CC BY
53
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1579: 1174-1182
Полевой тетерев Lyrurus tetrix на юге России: история, современное распространение и биология
В.П.Белик
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Полевой тетерев Lyrurus tetrix в Южной России является очень редким, исчезающим гнездящимся видом, а на Северном Кавказе он исчез на гнездовье уже в XIX веке. Изучению исторических изменений ареала этого вида посвящена значительная литература, особенно по Предкавказью (см.: Lorenz 1887, 2010; Динник 1897; Мицкевич 1897; Аверин, Насимович 1938; Кириков 1966; Потапов 1985; и др.). Нами предпринята попытка обобщения имеющихся материалов по распространению, численности и биологии полевого тетерева в Южной России, которые необходимы для налаживания его эффективной охраны в этом регионе.
Юг Европейской части России занимает степной подвид полевого тетерева Lyrurus tetrix viridanus (Lorenz, 1891), отличающийся некоторыми особенностями окраски и своей экологией (Михеев 1952; Степа-нян 2003). Русское название этого вида принято по Р.Л.Потапову (1985) как наиболее, на наш взгляд, ему соответствующее и отличающее его от кавказского тетерева Lyrurus mlokosiewiczi.
Распространение
Тетерев населяет почти весь лесной пояс Северной Палеарктики, проникая на юг в лесостепь, местами — в степь и даже в полупустыни Северного Казахстана. До начала XIX века в Восточной Европе тетерев был распространён почти по всей степной зоне, вплоть до побережий Чёрного и Азовского морей и предгорий Кавказа (Михеев 1952; Кириков 1966). Ещё в начале XIX века он обитал в Волго-Ахтубинской пойме к югу до села Владимировка (город Ахтубинск) на севере Астраханской губернии (Кириков 1959). В середине XIX века по байрачным лесам Приволжской возвышенности тетерев проникал к югу до Сареп-ты (Волгоград), а на осенне-зимних кочёвках изредка залетал на север Ергеней (Becker 1853; Moeschler 1853; Богданов 1871; Хлебников 1928). Однажды стайка из 12-18 тетеревов была встречена в лесополосе в 2040 км к югу от Волгограда даже во второй половине XX века — 24 де-
* Белик В.П. 2012. Полевой тетерев: история, современное распространение и биология на юге России II Стрепет 10, 1: 99-107.
кабря 1967 (Самородов 1981). Хотя уже в начале ХХ века эти птицы у Сарепты практически не отмечались (Лорец 1928).
В течение XIX века в связи с интенсивным хозяйственным освоением Предкавказья, Придонья и Поволжья, сопровождавшимся вырубкой степных лесов и кустарников и распашкой целинных степей, а также массовым промыслом птиц, тетерев на степном юге почти повсеместно исчез. Уже в начале XIX века между волго-донской и пред-кавказской популяциями наметился разрыв ареала, прошедший по безлесным равнинным районам степного Придонья и Предкавказья. К концу же XIX века тетерев в Предкавказье полностью исчез, а в бассейне Дона был оттеснён в северные лесистые районы (см. рисунок).
Восстановленная граница ареала полевого тетерева ^утилиз 1в1пх на юге России и его современные рефугиумы на Приволжской возвышенности.
В начале XIX века тетерев заселял леса всех уездов Кавказской губернии, протянувшиеся по предгорьям почти от Екатеринодара (Краснодара) и Майкопа до Грозного, низовий Терека и Кумы (Ровинский 1809 - цит. по: Кириков 1966; Радде 1884; Lorenz 1887, 2010). В середине XIX века в Предкавказье началось быстрое сокращение ареала и численности тетерева. Уже в 1840-е годы Ю.Шидловский (1843 — цит.
