CC BY
55
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск S6S: 987-998
К вопросу о вероятных путях проникновения предковой формы кавказского тетерева Lyrurus mlokosiewiczi на Кавказ
Г. С. Джамирзоев
Гаджибек Сефибекович Джамирзоев. Государственный природный заповедник «Дагестанский», ул. Гагарина, д. 120, Махачкала, 367010, Дагестан, Россия. E-mail: dzhamir@mail.ru
Поступила в редакцию 1 апреля 2013
Несколько лет назад, изучая историю формирования эндемичных видов птиц на Кавказе, нами было высказано предположение о пред-кавказском пути заселения Кавказа предковой формой кавказского тетерева (Джамирзоев 2004), позднее изложенное в несколько исправленном виде (Джамирзоев 2009). Высказывая свою точку зрения, мы никоим образом не отвергали оригинальную и аргументированную гипотезу Р. Л.Потапова (1985) о малоазиатском пути проникновения кавказского тетерева Lyrurus mlokosiewiczi, указывая лишь, что есть основания для иных взглядов на вероятные пути проникновения на Кавказ предковой формы этого эндемичного вида. Тем не менее, реакция автора на нашу публикацию (Потапов 2008) оказалась очень критичной и требующей некоторых пояснений.
В самом начале своей статьи Р.Л.Потапов (2008) пишет следующее: «В частности, было высказано мнение, что тетерев проник на Кавказ не по горным цепям анатолийских хребтов с Балкан, но с севера, со стороны южнорусских и украинских степей (Липкович 1999; Джамирзоев 2004). При этом не приведено никаких фактов, подтверждавших такую точку зрения, кроме сомнительного соображения, что так для него (т.е. для кавказского тетерева) было бы удобнее и короче».
Речь, конечно же, идёт не о проникновении кавказского тетерева, а о его предковой форме. И исходили мы не из предположения, что «так было удобнее и короче», а указали, что гипотеза о проникновении на Кавказ именно «специализированного горного» предка кавказского тетерева через горы Южной Европы и Малую Азию не подтверждена палеонтологическими или иными доказательствами, а географически более близким и экологически допустимым представляется «предкав-казский» путь заселения Большого Кавказа предковой формой.
Какие ещё факты требуются для высказывания этой гипотезы, если ныне встречающийся севернее полевой тетерев Lyrurus tetrix этим же путём проник на Северный Кавказ? Вот что пишет по этому поводу А. В.Михеев (1952) «На Северном Кавказе тетерев прежде был распространён как в Ставропольских и Кумских лесах, так и в Кубанских и
Терских степях. На юг он проникал до предгорий Скалистого хребта». То есть успешное проникновение через Предкавказье тетерев продемонстрировал уже в историческое время. Это позволяет предположить, что даже в природно-климатических условиях, достаточно близких к современным, тетерев легко может проникнуть из степей юга европейской части России в Предкавказье и на Северный Кавказ. Не говоря уже о более холодных геологических периодах.
Далее Р.Л.Потапов (2008) комментирует вырванную из контекста фразу: «Г. С. Джамирзоев предлагает следующую схему событий и их хронологию. Он исходит из того, что Кавказ к концу третичного периода был изолирован от «глобального орнитологического фауногенеза территорий» и потому его фауна бедна эндемами. Однако для всякого профессионального зоогеографа ясно, что именно изоляция ведёт к росту эндемизма фауны той или иной территории. Тем более что изоляции и не было, к чему мы вернёмся далее».
