CC BY
12:vi Трансформация экосистем ISSN 2619-094X Print
^SSM"'. ISSN 2619-0931 Online
'"•v.- Ecosystem Transformation www.ecosysttrans.com
Научная статья
Полиморфизм Erigeron canadensis L. на протяжении Транссибирской магистрали
М.А. Галкина1* , В.Н. Зеленкова2 , А.Ю. Курской2 , М.Ю. Третьяков2 , В.К. Тохтарь2 , Ю.К. Виноградова1
1 Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4
2 Белгородский государственный национальный исследовательский университет, 308015, Россия, г. Белгород, ул. Победы, д. 85
Поступила в редакцию: 22.02.2022 Аннотация. Транспортные коридоры служат одним из основ-Доработана: 04.05.2022 ных векторов инвазии при расселении растений на дальние
Принята к печати: 11.05.2022 расстояния. Транссибирская магистраль является уникаль-
Опубликована онлайн:19.08.2022 ным объектом для исследования распространения чужерод-
ных растений в глобальном масштабе, поскольку соединяет DOI: 10.23859^^-220222 две части света с различным набором аборигенных видов. В
УДК 581.9:575.2:58.02 качестве модельного объекта был взят инвазионный вид се-
вероамериканского происхождения, встречающийся на всем протяжении Транссиба - Епдегоп оапабепз'!3 Ь. Вид произрастает непосредственно на железнодорожном полотне и прилегающих к нему откосах, поэтому, вероятно, расселяется именно по транспортному коридору, а не попадает на железную дорогу из близлежащих населенных пунктов. На основании анализа строения участков хлоропластной ДНК (гр132-^пЬ и tmL-tmF) все особи были разделены на три гаплотипа: первые два были представлены образцами из Европейской России, а в третий вошли, помимо оставшегося европейского материала, все образцы с Урала, Западной Сибири и Дальнего Востока. Эти данные подтверждают нашу гипотезу о ведущей роли Транссиба в расселении Е. оапабепэ'^ с запада на восток России. Однако выделенные гаплотипы свидетельствуют о низкой степени полиморфизма исследуемых участков генома Е. оапабепз'18\ таким образом,результаты его успешной инвазии главным образом связаны с модифи-кационной изменчивостью.
Ключевые слова: мелколепестник канадский, флора железных дорог, инвазионные виды, популяции, ^1-2, ф132-^пЦ ^пЬ-^п^ модификационная изменчивость
Для цитирования. Галкина, М.А. и др., 2022. Полиморфизм Епдегоп оападепз1з 1_. на протяжении Транссибирской магистрали. Трансформация экосистем 5 (3), 76-83. https://doi.org/10.23859/estr-220222
Введение
В Европе натурализовались несколько видов рода Erigeron (мелколепестник) секции Conyza: E. bilbaoanus (J. Remy) Cabrera, E. blakei Cabrera, E. bonariensis L., E. canadensis L., E. sumatrensis Retz.; кроме того, в качестве эфемерофита отмечен E. trilobus (Decne) Boiss. (Виноградова, 2012). Наиболее распространены три вида (E. bonariensis, E. canadensis и E. sumatrensis), которые в настоящее время произрастают и в России (Виноградова, 2012; Галкина и Виноградова, 2011).
E. canadensis (мелколепестник канадский) - однолетнее или озимое двулетнее растение североамериканского происхождения. Ему свойственно семенное размножение, причем даже небольшие особи могут за вегетационный сезон производить около 2000 семян. Этим объясняется тот факт, что вид активно захватывает новые территории и с 2018 г. включен в Топ-100 самых опасных инвазионных видов России (Дгебуадзе и др., 2018: Vinogradova et al., 2018). Согласно базам данных DAISIE (Handbook..., 2009) и GT IBMA , вид входит в первую десятку наиболее агрессивных инвазионных видов Европы. Выявление таких таксонов растений и изучение их адаптационных возможностей является актуальной задачей современной ботаники. Инвазионные виды представляют собой вторую по значению угрозу естественному биоразнообразию после разрушения местообитаний (Bellard et al., 2016; Olmstead, 2006). В фитоцено-зы, куда проникли одни инвазионные виды, потом легко внедряются и другие (Hess et al., 2019).
