabdias bufonis (Schrank, 1788), Strongyloides spiralis Grabda-Kazubska, 1978, Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845), Icosiella neglecta (Diesing, 1851).
Большинство видов гельминтов являются облигатными и распространенными паразитами земноводных. Из них 12 видов относятся к широко специфичным, полигостальным паразитам бесхвостых амфибий и 7 (трематоды G. siatica, G. pagenstecheri, S. similis, B. turgida и
C. urnigerus, mtc., нематоды S. spiralis и I. neglecta) - к специфичным, олигогостальным для представителей семейства Ranidae. Узко специфичных, моногостальных паразитов для данного хозяина отмечено не было.
Для 14 видов трематод и нематод озерная лягушка служит окончательным хозяином; для 4 (P. cloacicola, mtc., S. sphaerula, mtc., Ph. cordatum, mtc., C. urnigerus, mtc.) - дополнительным (ме-тацеркарным) и/или резервуарным (паратени-ческим). Трематода O. ranae совмещает в одной особи или особях разного возраста стадии развития и определяет роль земноводных как ам-фиксенических хозяев.
Все виды гельминтов выделяются в три экологические группы в зависимости от способа поступления, стадии развития и специфики жизненного цикла: 1) циркулирующие по трофическим связям, взрослые стадии (мариты) трематод (автогенные биогельминты); 2) взрослые стадии нематод с прямым циклом развития (автогенные геогельминты); 3) активно проникающие из воды, личиночные стадии трематод (аллогенные биогельминты). Для первых двух групп паразитов земноводные являются окончательными хозяевами; для последней - дополнительными (метацеркарными) и/или резерву-арными (паратеническими).
Самая многочисленная (11 видов) - это группа передающихся по трофическим связям марит трематод. Из них виды G. asiatica и G. pagenstecheri локализуются в мочевом пузыре; P. variegatus, P. asper и S. similis - в легких лягушек. Виды P. confusus, P. claviger, O. ranae и P. medians паразитируют в тонком кишечнике;
D. subclavatus - в прямой кишке; B. turgida - в образованных ею же дивертикулах двенадцатиперстной кишки. Маритами трематод амфибии заражаются, потребляя их дополнительных хозяев - водных беспозвоночных (насекомые, ракообразные, моллюски), реже - позвоночных (головастики амфибий) животных. Для гемо-паразитов G. asiatica, G. pagenstecheri, P. asper и S. similis таковыми служат личинки стрекоз [3, 11, 28]; для P. variegatus - двукрылых [15]. Кишечные трематоды P. claviger, P. medians и P. confusus передаются через личинок жуков, ручейников,
подёнок, вислокрылок, равноногих рачков и бо-коплавов [22, 27, 29]. Заражение видом O. ranae связано с потреблением моллюсков семейства Lymnaeidae и каннибализмом [4]. Трематодой D. subclavatus лягушки заражаются, случайно заглатывая инцистированных в воде адолескари-ев [14]. Жизненный цикл B. turgida остается неизвестным.
Менее разнообразна (5 видов) группа активно (перкутанно и/или перорально) проникающих из воды личиночных стадий трематод, которые мигрируя, локализуются в полости тела, на стенках внутренних органов, брыжейках и в мускулатуре амфибий. Находки метацеркарий трематод свидетельствуют об участии озерной лягушки в роли дополнительного и/или резервуарного хозяина в циркуляции паразитов хищников высших трофических уровней. Так, окончательными хозяевами трематоды P. cloacicola служат ужи, редко - гадюки [5]; Ph. cordatum - псовые млекопитающие, в том числе и домашние [18]. Метацеркарии S. sphaerula и С urnigerus завершают развитие в организме птиц семейства врановых [17] и цаплевых [31], соответственно.
