CC BY
62
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 437: 1295-1307
О времени и путях проникновения предка кавказского тетерева Lyrurus mlokosiewiczi на Кавказ
Р. Л. Пoтапoв
Зooлoгичecкий институт Poccийcкoй Академии наук,
Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Poccra
Поступила в редакцию 9 октября 2008
В cвoё время, изучая эвoлюциoннoe развитие семейства тетеревиных Tetraonidae, я высказал не^торые cooбражeния o времени и путях прoникнoвeния на Кавказ Lyrurus mlokosiewiczi (Taczanowski, 1875) (Штатав 1978а,б, 1982, 1985; Potapov 1995, 2004, 2005). За истекшее с тех тар время таявились тавые данные, уточнявшие дати-рoвки ряда предыдущих палeoнтoлoгичeeких нахoдoк, а также ряд та-вых, чтo пoмoгаeт eущeeтвeннo утoчнить высказанные ранее мтаю взгляды, нo oтнюдь их не менять (Boev 2001, 2002; Mlikovsky 2002).
К тому же таявились тавые гипoтeзы o путях статавления рас-eматриваeмoгo вида. В часттасти, былo выeказанo мнение, чтo тетерев прoник на Кавказ не та гoрным цепям анатoлийeких хрeбтoв с Балкан, та с севера, co eтoрoны южнoруeeких и украинских степей (Липта-вич 1999; Джамирзoeв 2004). При этoм не приведета никаких фактoв, пoдтвeрждавших такую точку зрения, крoмe eoмнитeльнoгo eooбражe-ния, что так для него (т.е. для кавказсшго тетерева) былo бы удoбнee и кoрoчe. Важнo oтмeтить, чтo упoмянутыe автoры в cвoих вывoдах ба-зирoвалиeь на eoвeршeннo разных материалах. И если в oднoм случае пoявлeниe eвoeoбразнoгo вида тетерева oбъяcнялocь раeпрoeтранeниeм в альпику Кавказа хoлoдoлюбивoй плeйeтoцeнoвoй флoры и фауны (Vaccinium - Lyrurus, Липшвич 1998), то в другом была дана схема автохтонтаго прoиeхoждeния кавказсшго тетерева oт предка, также прoникшeгo на Кавказ с севера, та на пару миллтатав лет раньше (Джамирзoeв 2004). В oтнoшeнии пeрвoй гипoтeзы мoжнo сказать, чтo, действительта, плoды и вегетативные пoбeги всех видoв рoда Vaccinium, ширoкo раeпрoeтранeннoгo в бoрeальных экoeиeтeмах ro-ларктики, cocтавляют существенную дoлю в oceннeм и чаeтичнo зимнем питания всех тетеревиных птиц. Ho в oтнoшeнии кавказстаго тетерева, его раcпрocтранeниe никак не oграничиваeтeя наличием или oтcутcтвиeм видoв этoгo рoда. Он встречается там, где нет ни брусники (на всём Малoм Кавказе), ни черники (на юге Мегринсшго хребта и в Иране). И тем бoлee, нет никаких oeнoваний связывать прoникнoвeниe на Кавказ тетерева с наличием или oтcутcтвиeм кoрмoв, имеющих для
него второстепенное значение, и то только в осенний период. Есть все основания полагать, что представители рода Vaccinium появились на Кавказе задолго до кавказского тетерева - кавказская черника V. arctostaphylos это типичный третичный реликт кавказской флоры.
Вторая гипотеза, исходящая не из фактов, а из предположений автора, что так попасть на Кавказ предку кавказского тетерева было удобнее, предлагает следующую схему его появления в горах Кавказа и становления его там в качестве высокогорного вида, хорошо адаптированного к условиям высокогорья (Джамирзоев 2004). Предок кавказского тетерева (автор не пишет прямо, что это был за предок, но явно считает, что это был какой-то пратетерев) мог попасть на Кавказ только после исчезновения Кумо-Манычского пролива, соединявшего бассейны Чёрного и Каспийского морей. Такое водное пространство не давало возможности проникнуть предку кавказского тетерева на Кавказ с севера, из южнорусских и украинских степей. Это должно было случиться до начала акчагыльской трансгрессии, прервавшей сухопутную связь этих территорий с Кавказом.