Все виды растений Земли, как в естественном, так и во вторичном ареале, подвержены микроэволюционным процессам. Полиморфизм популяций определенного вида в какой-либо части ареала свидетельствует о высокой степени изменчивости генома, которая может быть связана с влиянием как абиотических, так и биотических факторов среды. Высокая степень изменчивости генома, в свою очередь, говорит о существенной пластичности и широком адаптационном потенциале, вероятно, обусловленном большим диапазоном нормы реакции и модификационной изменчивостью или же с высокой степенью полиморфизма. Интенсивность указанных процессов, а также причины, инициирующие их, могут быть совершенно различными. Для ряда других представителей семейства Asteraceae среди таких факторов отмечаются, например, влияние фитофагов, как в случае с Hieracium х robus-tum Fr. и фитофагом-галлообразователем Aulac-idea hieracii (L., 1758) (Крицкая и др., 2019), а также переход к апомиксису, как у некоторых представителей родов Chondrilla и Taraxacum (Kashin et al., 2019; Van Dijk et al., 2020).
Таким образом, рассмотрение достаточно удаленных друг от друга популяций одного вида позволяет оценить его экологическую пластичность и проследить степень изменчивости генома. Дороги (железные и автомобильные) играют двоякую роль: они позволяют растениям беспрепятственно расселяться на дальние расстояния, а также служат очагами-«донорами», из которых непреднамеренно занесенные чужеродные виды распространяются в близлежащие фитоценозы (Виноградова и др., 2020; Галкина и др., 2021; Christen and Matlack, 2006; Wagner et al., 2021). Транссибирская магистраль соединяет Европу и Азию, обладающих различным набором аборигенных видов, однако инвазионный вид E. canadensis отмечен на всем ее протяжении. Поскольку условия железной дороги характеризуются высокой степенью стабильности, рассматриваемые нами популяции данного вида отличаются действием исключительно абиотических факторов, связанных с климатом. E. canadensis чаще всего произрастал на железнодорожном полотне и прилегающих к нему откосах, но иногда встречался и в полосе отчуждения. На наш взгляд, встречаемость этого вида непосредственно на железнодорожном полотне говорит о том, что он распространялся напрямую по Транссибирской магистрали и оттуда уже попадал в близкорасположенные населенные пункты. Мы решили проверить эту гипотезу с помощью молекулярно-генетического анализа.
E. canadensis произрастал чаще всего непосредственно на железнодорожном полотне и прилегающих к нему откосах, но иногда обнаруживался и в полосе отчуждения. На наш взгляд, встречаемость данного вида непосредственно на железнодорожном полотне свидетельствует о том, что он распространялся непосредственно по Транссибирской магистрали и далее попадал в близкорасположенные населенные пункты, а не наоборот. Эту гипотезу мы решили проверить с помощью молекулярно-генетического анализа.
Цель нашего исследования состояла в выявлении генетических различий между особями Erigeron canadensis, произрастающими на разных участках Транссибирской магистрали.
Материалы и методы
ДНК была выделена из листьев гербарных образцов E. сanadensis, собранных вдоль железнодорожного полотна в Европейской части России (Ярославская, Костромская и Владимирская области), на Урале (Свердловская область), в Западной Сибири (Тюменская область) и на Дальнем Востоке (Хабаровский и Приморский край) (Табл. 1; Рис. 1). Выделение ДНК выполнялось
с помощью набора «ДНК-Экстран-3» (ЗАО «Син-тол», Россия). Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили в амплификаторе Biorad Т-100 (США). Для ядерного рибосомного внутреннего транскрибируемого спейсера 1-2 (ITS1-2) использовались праймеры nnc18s10 (прямой) и с26А (обратный) при температуре отжига 58 °С. Для хлоропластного высоковариабельного некодиру-ющего межгенного спейсера rpl32-trnL применяли праймеры rpl32F (прямой) и trnL UAG (обратный) при температуре отжига 57 °С, для второго хлоропластного межгенного спейсера trnL-trnF -праймеры С и F при температуре от 0.3 до 65 °С по методу Дж. Шоу (Shaw et al., 2007). Очистка ПЦР-продукта для секвенирования выполнялась в смеси ацетата аммония с этанолом. Определение нуклеотидных последовательностей ДНК проводилось на автоматическом секвенаторе компании «Синтол». Дальнейшая обработка нуклеотидных последовательностей осуществлялась в программах BioEdit v. 7.0.5.3. (Hall, 1999) и TCS 1.21 (Clement et al., 2000). Полученные сведения были размещены в базе данных ГенБанк (NCBI).