Вероятно, к этой же группе гельминтов следует отнести и бионематоду I. neglecta, развитие которой протекает со сменой хозяев. Инвазионные личинки паразита после гибели промежуточных хозяев - мокрецов - попадают в воду, откуда перкутанно проникают в организм амфибий с последующей локализацией в тканях горла, языка и фасциях бедренной мускулатуры [6, 16]. Для вида I. neglecta характерна сравнительно экстенсивность инвазии (21.05%; 0.63 экз.) среди нематод данного хозяина (табл. 1). Причина этого - активный полуводный образ жизни озерной лягушки, а значит тесный контакт с водой, как проводником инвазионного процесса.
Самая малочисленная (3 вида) группа половозрелых стадий нематод (автогенные геогельминты), инвазия которыми носит случайный характер и совершается в течение всего периода активности амфибий. Заражение видом Rh. bufonis осуществляется в результате перкутанно-го проникновения из почвы инвазионных личинок, мигрирующих затем с лимфо- и кровотоком к месту локализации - в легкие хозяина [30]; либо через резервуарных хозяев - олигохет, моллю-
Таблица 1. Гельминты озёрной лягушки Pelophylax ridibundus в г. Самара
Гельминты Локалитеты
«8-я просека» «Бронная» «Ботсад»
Gorgodera asiatica 5.26(1)0.05 36.84(1-4)0.74 14.71(1-6)0.25
Gorgodera pagenstecheri - 15.79(2-4)0.53 4.41(1-1)0.04
Pneumonoeces variegatus - 47.37(1-5)1.05 30.88(1-19)1.10
Pneumonoeces asper - 5.26(3)0.16 1.47(1)0.02
Skrjabinoeces similis - 5.26(1)0.05 17.65(1-25)0.94
Brandesia túrgida 5.26(3)0.16 - 1.47(1)0.02
Prosotocus confusus 15.79(1-2)0.21 52.63(1-13)2.63 79.41(1-89)13.72
Pleurogenes claviger - 21.05(1-4)0.37 79.41(1-41)8.12
Opisthioglyphe ranae 10.53(5-12)0.90 100(8-162)40.53 92.65(1-460)32.81
Pleurogenoides medians 36.84(1-6)0.95 57.90(1-29)3.42 67.65(1-49)3.71
Diplodiscus subclavatus - 94.74(1-14)4.21 26.47(1-17)0.84
Paralepoderma cloacicola, mtc. 10.53(1-6)0.37 94.74(15-230)65.42 91.18(1-94)17.74
Strigea sphaerula, mtc. 36.84(1-9)0.95 - -
Pharyngostomum cordatum, mtc. 15.79(4-15)1.47 - -
Codonocephalus urnigerus, mtc. - - 2.94(1-2)0.04
Rhabdias bufonis 5.26(3)0.16 - -
Cosmocerca ornata 10.53(1-3)0.21 5.26(1)0.05 -
Strongyloides spiralis 43.37(1-7)1.21 - -
Icosiella neglecta 21.05(2-4)0.63 5.26(2)0.11 -
ВСЕГО 12/3 13/1 13//2
TREMATODA 883 11/1 13//2
NEMATODA 4 2 -
ВЫБОРКА (n), экз. 19 19 68
Примечание: перед скобками - экстенсивность инвазии (ЭИ, %); в скобках - интенсивность инвазии (ИИ, тт-тах, экз.); за скобками - индекс обилия паразита (ИО, экз.); перед косой чертой количество видов: после черты количество видов гельминтов на личиночной стадии.
сков. Нематоды S. spiralis и C. ornata являются паразитами прямой кишки, куда попадают путем перорального переноса при контакте хозяина с инвазионными личинками в воде и/или на суше.
Проведем анализ состава гельминтов и зараженности ими лягушек из разных популяций г. Самары. Данные таблицы 1 показывают, что при относительно равном количественном составе гельминтов (12-13 видов) в отдельных выборках, качественно он сильно отличается.