по: Кириков 1966) не упоминает его среди охотничьих птиц дельты Терека в районе Кизляра. К середине XIX века, судя по данным Н.Я.Дин-ника (1886), тетерев исчез на Ставропольской возвышенности, в районе Невинномысска и Георгиевска. Но в кубанских предгорьях между реками Белой и Уруп в то время он был ещё весьма многочислен, заселяя лесостепные районы от Майкопа, Лабинска и Армавира на севере до Псебая, Каладжинской, Упорной и Отрадной - на юге (Лоренц 1884; Lorenz 1887, 2010; Аверин, Насимович 1938). Так, на реке Лаба в районе посёлка Псебай полевые тетерева были многочисленны ещё в 1857-1859 годах, однако с 1867 года там встречались уже лишь стайки и одиночки, а к 1872-1873 годам их не осталось совсем, хотя специальная охота на тетеревов там не велась (Мицкевич 1897). Последние тетерева на Лабе изредка наблюдались, по опросным данным, в конце 1880-х годов (Lorenz 1887, 2010).
В северо-восточном Приазовье у Таганрога в конце XVIII века тетерева были ещё весьма многочисленны (Pallas 1799). В середине XIX века этих птиц в степях здесь оставалось уже немного, но ещё в 1870-е годы они почти ежегодно встречались в ноябре на реке Сарматской в 20-30 км к северо-западу от Таганрога. Лишь в 1880-е годы тетерева там практически исчезли. Однако 16 ноября 1888 одиночного самца выпугнули в камышах на берегу Азовского моря у Таганрога, а на реке Сарматской в том же году была добыта самка (С. 1888; Алфераки 1910). Вероятно, тетерева долгое время находили надёжные убежища в многочисленных байрачных лесах Донецкого кряжа, а в суровые зимы залетали на кочёвках в Приазовье.
Восточнее, в бассейне Дона, по данным В.Кондратьева (1885 - Бе-лик 2004), уже в начале XIX века тетерев был оттеснён в основном в северную, более лесистую половину области Войска Донского. Во второй половине XIX века, по свидетельству С.Номикосова (1884), тетерева в самом ограниченном количестве обитали только в северной части Донской области, из года в год сокращая там свою численность. Об этом же сообщал и А.П.Леонов (1898), по словам которого к концу XIX века тетерева сохранились лишь в Усть-Медведицком и, по-видимому, в Хоперском округе, на территории нынешней Волгоградской области, где выводили птенцов в Войсковом лесничестве. Но в начале ХХ века, в 1910-1918 годах, тетерева, по данным М.М.Алфераки, в небольшом числе встречались ещё на правобережье Среднего Дона у станицы Перекопская Усть-Медведицкого округа, с каждым годом становясь там всё более редкими (Белик и др. 2012).
В Поволжье близ Сарепты в середине XIX века было найдено гнездо тетерева (Moeschler 1853; Хлебников 1928). В 1860-е годы южную границу его ареала проводили там севернее Камышина (Богданов 1871). В районе Камышина тетеревов добывали также в апреле-мае 1890 и
1892 годов (Завьялов и др. 2005). Однако по байрачным лесам Доно-Медведицкой гряды граница ареала в междуречье Иловли и Медведицы спускалась в то время значительно южнее, до Дона (Богданов 1871). Сейчас тетерева сохранились там лишь в изолированном рефу-гиуме в Жирновском районе на самом севере Волгоградской области — в лесостепных ландшафтах среди смешанных и берёзовых лесов на супесчаных увалах высокого водораздела рек Иловли и Медведицы (Чернобай 2004; В.П.Белик, неопубл. данные). Имеются сведения о встречах одиночных птиц также на Приволжской возвышенности на севере Камышинского района (Отчёт... 2007).
В Заволжье в начале XIX века тетерева заселяли всю левую, луговую сторону долины Волги ниже Саратова, где обитали, вероятно, на песчаных террасах, покрытых кустарниками. В Царицынском уезде между сёлами Рахинка и Владимировка (Ахтубинск) они переходили в Волго-Ахтубинскую пойму с многочисленными перелесками на супесчаных прирусловых гривах среди лугов (Кириков 1959). А на широте Саратова граница ареала тетерева по долинам степных рек (Большой Караман, Большой Иргиз, Малый Узень) уходила тогда на восток — к реке Урал (Кириков 1959, 1966).