На самом деле в нашей работе (Джамирзоев 2004) написано следующее: «К концу третичного периода, когда процесс формирования практически всех родов и большинства современных видов птиц уже был завершён (Дементьев, 1958; Wetmore, 1959; Ильичев, Карташев, Шилов, 1982; Кэрролл, 1993), Кавказ всё ещё оставался сравнительно изолированной от глобального орнитологического фауногенеза территорией. Возможно, здесь кроется одна из причин слабой эндемичности орнитофауны Кавказа. Последующие плейстоценовые изменения климата и ландшафтов смогли сформировать здесь лишь небольшое число эндемичных видов птиц, хотя природные условия, казалось бы, позволяли создавать значительно больше специализированных кавказских форм». Профессиональные зоогеографы пока это не оспаривали. Р.Л.Потапов, говоря, что изоляции не было, пишет следующее : «В миоцене восточная часть южной Европы представляла собой обширный массив суши, так называемую Эгеиду, включавшую в себя Альпы, Балканский полуостров, территорию, ныне покрытую Эгейским морем, и Малую Азию. В начале же плиоцена к этой суше прибавился и Кавказ, бывший в миоцене островом, а затем превратившийся в полуостров Малой Азии». То есть Кавказ к концу третичного периода всё-таки оставался сравнительно изолированной территорией, и туда не могли попасть многие «молодые» виды птиц, обитавшие на севере Палеарктики. Повторим ещё раз, что скорее всего, здесь кроется одна из причин слабой эндемичности орнитофауны Кавказа.
Много интерпретаций приводит Р.Л.Потапов и касательно событий, происходивших на Кавказе в позднем плиоцене и раннем плейстоцене, и касательно временных датировок. Хронология третичного и четвертичного периодов много раз пересматривалась, и до сих пор не имеет чётко установленных и общепризнанных временных рамок. Поэтому
мы сознательно не приводили временную привязку и не писали, сколько миллионов или сотен тысяч лет назад произошло то или иное событие. Расчёты датировок в зависимости от условий осадконакопления, качества используемого материала, методики и т.д. дают зачастую расхождения в десятки, а то и в сотни тысяч лет. Оперируя ими без должной надобности, мы можем ввести в заблуждение читателя, ничего существенного при этом не прояснив. Но самое главное — это не меняет сути нашего предположения о том, что предок кавказского тетерева попал на Кавказ с первыми похолоданиями в конце плиоцена. Дискуссия о временных датировках этого события только уводит нас в сторону. Поэтому продолжаем обсуждение событий прошлого без «точных» временных привязок.
Связующий коридор между Кавказом, Восточной Европой и Западной Сибирью сохранялся до начала Агчагыльской трансгрессии. По одной из гипотез, причиной подъёма уровня Каспийского моря было, по-видимому, оледенение на дальнем севере Европы, что преградило путь рекам на север и направило их в сторону Каспия (Монин 1979). То есть, вероятнее всего, сначала произошло значительное похолодание климата, потом начался подъём уровня Каспийского моря. По другой гипотезе, трансгрессивные фазы акчагыла были связаны с гляциоэвстатическими трансгрессиями Мирового океана. Предполагается, что с данными трансгрессиями были синхронны три фазы потепления климата 3.3-2.9; 2.4-2.0 и 1.8-1.6 млн. лет назад, которые были разделены двумя фазами регрессий и похолоданий, когда с севера проникали холодные элементы фауны (лемминги) и флоры (тайга) (Чепалыга 1980). При этом в соотношении колебаний уровней бассейнов и климатических колебаний установлена определённая закономерность (Чепалыга 1980). При связи с океаном, даже ограниченной, трансгрессии и осолонения бассейнов сопровождались потеплениями, а регрессии — похолоданиями климата. Эти взаимосвязи реализуются через гляциоэвстатические колебания уровня океана и глобальные климатические колебания. Когда бассейны Паратетиса полностью изолировались от океана, вступал другой механизм колебаний уровня, связанный с водным балансом водоёмов и их водосборных бассейнов. В этом случае колебания уровня обычно находятся в противофазе с бассейнами, связанными с мировым океаном: потепления сопровождались регрессиями, а похолодания — трансгрессиями замкнутых бассейнов (Чепалыга 1988).