Так, из 11 видов половозрелых трематод (автогенных биогельминтов) общими для городских популяций являются только 4 вида: G. asiatica,P. confusus, O. ranae и P. medians (табл. 1). У лягушек из локалитета «8-я просека» эта группа гельминтов представлена всего 5 видами; отсутствует ряд паразитов мочевого пузыря, легких и кишечника. Зараженность хозяев большинством трематод незначительна; наиболее часто встречается P. medians (36.84%; 0.95 экз.). И напротив, расширен состав марит трематод в локалитете «Бронная» (10 видов) и еще более в «Ботсаду» (11); зарегистрированы паразиты легких и мочевого пузыря, полностью представлены паразиты кишечника. Для последних характерен высокий уровень инвазии; например, видами P. confusus (79.41%; 13.72 экз.) и P. claviger (79.41%; 8.12 экз.) в локалитете «Ботсад»; D. subclavatus (94.74%; 4.21 экз.) - в локалитете «Бронная». Примерно одинаковы показатели зараженности у трематод P. medians (57.90-67.65%; 3.42-3.71 экз.) и O. ranae (92.65-100%; 32.81-40.53 экз.).
Состав личиночных стадий гельминтов (аллогенные биогельминты) также варьирует (1-4 вида) у земноводных разных популяций (табл. 1). Из 5 видов данной группы общим является только трематода P. cloacicola, mtc.; зараженность им сильно различается, варьируя от минимальной в локалитете «8-я просека» (10.53%; 0.37 экз.) до максимальных в - «Брон-
ной» и «Ботсаду» (94.74-91.18%; 65.42-17.74 экз.). У лягушек в первой выборке также отмечены метацеркарии S. sphaerula и Ph. cordatum (в половозрелой стадии облигатные паразиты синан-тропных птиц и млекопитающих, соответственно), в последней - метацеркарии C. urnigerus (паразит диких птиц).
В случае с нематодами (автогенные геогельминты) общих видов не обнаружено и наблюдается ситуация, обратная той, что сложилась с маритами трематод (табл. 1). Если у лягушек из локалитета «8-я просека» зарегистрированы все 3 вида геонематод (Rh. bufonis, S. spiralis, C. ornata), то в локалитете «Бронная» - только 1 вид (C. ornata), а в «Ботсаду» они не были обнаружены вообще. Наиболее часто при этом был отмечен вид S. spiralis (43.37%; 1.21 экз.); реже встречался - C. ornata (10.53-5.26%; 0.63-0.11 экз.); находки нематоды Rh. bufonis - единичны.
Разная зараженность отдельными видами гельминтов подразумевает как внутри-, так и межпопуляционные структурные различия гельминтофауны. Это наглядно демонстрируют данные в табл. 2, согласно которым лягушки из локалитета «8-я просека» отличаются от остальных отсутствием доминантных и субдоминантных видов гельминтов, при этом доля фоновых (доминантные - обычные) видов составляет всего 25.00% от их общего числа. В противоположность этому амфибии в локалитетах «Бронная» и «Ботсад» имеют по 5 видов из категории доминантных и субдоминантных, а доля фоновых видов возрастает до 53.83 и 46.14%, соответственно (табл. 3).
Чтобы правильно оценить сходство и различия в зараженности гельминтами разных городских популяций озерной лягушки обратимся к данным табл. 3. Так, значения индекса Жаккара показывают, что наиболее сходны между собой по качественному и количественному составу
Группы гельминтов «8-я просека» «Бронная» «Ботсад»
Единичные 3 / 25.00 4/ 30.76 4 / 30.76
Редкие 6 / 50.00 2 / 15.38 3 / 23.07
Обычные 3 / 25.00 2 / 15.38 1 / 7.69
Субдоминантные - 2 / 15.38 1 / 7.69
Доминантные - 3 / 23.07 4 / 30.76
ВСЕГО ВИДОВ 12 13 13
Примечание: перед косой чертой количество видов: после черты - доля видов (%) в составе гельминтов.