В настоящее время ближайшая гнездовая группировка тетерева заселяет северные районы Саратовской области на правобережье Волги примерно в 100 км к северу от известного рефугиума (Завьялов и др. 2005; Завьялов, Шляхтин 2006). Другая сохранившаяся группировка известна в верховьях Дона в Липецкой и Тамбовской областях, а до 1960-х годов тетерева обитали и в Воронежском заповеднике на севере Воронежской области (Нумеров 1996; Климов и др. 2004). Кроме того, тетерева до сих пор в небольшом числе гнездятся в пойменных редколесьях в нижнем течении реки Урал на юг до села Коловертное — посёлка Чапаев — села Мергенево, среди полупустынных ландшафтов Казахстана (Кузьмина 1962; Белик 2003).
Миграции
Тетерев — оседлый вид, но в осенне-зимний период он совершает небольшие кочёвки, переселяясь из широколиственных лесов и степных кустарников в березняки — свои основные зимние кормовые биотопы. Иногда отмечаются дальние инвазии тетеревов, вызванные, очевидно, неблагоприятными погодными условиями, и в ходе этих кочёвок птицы могут залетать в безлесные степи вплоть до Ергеней. Детальные сведения по фенологии миграций на юге России отсутствуют.
Местообитания
Тетерев — характерный обитатель лесостепных, лесо-луговых или лесо-полевых ландшафтов. В Приазовье и на Дону держался, в основ-
ном, по терновникам в балках (Кондратьев 1885; Алфераки 1910). Весенние токовища тетеревов располагаются на лесных полянах, вырубках, опушках лесов, на луговинах или полях, примыкающих к лесу. Гнездится тетерев среди древесно-кустарниковой растительности. Кормится летом в лесах или кустарниках, на ягодных полянах, в конце лета и осенью может посещать зерновые поля. Зимой держится в основном в березняках.
Численность
В XVIII - первой половине XIX века тетерев был обычной, местами многочисленной птицей в бассейне Дона и в Западном Предкавказье. В северном Приазовье у Таганрога осенью 1793 года П.С.Паллас (Pallas 1799) ещё отмечал большие стаи тетеревов. На севере Донской области в начале XIX века некоторые охотники за осенне-зимний период добывали до 1 тыс. тетеревов, а их стоимость там на рынках равнялась цене серой куропатки, составляя всего 1-3 руб. за десяток (Стат. описание... 1891). В Предкавказье в середине XIX века численность тетеревов достигала местами 20-30 выводков на квадратную версту (Lorenz 1889), т.е. не менее 50-70 птиц на 1 км2, что было в 2-3 раза больше, чем в лесной зоне (Потапов 1985). А в районе станицы Засовская на реке Лаба в то время зимой встречались стаи тетеревов до 100-150 особей (Лоренц 1884; Lorenz 1887, 2010).
В течение XIX века численность тетеревов в степной зоне повсеместно сокращалась, и сейчас на юге России они почти полностью исчезли. Они гнездятся лишь в Жирновском районе на самом севере Волгоградской области, где на лесных дорогах близ хутора Верёвкин в июле 1984 года я отмечал следы выводков. Там в заказнике «Тетере-вятский» на площади около 20 тыс. га в недавнем прошлом обитало до 200 птиц (в среднем 1 ос./км2), но к началу XXI века сохранилось лишь около 50 особей. В начале 1970-х годов там на токах собиралось до 20 петухов, а в 2001 году учли не более 5-10 самцов (Чернобай и др. 2000; Чернобай 2001, 2004; Чернобай, Соколов 2002).
В октябре 2007 года в Жирновском районе в урочищах Гусельско-Тетеревятский кряж, Синяя Гора и Новинский лес при проведении специальных учётов тетерева на 417.5 км маршрутов было встречено 16 самцов и 11 самок, что составило 1.15 ос./км2, а общая численность тетеревов в Жирновском районе оценена в 38 особей. Кроме того, 3 самца на 133.8 км маршрутов были отмечены при учётах 13 октября 2007 на Гусельско-Тетеревятском кряже в Камышинском районе. Ещё 3 тетерева на 65.8 км маршрутов были найдены 12 октября 2007 в Природном парке «Щербаковский» на Приволжской возвышенности в северной части Камышинского района (Отчёт... 2007). В 2008 году в лесном урочище в районе горы Караульной на Синих Горах (Жирновский
район), по нашим данным, ещё существовал небольшой ток, а всего в том районе держалось до 15 тетеревов.