Г. С. Джамирзоев предлагает следующую схему событий и их хронологию. Он исходит из того, что Кавказ к концу третичного периода был изолирован от «глобального орнитологического фауногенеза территорий» и потому его фауна бедна эндемами. Но для всякого профессионального зоогеографа ясно, что именно изоляция ведёт к росту эндемизма фауны той или иной территории. Тем более что изоляции и не было, к чему мы вернёмся далее. Что же до кавказского тетерева, то автор связывает такое проникновение явно холодолюбивого предка кавказского тетерева с первым глобальным похолоданием в конце плиоцена «...через “молодые” бореальные формации Ергеней и Ставропольской возвышенности». Оба эти события датируются автором концом плиоцена (примерно 1.5 млн лет назад). После проникновения на начавшие расти кавказские горы предковой формы кавказского тетерева, ей необходима была, для становления в качестве нового вида, изоляция от предкового ареала, что и происходило во времена как ак-чагыльской, так и апшеронской трансгрессий. В горы этот предок попал «из-за масштабных вертикальных смещений растительных поясов в конце плиоцена - начале плейстоцена». Все же его предки на низменностях исчезли из Предкавказья уже к началу плейстоцена, когда там было жарко и сухо. Те же популяции, которые попали в горы, в процессе подъёма последних, дали начало высокогорному виду «...уже в достаточно короткий срок (в условиях изоляции от исчезающих равнинных популяций)». На самом же деле природные события в этом регионе протекали совсем иначе. Акчагыльская трансгрессия, вызванная, кстати, не климатическими (как считает автор), а тектоническими причинами (Попов 1957), началась уже в нижнем плиоцене (т.е. около
4 млн лет назад). Она шла крайне неравномерно и длилась почти до начала плейстоцена, но, во всяком случае, в конце плиоцена её развитие было особенно активным (Синицын 1962). А сильное похолодание верхнего плиоцена, начавшееся около 2.4 млн лет назад и длившееся до начала плейстоцена (Зубаков, Борзенкова 1983), пришлось на последний период акчагыльской трансгрессии. Вообще же, как сейчас выясняется, палеогеография всего Предкавказья, от Чёрного до Каспийского морей, была очень сложной, и мнения специалистов по этому поводу до сих пор достаточно противоречивы. Явно морские отложения акчагыльской трансгрессии переслаиваются в разных комбинациях с озёрно-болотными, речными и континентальными слоями. Южные окраины Восточно-Европейской платформы то соединялись с холмистыми предгорьями Кавказа, то разъединялись морем (Гричук 1954; Завьялов и др. 2002; Зубаков, Борзенкова 1983; Москвитин 1962; Синицын 1962; Чередниченко 1992). И если севернее, в лесной зоне Восточной Европы, принявшей к концу плиоцена облик, близкий к современному, в принципе могли появиться тетеревиные птицы, то южнее, в лесостепном и степном поясах условия для их жизни были явно не подходящими. Эти открытые пространства населяли представители тираспольской фауны (слоны, жирафы, носороги, страусы и т.п.), сохранявшей ещё многие черты, свойственные ныне фауне африканских саванн, адаптированной к аридному и жаркому климату. Есть здесь находки и других птиц, кроме страусов - это дрофы, стрепеты, куропатки, журавли (Завьялов и др. 2002), но никаких тетеревиных птиц не встречено, что и не удивительно. Обстановка такого рода никак не могла быть благоприятной для тетеревиной птицы, адаптированной изначально к холодному, резко выраженному сезонному климату и теряющей все свои эволюционно выработанные преимущества в условиях отсутствия холодного сезона (зимы). Это уже доказано автором настоящего сообщения (Потапов 1974, 1985; Potapov 1992) и возражений до сих пор не вызывало. Так или иначе, но Г. С. Джамирзоев предлагает датировать проникновения предка кавказского тетерева в горы Кавказа с севера, с равнин Русской платформы, концом плиоцена -началом плейстоцена. Похолодание в конце плиоцена действительно происходило и было весьма существенным, но и Акчагыльский морской бассейн в то время превосходил по площади Каспийское море и по Манычской депрессии соединялся с морем на месте современного Чёрного. Как мог в то время преодолеть пратетерев столь обширные морские просторы, автор не объясняет.