Таблица 3. Сходство составов гельминтов озерной лягушки в разных популяциях
Локалитеты «8-я просека» «Бронная» «Ботсад»
«8-я просека» - 0.39 0.32
«Бронная» 0.39 - 0.73
«Ботсад» 0.32 0.73 -
Таблица 2. Структура гельминтофауны озерной лягушки в разных популяциях г. Самары
гельминтов (1=0.73) земноводные из локалите-тов «Бронная» и «Ботсад», в то время как наибольшие различия (1=0.32) имеют место быть между локалитетами «8-я просека» и «Ботсад» (табл. 3). Таким образом, данные табл. 3 согласуются с опубликованными выше сведениями из табл. 1-2.
Итак, различия в зараженности гельминтами земноводных отдельных популяций г. Самары очевидны. Озерные лягушки из локалитета «8-я просека» отличаются обедненным составом трематод и низкой зараженностью ими; сильнее инвазированы лишь нематодами и теми видами метацеркарий трематод sphaerula, Ph. cordatum), характерными для синантропных видов хозяев. Структура их сообщества гельминтов характеризуется отсутствием доминантных и субдоминантных видов, при небольшой доле (25%) фоновых. Земноводные из локалитетов «Бронная» и «Ботсад» сходны между собой по ряду параметров: разнообразный состав трематод, при незначительном числе (отсутствии) личиночных стадий и нематод; наличие доминантных и субдоминантных видов гельминтов по уровню инвазии при существенной доле (до 50% и более) фоновых.
Причины различий в составах гельминтов, структуре их сообществ и степени инвазии в самарских популяциях озерной лягушки на наш взгляд - двояки. С одной стороны, это особенности генезиса того или иного биотопа, каждый из которых характеризуется собственным, исторически сложившимся комплексом абиотических (тип водоемов, почвы, микроклимат) и биотических (состав флоры, беспозвоночных и позвоночных животных, плотность популяции самих амфибий) факторов.
С другой стороны, причины могут быть связаны с антропогенной трансформацией экосистемы в условиях урбанизации. Интерпретируя полученные нами данные в таком контексте, приходим к следующим выводам. Во-первых, с увеличением антропогенной нагрузки (усилением застройки) на биотоп происходит уменьшение количества видов (выпадение видов) биогельминтов (трематод) в составе гельмин-тофауны амфибий. В особенности это касается личиночных стадий трематод, окончательными хозяевами которых являются дикие животные. Напротив, наличие метацеркарий S. sphaerula и Ph. cordatum только характеризует городские ур-боценозы, ибо завершают развитие в организме синантропных животных - врановых птиц и псовых млекопитающих, соответственно. Во-вторых, наблюдается негативная динамика количественных показателей зараженности, что в случае с личиночными стадиями трематод свидетельствует об ограничении участия в циркуляции паразитов хищников более высокого трофического уровня. Этому способствует с одной стороны низкая
численность и зараженность промежуточных и дополнительных хозяев (моллюсков, насекомых, ракообразных) паразитов; с другой - снижение концентрации окончательных хозяев (рептилий, птиц, млекопитающих) и плотности популяций самих земноводных. В-третьих, отмечается сокращение доли фоновых видов (ЭИ>30%) гельминтов за счет перехода доминантных, субдоминантных и обычных паразитов в категорию редких или единичных. Это непосредственно отражается и на структуре сообщества гельминтов, делая ее более упрощенной (примитивной) в условиях урбанизации.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Состав гельминтов озерной лягушки в г. Самара типичен для данного хозяина в условиях средней полосы России и немногочислен (1213) по количеству видов в отдельно взятой популяции. В структуре гельминтофауны на постоянной основе доминируют взрослые стадии (мариты) трематод (автогенные биогельминты). Эта особенность характерна в целом для зеленых лягушек, обусловлена их активным полуводным образом жизни и широким спектром питания. Нематоды (автогенные геогельминты) и личиночные стадии гельминтов (аллоген-ные биогельминты) встречаются не постоянно, а значит, имеют второстепенное значение при формировании гельминтофауны.