Результаты и обсуждение
В ходе работы нами был установлен факт идентичности ядерного участка ITS1-2 для всех изученных особей, однако в хлоропластных участках отмечались небольшие различия. В межгенных спейсерах rpl32-trnL и trnL-trnF обнаружены
нуклеотидные замены и делеция (Рис. 2A, B). Сибирские образцы различаются только наличием делеции в участке rpl32-trnL. На Дальнем Востоке полиморфизм был характерен лишь для популяции E. canadensis из Дальнереченска. Особи, собранные в Европейской России, также обладают полиморфизмом: например, по строению участка trnL-trnF выделяется образец ET1 из Владимирской области (Рис. 2B). Однако отмеченные различия в строении хлоропластных участков некоторых образцов не были связаны с их принадлежностью к какому-либо региону, а иногда и к конкретной популяции. Так, отличия свойственны принадлежащим к одной популяции образцам ET 6a и ET 6b, собранным в полосе отчуждения в г. Галич еКо-стромской области, а также образцам ET2a и ET2b из популяции, произрастающей в районе вокзала в г. Ростове (станция Ростов-Ярославский) между путями на железнодорожном полотне (Рис. 2). Это означает, что E. сanadensis подвергся микроэволюционным изменениям во вторичном ареале -по крайней мере, в его российской части.
После обработки данных по строению обоих хлоропластных участков ДНК в программе TCS 1.21 все особи были разделены на три гапло-типа (Рис. 3). В первый гаплотип вошел образец ЕТ1 из Владимирской области (платформа Бого-любово), во второй - один из образцов, полученных в Ярославской области (ET2a, станция Ростов-Ярославский), а в третий - остальные 23 образца
Рис. 1. Точки сбора образцов Erigeron canadensis на Транссибирской магистрали.
Табл. 1. Образцы Erigeron canadensis, использованные для молекулярно-генетического анализа.
Регион № образца ITS1-2 № в Генбанке rpl32—trnL trnL-trnF № гербарного образца Точка сбора Год сбора
ЕТ1 OL853467 OL913131 ОМ731595 МНА0166597 Владимирская обл., платформа Боголюбово
ЕТ2а ЕТ2Ь OL853468 OL853469 OL913132 OL913133 ОМ731596 ОМ731597 МНА0166599 Ярославская обл., г. Ростов, у вокзала (станция Ростов-Ярославский) ь я
ET 3 OL85347Û OL913134 ОМ731598 МНА0166598 Ярославская обл., г. Ростов X
Европейская часть России ЕТ4 ЕТ5а ЕТ5Ь OL853471 OL853472 OL853473 OL913135 OL913136 OL913137 ОМ731599 ОМ731600 OM7316Û1 МНА0166603 МНА0166602 МНА0166601 Костромская обл., г. Кострома, платформа Малышково Костромская обл., станция Сендега 2020 > s to р
ЕТба ЕТ6Ь OL853474 OL853475 OL913138 OL913139 OM7316Û2 ОМ731603 МНА0166600 МНА0166604 Костромская обл., г. Галич ю о ю Г°
Урал ЕТ16а ЕТ16Ь OL853487 OL853488 OL913151 OL913152 ОМ731617 ОМ731618 МНА0412853 МНА0412855 Свердловская обл., г. Первоуральск 2021 ■51 аз I о ■а
ЕТ17 OL853489 OL913153 ОМ731619 МНА0412854 Свердловская обл., г. Екатеринбург о ■О §
Западная Сибирь ЕТ13 ЕТ14а ЕТ14Ь - ОМ731592 ОМ731593 ОМ731594 ОМ731614 ОМ731615 ОМ731616 - Тюменская обл., г. Тюмень, станция Войновка Тюменская обл., г. Тюмень, станция Утяшево 2021 оз С л § о