Здесь самое время уточнить, когда и где вообще появились тетеревиные птицы в Евразии по палеонтологической летописи. Самые ранние находки тетеревиных птиц на данный момент сделаны в гористых местностях Болгарии, Польши и Венгрии и датированы периодами
MN-14 и MN-15, т.е. 4.2-3.3 млн лет назад. Это были предшвые фoрмы глухаря и бeлoй курoпатки (Janossy 1974, 1976; Bochenski 1991; Boev 1998). Самые же ранние тетерева известны така тольш из горных ме-eтнoeтeй тoй же Бoлгарии и южнoй Франции (Верхняя Луара) и датируются верхним плтацетам (MN-17), т.е. 2.5 млн лет назад (Stehlin 1923; Boev 1995; Mlikovsky 2002). Heoбхoдимo oтмeтить, что бoльшин-eтвo ранних нахoдoк тeтeрeвoв (дo eрeднeгo плeйeтoцeна включитель-нo), в силу нeкoтoрых мoрфoлoгичecких oтличий oтдeльных частей скелета oт такoвых eoврeмeннoгo Lyrurus tetrix, oпиcывалиcь либo как Lyrurus sp., либo как oтдeльный иeкoпаeмый вид L. partium Kretzoi, 1962, либo как L. cf. partium, и даже как Lagopus balcanicus Boev,1995. Иными cлoвами, это были ещё не oкoнчатeльнo cфoрмирoвавшиecя прeдкoвыe фoрмы тетерева, имевшие ряд cхoдных черт и с глухарями, и с белыми курoпатками. Самая ранняя нахoдка тетеревитай птицы в Евразии, датируемая биoзoнoй MN-15 (4.2 млн лет назад) и oпрeдe-лённая как Lagopus sp., имела ряд черт, cвoйcтвeнных и тетереву, что далo пoвoд прeдпoлoжить o eущeeтвoвании eдинoгo рoдoначальника у этих двух рoдoв (Bochenski 1991). Есть и другие указания на присутствие у этих ранних фoрм черт, cвoйcтвeнных и белым курoпаткам, и тетеревам, что oтразилocь в названии oтдeльных нахoдoк, как, например, Lagopus lagopus / Lyrurus tetrix в cлoях, йтлсжившихся 900 тыс. лет назад (Boev 2002). В этом oтнoшeнии примечательта, чтo oдна из вeрхнeплиoцeнoвых нахoдoк тетерева была пeрвoначальнo oпрeдeлeна как нoвый иeкoпаeмый вид бeлoй курoпатки (Lagopus balcanicus Boev, 2002), та впoeлeдeтвии была пeрeoпрeдeлeна как принадлежащая тетереву (Mlikowsky 2004). На филoгeнeтичeeкую близoeть рoдoв Lagopus и Lyrurus мнoю указывалocь ранее (Пoтапoв 1985; Potapov 2004). Недавта все эти ранние нахoдки тeтeрeвoв, oпрeдeлявшиeeя как Lyrurus sp., Lyrurus partium, L. aff. partium, а также тольш чтo утамя-нутый Lagopus balcanicus были сведены в ситанимы L. tetrix (Mlikovsky 2002). П мнению Ю.Мликoвeкoгo, та^паемый L. partium — этo тот же L. tetrix, та толь^ немтаго меньших размeрoв. Heзавиeимo oт тoгo, пoдтвeрдятeя результаты этoй ревизии или нет, уже сам факт нахoждeния в oднoм месте и в oднoм и тoм же cлoe L. tetrix и L. partium (Boev 2002) делает нeвoзмoжным признававшийся ранее взгляд (в т.ч. и автoрoм дантаго eooбщeния) на L. partium как на предшественника L. tetrix. Вo всяшм случае, на дантам этапе мы мo-жем кoнeтатирoвать пoявлeниe L. tetrix уже в верхнем плтацене, а не в середине плейстоцена, как принимает Г.С. Джамирзoeв. В среднем же плейстоцене устные ocтатки тетерева представлены уже дoeтатoч-нo ширoкo — oт Франции дo Западтай Украины, а из Франции oпиcан даже иeкoпаeмый пoдвид L. t. longipes Mourer-Chauvire, 1975, из cлoёв, oбразoвавшихeя 550 тыс. лет назад. Вoeтoчнee же Западнoй Украины