Состав гельминтов озерной лягушки заметно варьирует в разных водоемах г. Самары. Из отмеченных 19 видов гельминтов только 5 являются общими для всех трех выборок и представляют «ядро» гельминтофауны хозяина: это трематоды G. asiatica, P. confusus, O. ranae, P. medians и P. cloacicola, mtc. Редкие находки отдельных видов гельминтов определяют локальный биотопический характер гельминтофауны популя-ционных группировок хозяина. Другими словами - зависят от исторически сложившегося, в том числе, под непосредственным влиянием антропогенной деятельности, комплекса абиотических и биотических факторов (условий) окружающей среды.
Приведенные результаты носят предварительный характер. Однако уже на этом этапе исследования выявляется ряд негативных тенденций параметров сообщества гельминтов амфибий. Согласно полученным данным, в популяциях озерной лягушки г. Самары с ростом степени антропогенной нагрузки (разноуровневой застройки) на биотоп отмечается: 1) снижение видового разнообразия гельминтов; 2) уменьшение величины инвазии многими видами гельминтов; 3) уменьшение количества фоновых видов гельминтов; 4) изменение структуры сообщества гельминтов в сторону упрощения.
Биогельминты (трематоды), четко реагируя на изменения окружающей среды, по своим параметрам реально отражают состояние экосистем, в том числе антропогенно трансформированных, и таким образом, могут использоваться для целей биоиндикации.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 122 с.
2. Голубая книга Самарской области: Редкие и охраняемые гидробиоценозы [под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и докт. биол. наук. С.В. Саксонова]. Самара: СамНЦ РАН, 2007. 200 с.
3. Добровольский А.А. Жизненный цикл Pneumonoeces asper Looss, 1899 (Plagiorchiidae, Pneumonoecinae) // Материалы научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов (ВОГ). Часть 4. М.: Изд-во АН СССР, 1965а. С. 59-64.
4. Добровольский А.А. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Plagiorchiidae) // Helminthologia. 1965б. В. 3. P. 205-221.
5. Добровольский А.А. Жизненный цикл Paralepoderma cloacicola (Lühe, 1909) Dollfus, 1950 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестник Ленинградского государственного университета (ЛГУ). 1969. № 21. С. 28-38.
6. Дубинина М.Н. Экологическое исследование пара-зитофауны озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) дельты Волги // Паразитологический сборник ЗИН АН СССР, 1950. Т. 12. С. 300-350.
7. Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных. М.: МГУ, 1999. 304 с.
8. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Часть 1: Систематический каталог / И.А. Евланов, А.А. Кириллов, И.А. Чихляев, Н.Ю. Гузова, Л.В. Жильцова Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. 75 с.
9. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР (2-е изд.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 370 с.
10. Павлов С.И., Магдеев Д.В., Залящев С.В. Оскудение фауны земноводных в урбоценозах г. Самары // Первая конференция герпетологов Поволжья (тезисы докладов). Тольятти: НПФ «Биоком», 1995. С. 48-49.
11. Пигулевский С.В. Семейство Gorgoderidae Looss, 1901 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т. 7. Ч. 1. М.: АН СССР, 1952. 762 с.
12. РыжиковК.М., ШарпилоВ.П. ШевченкоН.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 279 с.
13. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с.
14. Скрябин К.И. Подотряд Paramphistomatata (Szidat, 1936) Skrjabin et Schulz, 1937 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы тремато-дологии. Т. 3. М.: Наука, 1949. 624 с.
15. Скрябин К.И., Антипин Д.Н. Надсемейство Plagiorchioidea Dollfus, 1930 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы тремато-дологии. Т. 20. М.: Наука, 1962. С. 49-166.
16. Сонин М.Д. Филяриаты животных и человека и вызываемые ими заболевания. Часть 2. Дипло-триеноидеи // Скрябин К.И. Основы нематодологии. Т. 21. М.: Наука, 1968. 390 с.
17. Судариков В.Е. К биологии трематод Strigea strigis (Schr., 1788) и S. sphaerula (Rud., 1803) // Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР (ГЕ-ЛАН). 1960. Т. 10. С. 217-226.