В соседней Саратовской области оценки общей численности тетерева колеблются сейчас от 250 до 5000 особей, при средней плотности населения в гнездопригодных местообитаниях около 1.1 ос./км2 (Завьялов и др. 2005; Завьялов, Шляхтин 2006).
Размножение
Сведения по гнездовой биологии тетерева на юге России практически отсутствуют. Гнездится он на земле, устраивая довольно глубокую лунку в грунте, выстланную сухой травой и листвой с линными перьями самки. В кладке 4-11, обычно 6-8 яиц (Михеев 1952). Их скорлупа имеет охристую окраску с мелкими коричневыми пятнами и точками. Токование, по наблюдениям в Саратовской области, продолжается с конца марта до конца апреля. Самки появляются на токах в конце второй декады апреля и держатся там 7-11 дней. Самцы встречаются на токовищах до начала июня (Завьялов и др. 2005; Завьялов, Шлях-тин 2006). В Липецкой области токование наблюдается с начала апреля до июня, а разгар тока приходится на конец апреля - первую половину мая (Климов и др. 2004). Массовая откладка яиц происходит в первой половине мая. В Саратовской области гнездо с 9 яйцами найдено 10 мая 1937 (Козловский 1949). Насиживает кладку и водит птенцов одна самка.
Питание
В корме степного тетерева, по наблюдениям в степях северного Казахстана и южной Сибири, летом преобладают жуки, муравьи и прямокрылые из насекомых, особенно в питании птенцов, а также плоды степной вишни, шиповника и бобовника, зерно пшеницы, проса. Зимой ест, в основном, серёжки, а также почки берёзы, плоды шиповника, местами - ягоды и хвою можжевельника. Ранней весной важную роль в питании играют листья и цветы ивы, сон-травы, лапчатки, клевера, полыни и других растений (Ульянин 1949; Юрлов 1960; Потапов 1985). В качестве гастролитов степные тетерева часто, особенно зимой, используют твёрдые семена-костянки растений.
Охрана
Гнёзда и птенцы на земле весьма уязвимы для хищных млекопитающих, уничтожающих до 50% яиц и молодняка (Чернобай 2004). Кроме того, в лесах на севере Волгоградской области существенный урон тетеревам могли нанести размножившиеся в 1970-1980-е годы дикие кабаны Sus scrofa. Взрослых птиц и молодняк добывают многочисленные ястреба-тетеревятники Accipiter gentilis. В местах широкого
распространения тетерев является традиционным объектом охотничьего промысла. Однако в степях, на крайнем юге ареала, он нуждается в строгой охране как исчезающий вид. Включён в Красную книгу Волгоградской области (2004). В Ростовской области в начале XXI века предпринимались попытки реакклиматизации тетерева в искусственных степных лесхозах. Но поскольку тетерев очень тесно связан с берёзовыми лесами, то значительно эффективнее были бы выпуски птиц на песчаных массивах Среднего Дона, Доно-Цимлянских песков и др. (Белик 1991, 1996).
Я искренне благодарю всех коллег, помогавших в получении необходимой орнитологической литературы. Выражаю признательность Комитету охраны природы Администрации Волгоградской области за поддержку наших экспедиционных исследований фауны Поволжья. Особая благодарность Е.В.Гугуевой за её помощь в организации и проведении этих экспедиций.
Литер атур а
Аверин Ю.В., Насимович А.А. 1938. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа //
Тр. Кавказского заповедника 1: 5-56. Алфераки С.Н. 1910. Птицы Восточного Приазовья // Орнитол. вестн. 1: 11-35, 2: 73-93, 3: 162-170, 4: 245-252.
Белик В.П. 1991. Доно-Цимлянский песчаный массив: ландшафты, фауна и проблемы
охраны // Кавказ. орнитол. вестн. 2: 111-116. Белик В.П. 1996. Птицы - Aves // Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране животные Ростовской области. Ростов-на-Дону: 272-391. Белик В.П. 2003. К летней орнитофауне бассейна оз. Шалкар, Республика Казахстан
(неворобьиные) // Стрепет 2: 22-35. Белик В.П. 2004. Василий Кондратьев и его «Сведения» о фауне степного Придонья // Стрепет 2, 1: 5-34.