Именно в это время, при первых сильных похолоданиях позднего плиоцена, предковая форма кавказского и полевого тетерева могла расширить свой ареал почти на весь европейский континент. Птицы, проникшие в горы Европы, не имели возможности продолжительной изоляции, поэтому предок тетерева не смог образовать специализиро-
ванные альпийские формы в горах Южной и Восточной Европы. Примерно в это же время (конец плиоцена) предок кавказского тетерева мог попасть и на Кавказ. Наиболее вероятный путь проникновения — через интразональные кустарниково-лесные формации степных районов Западного и Центрального Предкавказья. Попав перед началом Агчагыльской трансгрессии Каспийского моря на Кавказ, предковая форма кавказского тетерева очень скоро оказалась изолированной от основного ареала Кумо-Манычским проливом как минимум на несколько десятков тысяч лет. Этого времени, с учётом дальнейшего проникновения тетерева в относительно невысокие тогда ещё горы, вероятно, было достаточно для образования специализированного вида.
Во вторую половину агчагыла климат на Центральном Кавказе был семиаридный, а в горах более холодный гумидный. К северу от Маныча, в Поволжье, среднеплиоценовая саванна под влиянием похолодания сменяется степью (Синицын 1965 — цит. по: Галушко 1976). В дополнение можно привести мнение автора более новой работы о крупных млекопитающих позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья В.Н.Титова (2008) о событиях того времени по перестройке биоценозов южной части Палеарктики: «... на начало позднего плиоцена (около 2.6 млн л. н.) приходится максимум второй волны плиоценового глобального похолодания, сопровождавшегося аридизацией в области евразийских ландшафтов открытого типа (ссылка на: Борзенкова 1992). Именно с этого времени можно говорить о превращении «саванноподобных» евразийских ландшафтов в настоящие степные и лесостепные (ссылка на: Невесская и др. 1987б). В дальнейшем происходит постепенное прогрессирующее нарастание аридности климата. В течение позднего плиоцена выделяется несколько фаз климатических изменений, заключавшихся в чередовании кратковременных периодов потепления и увеличения влажности, сопровождавшихся сукцессией лесостепей, с периодами похолодания, приводивших к усилению аридности климата (ссылки на: Яие 1984; Топачевский и др. 1987; Невесская и др. 1987б; Зубаков 1990; Борзенкова 1992)».
Интересно, что после нескольких ссылок на разные работы Р. Л.Потапов и сам признаёт: «Вообще же, как сейчас выясняется, палеогеография всего Предкавказья, от Чёрного до Каспийского морей, была очень сложной, и мнения специалистов по этому поводу до сих пор достаточно противоречивы. Явно морские отложения акчагыльской трансгрессии переслаиваются в разных комбинациях с озёрно-болотными, речными и континентальными слоями. Южные окраины ВосточноЕвропейской платформы то соединялись с холмистыми предгорьями Кавказа, то разъединялись морем (ссылки на: Гричук 1954; Завьялов и др. 2002; Зубаков, Борзенкова 1983; Москвитин 1962; Синицын 1962; Чередниченко 1992). И если севернее, в лесной зоне Восточной Европы,
принявшей к концу плиоцена облик, близкий к современному, в принципе могли появиться тетеревиные птицы, то южнее, в лесостепном и степном поясах условия для их жизни были явно не подходящими. Эти открытые пространства населяли представители тираспольской фауны (слоны, жирафы, носороги, страусы и т.п.), сохранявшей ещё многие черты, свойственные ныне фауне африканских саванн, адаптированной к аридному и жаркому климату. Есть здесь находки и других птиц, кроме страусов - это дрофы, стрепеты, куропатки, журавли (ссылка на: Завьялов и др. 2002), но никаких тетеревиных птиц не встречено, что и не удивительно. Обстановка такого рода никак не могла быть благоприятной для тетеревиной птицы, адаптированной изначально к холодному, резко выраженному сезонному климату и теряющей все свои эволюционно выработанные преимущества в условиях отсутствия холодного сезона (зимы). Это уже доказано автором настоящего сообщения (Потапов 1974, 1985; Potapov 1992) и возражений до сих пор не вызывало».
