CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2441: 3280-3283
Полигиния и сдвоенные кладки у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Томской области
Б.Д.Куранов
Борис Дмитриевич Куранов. Томский государственный университет, Томск, Россия Второе издание. Первая публикация в 2014*
Наблюдения проведены в 1987-1990 годах в городе Томске (парки со смешанными насаждениями) и его южных окрестностях, а в 1994-2013 годах — в северных окрестностях Томска. На загородных участках преобладают вторичные осиново-берёзовые леса с участием хвойных пород. В разные годы под наблюдением находилось от 50 до 165 искусственных гнездовий (ИГ) с диаметром летка 30 мм и площадью дна 100 см2. Средняя заселённость ИГ мухоловкой-пеструшкой Ficedula hypoleuca в периферийном городском парке (9.3 га) составила 78% (4.0 гнезда на 1 га), в центральном (7.1 га) - 38% (2.4 гн./га), за городом - 91% (10.1 гн./га). За городом ИГ располагались в две параллельные линии (варианты по 750 и 2000 м). Дистанция между ИГ на всех участках составляла около 30 м. За указанный период зафиксировано 1835 полных кладок мухоловки-пеструшки, отловлено 1635 самок и 1200 самцов, включая повторные встречи. Все самцы отловлены на гнёздах в период выкармливания птенцов с помощью ловушек, блокирующих леток после того, как птица проникнет в ИГ. В ряде случаев использовали боёк, навешанный на переднюю стенку ИГ.
За весь период наблюдений обнаружено 11 сдвоенных кладок, что составило 0.60% от общего числа завершённых кладок. Все такие кладки обнаружены только в городском периферийном парке и за пределами города, то есть на участках с высокой заселённостью ИГ мухоловкой -пеструшкой. Ниже мы приводим описание всех таких случаев. Для каждой кладки указано количество отложенных яиц, вылупившихся и вылетевших птенцов. Кладки разных самок, как правило, различались по форме и окраске яиц, что отражено в скобках. Гнездо № 1. 13 (7+6): 9:7. Отловлены 2 самки и 1 самец. Обе самки принимали участие в насиживании. Все 3 птицы выкармливали птенцов. Одна из самок отловлена на следующий год в этом же парке в обычной паре. Гнездо № 2. 11 (6+ 5):11:10. Отловлены 2 самки и 1 самец. Обе самки насиживали кладку и вместе с самцом выкармливали птенцов. Гнездо № 3. 12:11:9. Отловлены 2 самки и 1 самец. Самки насиживали кладку, вероятно, по оче-
* Куранов Б.Д. 2014. Полигиния и сдвоенные кладки у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в юго-восточной части Западной Сибири // Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 157-160.
реди. Выкармливали птенцов все 3 птицы. Гнездо № 4. 11 (8+3):9:9. Отловлены 1 самка и 1 самец. Гнездо № 5. 10 (7+3):7:7. Отловлены 1 самка и 1 самец. Гнездо № 6. 11 (6+5):11:10. Наблюдали 1 самку и 1 самца. Гнездо № 7. 11 (6+5):10:9. Точное количество взрослых птиц не установлено. Гнездо № 8. 10 (6+4):10:7. Отловлены 1 самка и 1 самец. Самка годом раньше размножалась в обычной паре. Гнездо № 9. 12 (7+5):9:7. Наблюдали 1 самку и 1 самца. Гнездо № 10. 13 (9+4):10:10. Отловлены 2 самки. Самца поймать не удалось, но он вместе с самками принимал участие в выкармливании птенцов. Обе самки годом раньше размножались в обычных парах. Гнездо № 11. 11 (7+4):0:0. Кладка не инкубировалась и была брошена. Наблюдали только одного самца.
Очевидно, несколько гнёзд (№№ 1, 2, 3, 10) можно рассматривать как кооперацию и квартиранство, когда две самки откладывали и инкубировали яйца в одном гнезде, причём в гнёздах № 1 и № 2 по крайней мере часть времени они насиживали кладку совместно. В остальных случаях, вероятней всего, имел место гнездовой паразитизм или добавление яиц к кладке, брошенной другой самкой. Последний вариант отмечен также в Карелии (Артемьев 2008), когда после исчезновения одной самки появлялась другая и докладывала яйца к чужим.
Полигинию в том её понимании, когда самец принимает участие в выкармливании птенцов более чем в одном гнезде, в районе исследования следует рассматривать как редкое явление. Доля бигамных самцов составила 1.2% от их общего количества, отловленных на гнёздах в период выкармливания птенцов. Доля самок, участвовавших в таких трио, составила 1.9%. За все годы наблюдений зафиксировано 14 случаев полигинии, из них 3 в городе (4.2%) и 11 за его пределами (1.0%). Гнёзда, где были отловлены бигамные самцы, в 10 случаях находились в 30 м, то есть в соседних синичниках, в 4 — в 50-60 м одно от другого. Среднее расстояние составило 40 м, что заметно меньше, чем у европейских популяций вида (см. обзор в: Артемьев 2008). Для вторых гнёзд были характерны поздние для конкретного сезона сроки размножения, откладка яиц в них началась на 4 -19, в среднем на 12 дней позднее первых, что в среднем на 5 дней больше по сравнению с европейскими популяциями вида (Артемьев 2008). Успешность размножения (отношение числа вылетевших птенцов к число отложенных яиц) во вторых гнёздах уступала аналогичному показателю в первых (соответственно, 77 и 90%). Аналогичный показатель в успешных гнёздах составил 83 и 90%, соответственно.