Белик В.П., Шергалин Е.Э., Франкьен И.Ж. 2012. М.М.Алфераки - Птицы Нижнего
Дона: Non-Passeriformes // Стрепет 10, 1: 5-53. Богданов М. 1871. Птицы и звери Чернозёмной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги (био-географические материалы) // Тр. Общ-ва естествоиспыт. при Императорском Казан. ун-те 1, 1: 1-226. Динник Н.Я. 1886. Орнитологические наблюдения на Кавказе // Тр. С.-Петерб. общ-ва
естествоиспыт. 17, 1: 260-378. Динник Н.Я. 1897. О нахождении тетерева-косача в Кубанской области: По поводу заметки г. Мицкевича // Охотничья газета 25: 387. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. 2006. Тетерев // Красная книга Саратов. области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: 420-421. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н., Хрустов И.А., Мосолова Е.Ю. 2005. Птицы севера Нижнего Поволжья. Саратов, 2: 1-324. Кириков С.В. 1959. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX вв.):
Степная зона и лесостепь. М.: 1-175. Кириков С.В. 1966. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: 1-348. Климов С.М., Сарычев В.С., Мельников М.В., Землянухин А.И. 2004. Фауна птиц
бассейна Верхнего Дона: Неворобьиные. Липецк: 1-224. Козловский П.Н. 1949. К орнитофауне Саратовской области // Учён. зап. Саратов. пед. ин-та 13: 55-127.
Кондратьев В. 1885. Систематическое описание животных в войске Донском, составленное в 1822 году // Газ. «Казачий вестник». Новочеркасск, 48-59.
Кузьмина М.А. 1962. Отряд Куриные ll Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 389-487.
Леонов А.П. 1898. Положение охоты на Дону в настоящее время ll Природа и охота. Август: 11-34.
Лоренц Ф. 1884. Кавказский тетерев (Tetrao mlokosyewiczii Tacz.) ll Природа и охота. Август: 1-1Q.
Лорец В.Ф. 1928. Список птиц окрестностей Сарепты ll Изв. Саратов. общ-ва естество-испыт. З, 1: 73-95.
Михеев А.В. 1952. Тетерев ll Птицы Советского Союза. М., 4: 52-78.
Мицкевич Н. 1897. Тетерева-косачи (Tetrao tetrix) в Кубанской области ll Природа и охота. Февраль: 1-7.
Номикосов С. 1884. Статистическое описание Области Войска Донского. Новочеркасск: 1-761.
Нумеров А.Д. 1996. Класс Птицы Aves ll Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные: Кадастр. Воронеж: 48-159.
Отчёт о работе «Учёт и инвентаризация тетерева и его местообитаний на территории Жирновского и Камышинского районов и проведении комплекса биотехнических мероприятий». Волгоград: 1-41.
Потапов Р.Л. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Ч. 2. Семейство тетеревиные (Tetraonidae). Л.: 1-638 (Фауна СССР. Птицы. Т. 3. Вып. 1).
Радде Г.И. 1884. Орнитологическая фауна Кавказа (Ornis Caucasica). Систематическое и биолого-географическое описание кавказских птиц. Тифлис: 1-451.
С. [Алфераки] 1888. Из Таганрога ll Охотничья газета 46: 543.
Самородов Ю.А. 1981. Зимующие птицы Калмыкии и сопредельных территорий: Учебное пособие. Элиста: 1-1Q8.
Статистическое описание земли Донских казаков, составленное в 1822-32 годах. 1891. Новочеркасск: 1-3Q1.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-8Q8.
Ульянин Н.С. (1949) 2011. К экологии тетерева Lyrurus tetrix, белой Lagopus lagopus и серой Perdix perdix куропаток Северного Казахстана. Часть 1 ll Рус. орнитол. журн. 2G (681): 1623-1651.