В этой связи сошлёмся на более раннюю работу этого автора (Потапов 1985), где он пишет: «Примечательно, что наибольшее число примитивных черт в окраске сохранилось у лесостепной казахстанско-южносибирской формы Lyrurus tetrix viridanus. Это в какой-то степени помогает представить условия, в которых проходили начальные этапы эволюции этого вида».
Если это так, то возникает вопрос, каким образом у «западнопале-арктического» вида наиболее примитивные черты сохранились у форм, населяющих восточную Палеарктику? Кстати, лесостепной тетерев примечателен и особенностями образа жизни и выбора местообитаний. По руслам рек он проникает далеко в степь и даже полупустыни! Так, в песках Тусума он живёт в зарослях джигды, в окружении типичной полупустыни с авдоткой и джеком. Это свойственно и другому подвиду — тяньшанскому полевому тетереву Lyrurus tetrix mongolicus. Эта форма точно так же по кустарниковым зарослям речных пойм проникает в полупустыни и пустыни (Гаврин и др. 1962; Сушкин 1907; Се-левин 1929 — цит. по: Потапов 1985).
Далее Р. Л.Потапов пишет следующее: «Во всяком случае, на данном этапе мы можем констатировать появление L. tetrix уже в верхнем плиоцене, а не в середине плейстоцена, как принимает Г.С.Джамирзоев. В среднем же плейстоцене костные остатки тетерева представлены уже достаточно широко — от Франции до Западной Украины, а из Франции описан даже ископаемый подвид L. tetrix longipes Mourer-Chauvire, 1975, из слоёв, образовавшихся 550 тыс. лет назад. Восточнее же Западной Украины находок тетерева нет вплоть до верхнего плейстоцена. Наиболее ранняя для Восточной Палеарктики находка на сегодняшний день — это обнаружение тетерева в слое № 17 Денисовой
пещеры (Горный Алтай), возраст которого — 70 тыс. лет (Деревянко и др. 1998; Пантелеев 2006). Этот факт следует иметь в виду сторонникам восточно-палеарктического происхождения рода Lyrurus».
Безусловно, цитируемым автором приводятся весомые аргументы, однако следует учитывать тот факт, что на территории Сибири и Дальнего Востока бесспорные домустьерские памятники не известны (Пра-слов 1983). Если заселение северо-восточной Палеарктики гоминида-ми началось не ранее 100 тыс. лет назад, более ранним остаткам тетерева в культурных слоях там просто неоткуда взяться. Для предположения восточнопалеарктического происхождения рода Lyrurus не обязательно иметь сравнимые с Европой палеонтологические находки. В пользу восточнопалеарктического происхождения говорит наличие в Восточной Палеарктике, помимо номинативного, ещё 5 подвидов. В Европе, где, по мнению Р.Л.Потапова, находится прародина кавказского и полевого тетеревов, за исключением её северо-восточных окраин (Скандинавии и Англии, где обитает L. t. britannicus), в настоящее время встречается слабо отличающаяся от номинальной форма L. tet-rix juniperorum (Потапов 1985). Но даже эта континентальная географическая раса не всеми признаётся (Михеев 1952; Snow, Perrins 1998). Если бы центр происхождения рода находился в Европе, логично было бы ожидать большего видового и подвидового разнообразия тетеревов именно в этой части Палеарктики. Как логично было бы ожидать и наличия, к примеру, в Альпах «горных» тетеревов. Но современное распространение по всей Европе всего лишь слабовыраженного подвида, не имеющего никаких признаков «горной птицы», затрудняет возможность допущения раннего присутствия здесь специализированных горных форм. Отнесение же Кавказа к Западной Палеарктике весьма условно, особенно Малого Кавказа, поэтому наличие на Кавказе эндемичного вида не может быть аргументом в пользу западно-палеаркти-ческого происхождения рода Lyrurus.
Мы уже писали ранее, и повторим. Лучшим способом подтверждения или опровержения предположений о вероятных путях формирования кавказского тетерева и рода Lururus в целом является проведение сравнительного анализа ДНК кавказского и полевого тетеревов по всему пространству ареала. Что мы и постараемся сделать в ближайшее время.