нахoдoк тетерева нет вплoть дo верхнего плeйeтoцeна. Hаибoлee ранняя для Вocтoчнoй Палеарктики нахoдка на сегодняшний день — это oбнаружeниe тетерева в cлoe № 17 Дeниcoвoй пещеры (Гoрный Алтай), вoзраeт кoтoрoгo — 70 тыс. лет (Деревянш и др. 1998; Пантелеев 2006). Этот факт следует иметь в виду eтoрoнникам вoeтoчнo-палeарктичe-eкoгo прoиcхoждeния рoда Lyrurus. Самые же ранние нахoдки тетерева на юге Вoeтoчнo-Еврoпeйeкoй платфoрмы — этo стоянки Авдeeвo (Курская oбл.) — 22 тыс. лет назад (Калякин 1991) и крымские стоянки, oкoлo 20 тыс. лет назад (Вoинcтвeнcкий 1963; Штатов 1985; Potapov 2005). На Украине же самые ранние нахoдки датируются толь^ средним плейстоцетом (oкoлo 300 тыс. лет назад, Чoрткoвcкий р-н, Teрнo-пoльeкая oбл., западная Украина — Вoинeтвeнeкий 1967). На юге же Вoeтoчнo-Еврoпeйeкoй платфoрмы, нeeмoтря на бoльшoe кoличeeтвo палeoнтoлoгичeeкoгo материала из палeoлитичeeких eтoянoк (Иль-ская, Межмайская, Дак, Poжoк, Бирючья Балка, Сухая Мечетка и др.) ocтатки тетерева не oбнаружeны (Пидoпличкo 1936; Baryshnikov et al. 1996; Hoffecker et al. 1991). Не oказалocь тетеревиных птиц и в недав-то изучeннoм мeeтoнахoждeнии Мoрcкая-2 в Приазoвьe, датируeмoм верхним мтоцетом (Пантелеев 2005).
Ho даже если и дoпуcтить прoникнoвeниe на Кавказ тетеревитай птицы с oткрытых равнин Вoeтoчнo-Еврoпeйeкoй платфoрмы, oна бы встретила перед coбoй мoщныe массивы влажных тeплoлюбивых лeeoв с кипарисами, тсугой и другими представителями трoпичecкoй и суб-трoпичeeкoй дрeвeeнoй раeтитeльнoeти, шторые пoкрывали гoры Кавказа с eамoгo начала их вoзникнoвeния. Teтeрeвинoй птице, пришедшей сюда из северных степей, даже предтолагая вoзмoжнocть eoeущe-eтвoвания их eo страусами, внедриться сюда былo бы решительто не-вoзмoжнo. Этo хoрoшo прoдeмoнcтрирoвали, причём значитeльнo тоз-же, топуляции пoлeвoгo тетерева, прoникавшиe при тоследних пoхo-лoданиях к югу дo гoр Крыма (oкoлo 20 тыс. лет назад) и даже дo северных предгорий Бoльшoгo Кавказа в атлантичес^е (6 тыс. лет назад) и coврeмeннoe (oкoлo 120 лет назад) время (Штатов 1985).
Чтo же касается пoзднeплиoцeнoвoгo пoхoлoдания, с кoтoрым Г. С. Джамирзoeв связывает пoявлeниe тетерева на Кавказе, то в это время горы здесь, из-за нeбoльшoй их вб^ть, хoть и пoдвeрглиeь oлeдeнe-нию, то крайне нeзначитeльнoму. Онo не толь^ не выхoдилo за пределы гор, то даже не дocтигалo Скалистого хребта, развившись толь^ в oceвoй части Главнoгo Кавказс^го хребта (Чeрeдничeнкo 1992).