Ульянин Н.С. (1949) 2011. К экологии тетерева Lyrurus tetrix, белой Lagopus lagopus и серой Perdix perdix куропаток Северного Казахстана. Часть 2 ll Рус. орнитол. журн. 2G (682): 1655-1683.
Хлебников В.А. 1928. Список птиц Астраханского края с распределением их по характеру пребывания в крае ll Материалы к познанию природы Астраханского края 1, 3: 1-39.
Чернобай В.Ф. 2001. Работа по программе КОТР в Волгоградской области в 2001 г. ll Ключевые орнитологические территории России: Информ. бюл. 14: 23-24.
Чернобай В.Ф. 2004. Птицы Волгоградской области. Волгоград: 1-287.
Чернобай В.Ф. 2004. Тетерев ll Красная книга Волгоградской области. Т. 1. Животные. Волгоград: 122.
Чернобай В.Ф., Букреев С.А., Сохина Э.Н. 2000. Новые КОТР в Волгоградской области ll Ключевые орнитологические территории России: Информ. бюл. 12: 13-15.
Чернобай В.Ф., Соколов В.И. 2002. Мониторинг КОТР: Волгоградская область: Тетере-вятская ll Ключевые орнитологические территории России: Информ. бюл. 15: 9-1Q.
Юрлов К.Т. 1960. Материалы по экологии белой куропатки и тетерева в Барабинской и Кулундинской степях ll Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР 6: 3-85.
Becker A. 1853. Verzeichnis der in Jahren 1849-1852 bei Sarepta beobachten Vogel ll Bull. Soc. natur. de Moscou 26, 1: 239-241.
Lorenz Th. 1887. Beitrag zur Kenntniss der ornithologischen Fauna an der Nordseite des Kaukasus. Moscou: 1-62.
Lorenz Th. 1889. Tetrao tetrix Lin. am Nordabhange des Kaukasus // J. Ornithol. 37: 153-160. Lorenz Th. 2010. Beitrag zur Kenntniss der ornithologischen Fauna an der Nordseite des
Kaukasus: Non-Passeriformes (русский перевод) // Стрепет 8, 1: 5-27. Moeschler H.F. 1853. Bericht aus Sarepta an KF. Moeschler in Gernhut // Naumannia 3: 296-307.
Pallas P.S. 1799. Bemerkungen auf einer Reise in die südlichen Statthalterschaften des Russischen Reichs in den Jahren 1793-1794. Bd. 1. Leipzig: 1-516.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1579: 1182-1185
К экологии обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus в Тебердинском заповеднике
Г.П.Шкарлет
Второе издание. Первая публикация в 2007*
Продолжающийся процесс антропогенного освоения горных территорий Большого Кавказа вызывает необходимость в постоянной инвентаризационной работе. Птицы, являясь наиболее мобильной частью животного населения, чутко реагируют на малейшие изменения среды как естественного, так и антропогенного характера. Одним из проявлений экологической реакции является адаптация некоторых представителей авифауны к соседству с человеком, заселение птицами новых для них территорий и биотопов. С этой точки зрения интерес представляет обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus. Она также заслуживает внимания как полусинантропный вид, зимовки которого находятся в Африке и южной Аравии (Гладков 1954), откуда возможен занос возбудителей инфекций. На территории заповедника долгое время отмечался только один подвид Ph. ph. samamisicus (Тка-ченко 1966), в то время как в Кавказском заповеднике регистрировались оба подвида (Аверин, Насимович 1938). Ph. ph. phoenicurus отмечался только на пролётах (Поливанов, Поливанова 1986). Номинативный подвид появился на территории Тебердинского заповедника лишь в конце 1980-х годов (В.М.Поливанов, устн. сообщ.).
Исследования проводились в весенне-летний период 2006 года на территории усадьбы Тебердинского государственного заповедника. В пределах посёлка заповедника найдено 5 гнёзд горихвосток подвида Ph. ph. phoenicurus и 4 гнезда иранского подвида Ph. ph. samamisicus.
* Шкарлет Г.П. 2007. К экологии обыкновенной горихвостки в Тебердинском заповеднике IIКавказ. орнитол. вестн. 19: 158-161.