Самым главным недостатком нашей гипотезы, по мнению Р.Л.По-тапова, «является игнорирование того факта, что субальпика возникла в горах Кавказа далеко не сразу. Она появилась здесь только после того, как горы достигли определённой высоты, что произошло никак не ранее второй половины нижнего плейстоцена» Но автор тут же подтверждает, что «позднеплиоценовое похолодание и продолжавшийся подъём гор привели к становлению здесь растительных поясов». Могу
только согласиться, что формирование поясности, в том числе и субальпийского пояса, на Северном Кавказе началось еще в плиоцене, как раз примерно в то время, когда и предполагается проникновение на Кавказ предковой формы кавказского тетерева.
Далее Р.Л.Потапов акцентирует внимание на проблеме лесного барьера для проникновения предковой формы в субальпику Кавказа: «Но для того, чтобы достигнуть эти только что возникающие биоценозы субальпики, предку тетерева необходимо было пробиваться через густейшие леса, к чему тетерев, с самого начала своей эволюции адаптировавшийся к равнинным лесостепным сообществам, явно не был способен, как не способен к этому и сейчас. В противном случае этот гипотетический пратетерев в процессе длительного продвижения через эти леса адаптировался бы прежде всего к ним, и необходимости превращения его в субальпийца просто бы не стало. А той ситуации, которую предположил Г. С. Джамирзоев, тех условий, при которых равнинная птица, адаптированная к лесостепному ландшафту, стала бы современным высокогорным видом, явно не существовало. Г. С. Джамирзоев считает, что со времени проникновения предка кавказского тетерева на Кавказ в долинах здесь было жарко и сухо, так что холодолюбивый предок мог жить только наверху, куда он успел поникнуть к данному времени, где и стал высокогорной птицей. На самом же деле есть чёткие свидетельства того, что в первую половину нижнего плейстоцена (1.7-1.0 млн. лет назад) климат Кавказа был действительно жарким, но влажным. Ни о какой сухости не могло быть и речи».
На самом деле аридизация климата Кавказа началась ещё в миоцене. Безусловно, это был не непрерывный процесс. Вот что пишет об этом А.И.Галушко (1976): «Изменение климата в сторону похолодания и усиления сухости в плиоцене и верхнем миоцене не было ровным и только нарастающим. Напротив, наблюдались чередования периодов с тёплым и влажным, с холодным и сухим, тёплым и сухим климатами. Факт таких чередований признаётся многими геологами и ботаниками. Некоторые даже видят в нём доказательство существования нескольких доплейстоценовых ледниковых эпох (Ковалевский 1927 — цит. по: Галушко 1976), а именно сарматского, верхнепонтического, верхнеаг-чагыльского и других оледенений. Хотя взгляды этих авторов оспариваются, однако они отчасти могут оказаться правильными. Отрицая наличие холодных периодов в плиоцене, трудно объяснить не только высокую степень бореализации всей флоры Кавказа, но и явную раз-новозрастность эндемичных криофильных видов Кавказа и Передней Азии, а также ступенчатость в гибели тургайских термофильных лесных элементов. Не вызывает сомнения и наличие чередующихся аридных эпох, хотя о них в северокавказской флоре никаких данных не сохранилось. Причина — невозможность захоронения растительных
остатков в условиях аридного климата». О картине растительного покрова Северного Кавказа на границе плиоцена и плейстоцена на Центральном Кавказе, по мнению А.И.Галушко (1976) «можно судить по отложениям пыльцы в низах Тарского торфяника, исследованного И.И.Тумаджановым (1955). Здесь обнаружен целый комплекс видов, который может охарактеризовать флору Центрального Кавказа как бореальную, возможно даже более бореальную, чем современная флора. Особенно обычными в предгорьях и среднегорьях Центрального Кавказа были сосна (до 61-70% пыльцы) и берёза... Ареалы современных видов и анализ тарского торфяника позволяют предположить, что высокогорный пояс в апшероне со всеми его особенностями имел не меньшее выражение, чем в наши дни, и соответственно была высокогорная растительность с альпийскими и субальпийскими лугами, коврами, зарослями кустарников».