ЕТ7а ЕТ7Ь ЕТ8 ЕТ9а OL853476 OL853478 OL853478 OL853479 OL913140 OL913142 OL913142 OL913143 OM7316Û4 OM7316Û5 OM7316Û6 OM7316Û7 МНА0333516 МНА0333514 МНА0333510 Хабаровский край, г. Хабаровск, станция Хабаровск-1 Хабаровский край, г. Хабаровск, станция Локомотивное депо 1 CD § сл s СП
Дальний ЕТ9Ь OL853480 OL913144 OM7316Û8 МНА0333509 Приморский край, г. Дальнереченск 2021 1 00 W
Восток ЕТ9с ЕТ10 ЕТ11а ЕТ11 b OL853481 OL853482 OL853483 OL853484 OL913145 OL913146 OL913147 OL913148 ОМ731609 ОМ7316Ю ОМ731611 ОМ731612 МНА0333508 МНА0333512 МНА0333511 Приморский край, г. Владивосток, железнодорожный вокзал Приморский край, г. Уссурийск, платформа Сахзавод
ЕТ12 OL853485 OL913149 ОМ731613 МНА0333513 Приморский край, г. Уссурийск
СО
иииииоииииииииииииииии и
ЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнМЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕн
ооооооооооооооооооооооооо
р=С1 г=С г=С г=С г=С г=С г=С г=С г=С г=с; г=С г=С г=С г=С г=С г=С г=И г=С г=С г=С г=С г=С до яз
сдсдиоооооооооооооооооооооо
ЕнЕнЕиЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕиЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕн
иииииииииииииииииииииииии иииииииииииииииииииииииии
я;
Ен
ЕнЕнМЕнЕнЕнЕн^ЕнМЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕнЕн
ООООООООООООООООООООООООО иииииииииииииииииииииииии
ОЩЦЦОЦЦОЩЦЦОЦЦОЩииОЦЩЦаОЦ
ооооооооооооооооооооооооо
рз^
ооооооооооооооооооооооооо
I
т
I
гч £2
I
<1
■г с га о.
ооооооооооооооооооооооо стчЗ ооооооооооооооооооооооооо
ис
ооооооооооооооооооооооооо цоицицииашцциццашцоийооиц
1=С1 1=11! 1=11; 1=11; 1=С! 1=С! 1=С! 1==С! 1=11! 1=11! 1=11! р=С! Р=С! |=1ч |=1Ч |=1Ч '^^СЧ
ООООООООООООООООООООООООО
<¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<<¡<¡<¡<¡1^ <¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<¡<<¡<¡<¡<¡1^
ооооооооооооооооооооооооо ооооооооооооооооооооооооо ооооооооооооооооооооооооо
ооооооооооооооооооооооооо
ооооооооооооооооооооооооо
н н ц: 1ИИИИИИИИИ1 н н ¡■■■| <С <с я: И я: ИИИ^ИИ <с 1ИИИ1 .Л Н .Л И———I,:]! ЯННЩ] н и Рч—Рч ИИИ^ИИ гч нмим д; рЛ 1 рл ИИИ^ИИрл мим ¡с >=л 1 рл ИИИ^ИИ ■■■Д
МЕНЕНЕНЕННЕНЕННЕНЕНЕННЕНЕНЕНЕНЕНЕНЕНЕН р=С! 1=С! Р^С РЯ^ 1=С1 1=С! 1=С! (=С! Р=С! 1=С!
ю о о
<0 й
с ф
■О
а
5
с ю
о ^
X
с
е
01 о О.
Рис. 3. Сеть гаплотипов образцов Erigeron canadensis с разных участков Транссибирской магистрали. ET1 - образец из Владимирской обл., ET2a - из Ярославской обл.
с территории европейской части России, а также весь материал, собранный на Урале, в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Эта сеть гаплотипов показывает, что, с одной стороны, полиморфизм популяций Е. оапабепэ'^ в Европейской России выше, чем в Сибири и на Дальнем Востоке, а с другой - позволяет утверждать, что выявленные вну-трипопуляционные и межпопуляционные отличия в большинстве своем не являются существенными. Более высокий полиморфизм европейской популяции предположительно объясняется тем, что в европейской части России указанный вид появился значительно раньше, чем в сибирской и дальневосточной частях вторичного ареала, следовательно, данная популяция подверглась микроэволюционным изменениям сильнее.
Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что Е. оапабепэ'^ продвигался по Транссибирской магистрали по направлению с запада на восток. Азиатские популяции этого инвазионного вида также подверглись влиянию микроэволюционных процессов, однако произошедшие изменения незначительны. Поскольку все дальневосточные и сибирские образцы отнесены в один гаплотип с большинством европейских образцов, наша гипотеза о железной дороге как основном векторе инвазии Е. оапабепэ'^ в отдаленные районы Сибири и Дальнего Востока подтверждается.
Заключение
Выделенные гаплотипы свидетельствуют о низкой степени полиморфизма исследуемых участков генома Епдегоп оапабепэ'^, а результаты его успешной инвазии, вероятнее всего, обу-
словлены модификационной изменчивостью. Существующие различия гаплотипов в различных популяциях свидетельствуют о движении вида на восток вдоль Трансибирской магистрали. При этом точки формирования популяций, устойчивых к абиотическим факторам среды, выступают в качестве очагов инвазий.
Финансирование
Работа выполнена в рамках ГЗ ГБС РАН № 122042600141-3 при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ № 19-54-26010 и Ми-нобрнауки России в рамках Соглашения № 07515-2021-1056 и в рамках договора № ЕП/29-10-21-4 между БИН РАН и ГБС, а также при поддержке Минобрнауки России ЦКП «Гербарий ГБС РАН», грант № 075-15-2021-678.
ORCID
М.А. Галкина 0000-0002-3707-1473
В.Н. Зеленкова 0000-0002-5191-7359
A.Ю. Курской 0000-0002-8400-0694
М.Ю. Третьяков 0000-0001-6789-8060
B.К. Тохтарь 0000-0002-7417-4893
Ю.К. Виноградова 0000-0003-3353-1230
Список литературы
Виноградова, Ю.К., 2012. Сравнительный анализ биоморфологических признаков инвазионных видов рода Conyza Less. Бюллетень Главного ботанического сада 3, 46-50.
Виноградова, Ю.К., Тохтарь, В.К., Зеленкова, В.Н., Галкина, М.А., Курской, А.Ю., Третьяков, М.Ю., Стогова, А.В., 2020. Флора Транссибирской железнодорожной магистрали и ее сопряженность с характеристиками естественных биомов на территории ВосточноЕвропейской равнины. Вестник ТвГУ. Серия: Биология и экология 4 (60), 61-82.
Галкина, М.А., Виноградова, Ю.К., 2011. Анализ биоморфологических признаков и конкурентоспособность двух инвазионных видов рода Conyza Less. Бюллетень Главного ботанического сада 197, 3-15.
Галкина, М.А., Зеленкова, В.Н., Курской, А.Ю., Тохтарь, В.К., Pergl, J., Виноградова, Ю.К., 2021. Флора Уссурийского участка Транссибирской железнодорожной магистрали и ее сопряженность с характеристиками естественных биомов. Вестник ТвГУ. Серия: Биология и экология 3 (63), 70-91.
Дгебуадзе, Ю.Ю., Петросян, В.Г., Хляп, Л.А., 2018. Самые опасные инвазионные виды России (Т0П-100). Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 688 с.
Крицкая, Т.А., Кашин, А.С., Аникин, В.В., Нишкельпарг, М.И., 2019. Генетический полиморфизм в популяциях Hieracium х robustum (Asteraceae) как результат деятельности фитофага-галлообразователя Aulacidea hieracii (Hymenoptera: Cynipidae). Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология 19 (3), 357-363.
Bellard, C., Genovesi, P., Jeshke, J.M., 2016. Global patterns in threats to vertebrates by biological invasions. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 283 (1823), 20152454. https:// doi.org/10.1098/rspb.2015.2454
Christen, D.C., Matlack, G.R., 2006. Do invasive plant species use roadsides as conduits, or just habitat? A demographic approach. Conservation Biology 20 (2), 385-391.