По данным С.И.Гашкова и Е.В.Бланк (2003), использовавших мече-ние цветными кольцами, доля полигамных самцов в центральном парке Томска, в 2000-2002 годах составила 19.8% (п = 21), что заметно больше по сравнению с нашими данными по городу. В определённой степени это можно объяснить тем, что применённая нами методика не позво -
ляла выявить самцов, не принимающих участия в выкармливании птенцов и выполняющих исключительно охранные функции второго гнезда. Авторы сообщения отмечают, что из 9 бигамных самцов, находившихся под наблюдением в 2002 году, 7 особей кормили птенцов эпизодически либо вообще о них не заботились.
На наш взгляд, существуют и объективные обстоятельства, влияющие на различия в степени полигинии у городской и естественной группировок мухоловки-пеструшки. К ним следует отнести различия в сроках размножения и плотности гнездования вида в городе и за его пределами. По нашим данным, начало откладки яиц у городской группировки мухоловки-пеструшки ежегодно было смещено на более поздние сроки по сравнению с загородной. Среднее многолетнее отставание по медианным значениям составило 5.5 дня (Куранов 2007, 2008). Отмеченную особенность можно связать с плохой способностью этих птиц находить изолированные участки, пригодные для размножения. К таким участкам можно отнести и томские парки, особенно центральный. По данным А.В.Артемьева (2012), большое влияние на частоту бигамии оказывают сроки размножения и растянутость сезона начала кладок. Автор предполагает, что в сезоны с поздним размножением и сжатым периодом начала откладки яиц самки тратят меньше времени на поиски партнёров и чаще образуют пары с самцами, состоящими «в браке».
Считается также, что на частоту бигамии негативно влияет плотность гнездового населения ^ипЬе^, А1а1а1о 1992 и др.), хотя, например, в Приладожье такой зависимости не установлено (Артемьев 2012). Как уже упоминалось, плотность гнездования мухоловки-пеструшки в центральном парке Томска была существенно меньше (примерно в 4 раза), чем за городом. При этом почти половина ИГ здесь пустовала. В дальнейшем в этом парке с 1995 по 2003 год проводилась дополнительная развеска ИГ. Абсолютная численность гнездящихся птиц постепенно нарастала и стабилизировалась на уровне примерно 45 пар. При этом по сравнению с 1987-1990 годами средние показатели заселённости и плотности почти не изменились и составили 37.5% и 2.1 гн./га (Гашков 2003). Таким образом, в этом парке постоянно сохранялась низкая плотность гнездования вида, что создавало предпосылки для полигамии.
В естественных местообитаниях европейской части ареала мухоловки-пеструшки доля бигамных самцов в целом заметно выше (Артемьев 2008) по сравнению с нашими данными по загородной группировке вида. В какой-то степени это может объясняться неучастием некоторых самцов в выкармливании второго выводка, что не позволяет отловить их обычным методом. Однако более характерным в западной части ареала вида является участие самца в выкармливании птенцов как первой, так и второй самки, хотя первым выводкам уделяется больше внимания ^ипЬе^, А!а1а!о 1992; и др.). На наш взгляд, важной причиной сниже-
ния уровня полигинии в обследованной нами естественной популяции мухоловки-пеструшки является высокая гнездовая плотность вида, что препятствует проявлению политерриториальности. Вероятно, в этой ситуации только немногие самцы могут привлечь вторую самку, причём на смежном участке, который можно постоянно контролировать.
В районе исследования, как и в других частях ареала вида, встречаются самки, которые выращивают выводки без участия самца. Их доля составила 3.9%, а успешность размножения — всего 41%. По мнению многих исследователей, отсутствие самцов у таких гнёзд связано с бигамией. Однако по данным А.В.Артемьева (2010) в большинстве случаев неучастие самцов в уходе за птенцами объясняется не характером брачных отношений, а изменением гормонального фона у линяющих птиц.
На основании проведённых исследований можно сделать следующие выводы.
Для обследованной популяции мухоловки-пеструшки в естественных местообитаниях, по сравнению европейскими популяциями, характерны низкий уровень полигинии, близкое расположение первых и вторых гнёзд у бигамных самцов, а также относительно большие интервалы между началом откладки яиц в этих гнёздах.
Изолированная группировка мухоловок-пеструшек, гнездящаяся в центральной части города, характеризуется высоким уровнем полигинии, что сочетается с поздними сроками размножения и низкой плотностью гнездования.
Литератур а
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: 1-267.
Артемьев А.В. 2010. Экологические предпосылки изменения родительского поведения самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Экология 5: 378-382. Гашков С.И. 2003. Связь с территорией рождения и размножения мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) на восточной периферии ареала // Вестн. Томск. ун-та. Прил. 8: 34-39.
Гашков С.И., Бланк Е.В. 2003. Политерриториальность и полигиния мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на восточной периферии ареала // Орнитологические исследования в Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 1: 161-166. Куранов Б.Д. 2007. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Вестн. Томск. ун-та 297: 192-200. Куранов Б.Д. 2008. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Рус. орнитол. журн. 17 (433): 1175-1192. EDN: JTWOPF Lundberg A., Alatalo R.V. 1992. The Pied Flycatcher. London: 1-267.