Поэтому мы сочли вполне возможным предположить, что в таких условиях для предка кавказского тетерева не представлялось невозможным проникновение в субальпийскую зону уже к началу плейстоцена. Вопрос о лесном барьере имеет место быть, но следует иметь в виду, что на Кавказе выделяют несколько типов и вариантов современной поясности, различающихся между собой набором зон и поясов (Соколов, Темботов 1989), в том числе очень своеобразный Эльбрусский вариант, выделенный для района Пятигорье — Эльбрус. Его особенность состоит в том, что из поясности практически выпадают широколиственные леса, и остепненные горные луга (горно-степные ландшафты) сразу переходят в субальпийские луга (см. рисунок). Поэтому можно предположить, что и в прошлом леса не держали горные луга Северного Кавказа в непроходимом кольце, и они не представляли собой такого уж мощного барьера, по крайней мере, на Центральном Кавказе. А это, кстати, один из наиболее вероятных районов проникновения предка кавказского тетерева из Предкавказья на Большой Кавказ через Ставропольскую возвышенность.
Не стоит также забывать, что тетерев не так уж боится лесов. Места обитания тетерева в восточной Палеарктике, и в частности в Казахстане, исключительно разнообразны. На большей части Казахстана полевой тетерев живет на равнинах. В центральных районах региона распространение его приурочено к боровым массивам или лиственным лесам, главным образом по невысоким горным группам. И наконец, в восточных и юго-восточных районах Казахстана населяет предгорные и горные леса до верхней границы леса (Гаврин и др. 1962).
А вот растительность Средиземноморья, в том числе отрезка между Балканами и Малой Азией, большей частью третичная, и мало менялась в конце неогена и в четвертичном периоде. Это совершенно чуждый для тетерева тип растительности, представляющий для него не-
преодолимую экологическую преграду. Как раз таки при прохождении этого отрезка тетереву пришлось бы преодолевать барьер из жестколистных лесов средиземноморского типа.
Высотная поясность Большого Кавказа (www.geonature.ru).
В Малой Азии, по мнению Р.Л.Потапова, «в отличие от Северного Кавказа, субальпийские биоценозы в эти эпохи не изолировались лесами от открытых предгорных местообитаний. Именно такие ситуации и позволили предку кавказского тетерева сначала проникнуть в невысоко тогда располагавшуюся субальпику, а далее распространиться до Кавказа. Учитывая же длительность существования этих холодных эпох, вполне допустимо предположить проникновение по этим субальпийским экологическим каналам тех видов, которые уже были к ним адаптированы. Некоторых моих оппонентов удивляет, что кавказский тетерев не только не оставил нигде на этом малоазиатском пути своего распространения никаких следов, даже палеонтологических, но и своих потомков на Балканах».
Здесь также нужно кое-что уточнить. Отсутствие палеонтологических данных нас не удивляет, речь шла только о том, что до их обнаружения трудно предположить, что через Малую Азию на Кавказ про-
ник уже приспособленный к субальпийской зоне «горный» тетерев. Удивляет другое. Если, как полагает Р.Л.Потапов, тетерев сначала должен был выработать адаптации к условиям субальпики в горах Южной Европы, а затем расселиться, то куда делись эти адаптированные к горам популяции тетерева? Горы Южной Европы вместе с поясом субальпики остались на месте. Но в них в настоящее время живёт полевой тетерев, у которого нет признаков, отличающих его от равнинных птиц. Нам представляется маловероятным бесследное исчезновение сформировавшихся горных тетеревов Южной Европы, если таковые имели место быть.