Clement, M., Posada, D., Crandall, D.A., 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies. Molecular Ecology 9 (10), 1657-1660.
GT IBMA, 2017. Erigeron canadensis. Base d'informaton sur les invasions biologiques en millieux aquatiques. Интернет-ресурс. URL: www. gt-ibma.eu (дата обращения: 10.02.2022).
Kashin, A.S., Kritskaya, T.A., Parkhomenko, A.S., Schanzer, I .A., 2019. Genetic polymorphism in Chondrilla (Asteraceae) in southern European Russia and the nature of Chondrilla juncea L. Nordic Journal of Botany 37 (11), 1-15.
Hall, T.A., 1999. BioEdit: a user friendly biological sequence alignement editor and analysis program
for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series 41 , 95-98.
Handbook of Alien Species in Europe, 2009. Springer Science, Dordrecht, Netherlands, 381 p.
Hess, M.C.V., Mesleard, F., Buisson, E., 2019. Priority effects: Emerging principles for invasive plant species management. Ecological Engeneering 127, 48-57. https://doi.org/10.1016/j. ecoleng.2018.11.011
NCBI. Nucleotide, 2022. Интернет-ресурс. URL: www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore (дата обращения: 15.02.2022).
Olmstead, R.G., 2006. Are invasive plants an inevitable consequence of evolution? American Journal of Botany 93 (8), 1236-1239.
Shaw, J., Lickey, E.B., Schilling, E.E., Small, R.L., 2007. Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in Angiosperms: the tortoise and the hare III. American Journal of Botany 94 (3), 275-288.
Van Dijk, P., Op den Camp, R., Schauer, S.E., 2020. Genetic dissection of apomixis in dandelions identifies a dominant parthenogenesis locus and highlights the complexity of autonomous endosperm formation. Genes 11 (9), 961-980.
Vinogradova, Yu., Pergl, J., Essl, F., Hejda, M., van Kleunen, M., Pysek, P., 2018. Invasive alien plants of Russia: insights from regional inventories. Biological Invasions 20, 1931-1943.
Wagner, V., Vecera, M., Jimenez-Alfaro, B., Pergl, J., Lenoir, J. et al., 2021. Alien plant invasion hotspots and invasion debt in European woodlands. Journal of Vegetation Science 32 (2), e13014. https://doi. org/10.1111/jvs.13014
Article
Polymorphism of alien Erigeron canadensis L. (Asteraceae) along the Trans-Siberian Railway
Maria A. Galkina1* , Viktoria N. Zelenkova2 , AndreyYu. Kurskoy2 , Mikhail Yu. Tretyakov2 , Valeriy K. Tokhtar2 , Yulia K. Vinogradova1
1 N.V. Tsitsin Main Botanical Garden, Russian Academy of Sciences, ul. Botanicheskaya 4, Moscow, 127276 Russia
2 Belgorod State University, ul. Pobedy 85, Belgorod, 308015 Russia *[email protected]
Abstract. Transport corridors serve as one of the main vectors of plant invasion over long distances. The Trans-Siberian Railway, connecting two parts of the world with a different set of native species, is a unique research object for analyzing the distribution of alien plants on a global scale. The invasive species of North American origin, Erigeron canadensis L., found throughout the Trans-Siberian Railway has been set as a model object. This species grows directly on the railway track and on the adjacent slopes, therefore, its spreading is likely along the transport corridor, but not repeatedly from settlements located nearby the railway. All plants have been divided into three haplotypes in accordance to the structure of chloroplast DNA sites (rpl32-trnL and trnL-trnF). The first two haplotypes are represented in the samples from European Russia, the third one includes all samples from the Urals, Western Siberia, the Far East, and all the rest of material collected in European part of Russia. These data confirm our hypothesis about the leading role of the Trans-Siberian Railway in the distribution of E. canadensis in Russia from west to east. However, the isolated haplotypes indicate a low degree of polymorphism of the studied genome regions of E. canadensis. Therefore, its successful invasion is mainly associated with modification variability.
Keywords: Canadian horseweed, railway flora, invasive species, populations, ITS1-2, rpl32-trnL, trnL-trnF, modification variability