18. Судариков В.Е., Ломакин В.В., Семенова Н.Н. Трематода Pharyngostomum cordatum (Alariidae, Hall et Wigdor, 1918) и ее жизненный цикл в условиях дельты Волги // Гельминты животных: Тр. ГЕЛАН. 1991. Т. 38. С. 142-147.
19. Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробион-тов Центральной России / Метацеркарии трематод - паразиты гидробионтов России. Т. 1. М.: Наука, 2002. 298 с.
20. Файзулин А.И., Чихляев И.В., Кузовенко А.Е. Обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) (Caudata, Amphibia) в Самарской области // Самарская Лука: Проблемы региональной и глобальной экологии, 2011. Т. 20, № 1. С. 104-110.
21. Файзулин А.И., Чихляев И.В., Кузовенко А.Е. Амфибии Самарской области. Тольятти: ООО «Кассандра», 2013. 140 с.
22. Хотеновский И.А. Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т. 23. М.: Наука, 1970. С. 139-306.
23. Чихляев И.В. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья (фауна, экология): Дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 282 с.
24. Чихляев И.В. Материалы к гельминтофауне обыкновенного тритона Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) в Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 10. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. С. 180-184.
25. Чихляев И.В. О гельминтах прудовой лягушки Rana lessonae Camerano, 1882 в г. Самара // Вестник Мордовского университета. 2009. Сер. «Биол. науки». № 1. С. 96-98.
26. Чихляев И.В. О гельминтах остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 в г. Самара // Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах: Мат. I Международ. науч.-практ. конф. Чебоксары, «Новое время», 2011. С. 80-82.
27. Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. О жизненном цикле трематоды амфибий Prosotocus confusus (Looss, 1894) Looss, 1899 // Helminthologia, 1961. V. 3. № 1-4. С. 294-298.
28. Grabda B. Life cycle of Haematoloechus similis (Looss, 1899) (Trematoda: Plagiorchidae) // Acta Parasitologica Polonica. 1960. V. 8. № 23. P. 357-366.
29. Grabda-Kazubska B. Life cycle of Pleurogenes claviger
(Rudolphi, 1819) (Trematoda: Pleurogenidae) // Acta Parasitológica Polonica. 1971. V. 19. P. 337-348. 30. Hartwich G. Die Tierwelt Deutschlands. I.: Rhabditida und Ascaridida // Mitteilungen aus dem Zoologischen
Museum in Berlin. 1975. V. 62. 256 s. 31. Niewiadomska K. The life cycle of Codonocephalus urnigerus (Rudolphi, 1819) - Strigeidae // Acta Parasitológica Polonica. 1964. V.12. P. 283-296.
MATERIALS FOR THE HELMINTH FAUNA OF THE MARSH FROG PELOPHYLAX RIDIBUNDUS (PALLAS, 1771) IN SAMARA
© 2017 I.V. Chikhlyaev1, A.I. Fayzulin1, A.E. Kuzovenko12
1 Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti 2Samara Zoo, Samara
The results of researches of species composition and structure of helminthes fauna of marsh frog Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) in Samara. In the period 2009-2013 biennium method full autopsy studied 106 amphibians of three populations. Found 19 species of helminths: Trematoda (15) and Nematoda (4). Dominated by a mature stage (marita) trematodes; nematodes and larval stages of helminths - are less common. Composition of helminths is typical for Central Russia, small and varies in different populations of the host. With increasing degree of anthropogenic stress (multi-level building) on biotope notes: 1) reduced species diversity of helminths; 2) decrease of infestation many kinds of worms; 3) reduce the number of background species of helminths; 4) changing structure of helminth community in the direction of simplification.
Keywords: helminthes fauna, Pelophylax ridibundus, trematodes, nematodes, Samara.
Igor Chikhlyaev, Candidate of Biology, Senior Research Fellow. E-mail: diplodiscus@mail.ru Aleksandr Fayzulin, Candidate of Biology, Head of Laboratory. E-mail: alexandr-faizulin@yandex.ru Aleksandr Kuzovenko, Main Zootechnician. E-mail: prirodnick@yandex.ru