Очень интересное отступление, с которым нельзя не согласиться, сделано в конце статьи Р. Л.Потапова: «... я хотел бы обратить внимание на то, что изучение кавказского тетерева ещё далеко не закончено. Даже распространение его в ряде областей Российской Федерации (Дагестан), в Азербайджане и Турции известно весьма приблизительно. Крайне мало данных о высотных границах его распространения, особенно о его нижних пределах, отсутствуют конкретные сведения о характере территориальных связей птиц, нет ещё ни одного исследования с использованием методик радиослежения и т.п. И, конечно же, по-прежнему крайне не хватает палеонтологических данных, что во многом зависит от степени интенсивности палеонтологических и археологических изысканий, особенно в Малой Азии. В не меньшей степени важен и учёт всех работ по изучению палеогеографической обстановки: рельефа, климата, растительности и животного мира вообще. Работы такого рода всё время появляются и во многом помогают прояснить целый ряд проблем, связанных с изучением генезиса как отдельных видов, так и целых фаун. А пока, на данном этапе, мы можем только предлагать определённые гипотезы, реальность которых может подтверждаться анализом имеющихся данных в указанных выше областях».
К вышесказанному можем лишь добавить, что о распространении кавказского тетерева в Дагестане в последние годы собраны новые сведения, но пока они не опубликованы, так как большей частью основаны на опросных данных охотников, егерей и инспекторов ООПТ, и нуждаются в проверке. В частности, это касается встреч кавказского тетерева на северных склонах Гимринского хребта, на границе предгорий и внутригорного Дагестана. Лет десять назад я имел честь общаться с Роальдом Леонидовичем Потаповым в музее Зоологического института РАН, и хотя мы не касались вопросов генезиса орнитофауны Кавказа, у нас состоялся очень интересный разговор по проблеме изучения современного распространения кавказского тетерева в Дагестане. Надеюсь, что эта публикация будет воспринята им как призыв к конструктивному диалогу.
Гаврин В.Ф., Долгушин И.А., Корелов М.Н., Кузьмина М.А. 1962. Тетерев — Lyrurus tetrix L. // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 405-416.
Галушко А.И. 1976. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь: 5-130.
Дементьев Г.П. 1958. К вопросу об истории фауны птиц Советского Союза // Учён. зап. Моск. ун-та 197: 5-16.
Джамирзоев Г.С. 2004. К вопросу о вероятных путях проникновения на Кавказ и истории формирования кавказского тетерева // Материалы 6-й международной конф. по биологическому разнообразию Кавказа. Нальчик: 99-102.
Джамирзоев Г.С. 2009. О вероятных путях формирования на Кавказе эндемичного вида тетерева // Орнитогеография Палеарктики: Современные проблемы и перспективы. Махачкала: 236-239.
Ильичёв В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. 1982. Общая орнитология. М.: 1-464. Квасов Д.Д. 1975. Позднечетвертичная история крупных озёр и внутренних водоёмов Восточной Европы. Л.: 1-278.
Кузьмина М.А. 1959. Распространение куриных и некоторые вопросы истории этого отряда // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 10: 3-33.
Кэрролл Р. 1993. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 2: 1-283.
Михеев А.В. 1952. Род тетерев Lyrurus // Птицы Советского Союза. М., 4: 52-83.
Монин А.С. 1979. История климата. Л.: 1-407.
Потапов Р.Л. 1985. Отряд Курообразные. Часть 2. Л.: 1-638. (Фауна СССР. Птицы. Т. 3. Вып. 1).
Потапов Р.Л. 2008. О времени и путях проникновения предка кавказского тетерева Lyrurus mlokosiewiczi на Кавказ // Рус. орнитол. журн. 17 (437): 1295-1307.
Праслов Н.Д. 1984. Время и пути древнейшего заселения территории СССР человеком // Палеолит СССР. М.: 42-44.
Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. М.: 1-548. Титов В.В. 2008. Крупные млекопитающие позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья. Ростов-на-Дону: 1-264.
Чепалыга А.Л. 1980. Палеогеография и палеоэкология бассейнов Чёрного и Каспийского морей (Понто-Каспия) в плейстоцене. Автореф. дис. ... докт. геогр. наук. М.:1-46. Чепалыга А.Л. 1988. Климатические события кайнозоя Паратетиса // http://popovgeo. professoriournaLru/c/document_Hbrary/get_file?p_l_id=22997&folderId=39571&name=D LFE-1304.pdf
Snow D.W., Perrins C.M. 1998. The Birds of the Western Palearctic. Concise Edition. Oxford Univ. Press: 1-1008.
Wetmore A. 1959. Birds of the Pleistocene in North America // Smithsonian Misc. Coll. 138, 4: 1-24.
On the probable ways of penetration of an ancestral form of the Caucasian Black Grouse Lyrurus mlokosiewiczi to the Caucasus
G.S.Dzhamirzoev
Several years ago, studying the history of formation of endemic bird species in the Caucasus, we made an assumption on the Ciscaucasian way of occupying the Caucasus by an ancestral form of the Caucasian Black Grouse Lyrurus mlokosiewiczi and Eastern Palearctic origin of the species (Dzhamirzoev 2004, 2007), and about lesser probability for the formation of a specialized mountain form of the Black Grouse in Southern Europe and its further penetration to the Caucasus through Asia Minor as it had been supposed by R.L.Potapov (1985).
Higher probability of the Ciscaucasian way of occupation is proved by the fact that the Black Grouse Lyrurus tetrix penetrated the same way to the Caucasus in historical times. It is shown that after first strong cold spells in late Pliocene — early Pleistocene the ancestor of the Caucasian Black Grouse had no insurmountable ecological barriers to penetrate from the north and Ciscausacia to the Caucasus. An argument for a lesser probability of an initial formation of the mountain form in Southern Europe and its further penetration to the Caucasus through mountains of Asia Minor (Potapov 1985) is absence of any specialized mountain forms of the Black Grouse in mountains of Europe. A much higher morphological diversity of geographical races in Eastern Palearctic, compared to Europe, speaks in favour of Eastern Palearctic origin of the gender Lyrurus. To confirm or reject the assumptions on the possible ways of formation of the Caucasian Black Grouse and genus Lyrurus as a whole, it is panned a comparative DNA analysis of the Lyrurus mlokosiewiczi and Lyrurus tetrix within the entire range of these species.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 868: 998-999
Туркестанский белый аист Ciconia ciconia asiatica в Бугуньском районе (Южный Казахстан)
С. Л. Скляренко, В. А. Морозов
Второе издание. Первая публикация в 1991*
В Бугуньском районе Чимкентской области в 1982 году осмотрено 5 гнёзд туркестанского белого аиста Ciconia ciconia asiatica (Severtzov, 1873): 1 — на столбе ЛЭП у оживлённой автодороги в село Коктобе (совхоз им. Хаджи-Мукана), 1 — в 5 км восточнее, во второй бригаде того же совхоза на тростниковой крыше нежилого дома, 3 — в первой бригаде (через 5 км), 2 — на тростниковых крышах домов, 1 — на столбе ЛЭП. В 1983 году в этом посёлке также гнездилось 3 пары аистов (А.Шаки-рова, уст. сообщ.). Все посёлки находятся в долине реки Боролдай (между хребтами Каратау и Боролдайтау) с пашнями, лугами, разреженным тугаём вдоль реки, на удалении 1-1.5 км от неё.
Гнёзда массивные, из сучьев и веток. Диаметр построек 1.0-1.9 м, высота 0.5-1.4 м. Из опроса местных жителей выяснено, что прилетают аисты ежегодно в середине-конце марта. В 1982 году одна пара прилетела 14, другая 31 марта. В одном из гнёзд 24 апреля 1982 было 5 яиц, аисты насиживали их по очереди, летая кормиться на расстояние до
* Скляренко С. Л., Морозов В .А. 1991. Краткие сообщения о белом аисте [в Бугуньском районе] II Редкие птицы и звери Казахстана. Алма-Ата: 50-51.