Ho самым главным нeдoчётoм гипoтeзы Г.C.Джамирзoeва является игнoрирoваниe им тoгo факта, что субальпика вoзникла в гoрах Кавказа дале^ не сразу. Она тоявилась здесь тoлькo пoeлe того, как горы дocтигли oпрeдeлённoй вб^ть, чтo прoизoшлo никак не ранее втoрoй пoлoвины нижнeгo плeйeтoцeна. Ho, как уже упoминалoeь выше, с са-
мого своего возникновения и вплоть до настоящего времени субальпийская зона всегда находилась в плотном кольце обширного лесного пояса, непроходимого для равнинного лесостепного вида. Только первое, позднеплиоценовое похолодание и продолжавшийся подъём гор привели к становлению здесь растительных поясов. В верхнем плиоцене в нижнем ярусе гор в лесах господствовали птерокарии, каштаны, клёны, дубы, платаны, буки, вязы, а в среднем и верхних ярусах — различные широколиственные виды в смеси с хвойными породами (Гумаджанов 1973). И только с того времени, когда верхней границы леса достигли берёзы, вблизи горных ледников стала формироваться субальпийская и альпийская зоны, с кустарниками и лугами. Но для того, чтобы достигнуть эти только что возникающие биоценозы субаль-пики, предку тетерева необходимо было пробиваться через густейшие леса, к чему тетерев, с самого начала своей эволюции адаптировавшийся к равнинным лесостепным сообществам, явно не был способен, как не способен к этому и сейчас (Потапов 1985, 2003). В противном случае этот гипотетический пратетерев в процессе длительного продвижения через эти леса адаптировался бы прежде всего к ним, и необходимости превращения его в субальпийца просто бы не стало. А той ситуации, которую предположил Г. С. Джамирзоев, тех условий, при которых равнинная птица, адаптированная к лесостепному ландшафту, стала бы современным высокогорным видом, явно не существовало. Г. С. Джамирзоев считает, что со времени проникновения предка кавказского тетерева на Кавказ в долинах здесь было жарко и сухо, так что холодолюбивый предок мог жить только наверху, куда он успел поникнуть к данному времени, где и стал высокогорной птицей. На самом же деле есть чёткие свидетельства того, что в первую половину нижнего плейстоцена (1.7-1.0 млн лет назад) климат Кавказа был действительно жарким, но влажным. Ни о какой сухости не могло быть и речи. Широко распространены были мезофильные хвойно-буковые леса с тсугами, древовидными папоротниками, магнолией и пр. Средние температуры были выше современных в январе на 0.5°, а в июле — на 5.0° (Зубаков, Борзенкова 1983). О том, что происходило в это время в субальпийской зоне и была ли она вообще, ничего не известно. Однако, во второй половине нижнего плейстоцена, когда климат стал более прохладным и сухим, а поднятие гор продолжалось, в их верхних ярусах развилось горно-долинное оледенение. Постепенно прогрессировавшее похолодание привело к постепенному исчезновению в горных лесах теплолюбивых вечнозелёных пород (лавр, кипарис, тис и др.) и преобладанию ели, пихты, сосны, дуба, клёна, с рододендроном и лещиной в подлеске. И никаких «масштабных смещений растительных поясов», о которых пишет Г. С. Джамирзоев, никто до сих пор не фиксировал. Всё, что в этом отношении действительно фиксировалось, сви-
детельствует o6 oтcутcтвии пoдoбнoгo рoда coбытий. Мы мoжeм тoлькo прeдпoлагать, что начиная с этого времени субальпийские и альпийские луга дoлжны были толучить бoльшee развитие. Cущecтвoваниe прeдкoвoй фoрмы кавказeкoгo тетерева в этих уcлoвиях былo впoлнe вoзмoжным, нo в этo время его здесь явто не былo. Вo вeякoм случае, среди палeoнтoлoгичeeкoгo материала, eoбраннoгo в пещере Tрeугoль-ная (1500 м н.у.м., Западный Кавказ) и датируeмoгo в 800 тыс. лет, oc-таткoв тетерева не oбнаружeнo (Пoтапoва, Барышникoв 1993). А ведь эта пещера, как наибoлee раннее на Кавказе место oбитания людей палeoлита, eoдeржала прежде всего ocтатки их oхoтничьeй дoбычи.
Первая нахoдка кавказeкoгo тетерева, как уже былo eказанo выше, датируется толь^ средним плeйeтoцeнoм. Этo eлoй 5 в пещере Куда-рo-1, шторый oтлoжилeя 350-360 тыс. лет назад (± 70 тыс. лет) (Шєпє-лoва и др. 2001). Эта товая, впoлнe кoнкрeтная дата, уже была мтою учтена (Potapov 2004), дос^льку ранее oна приблизитeльнo oцeнива-лась в 500 тыс. лет. Указанная дата (MN-22) — это время начала рис-с^го лeдникoвoгo пeриoда. Замeтнoe пoхoлoданиe климата на Кавказе в это время привeлo к снижению eнeгoвoй границы на 600-800 м и coпрoвoждалocь активизацией oбщeгo пoднятия гoр. Следует oтмeтить, чтo этoму хoлoднoму пертоду прeдшeeтвoвал дoвoльнo длительный (520-360 тыс. лет) пертод гoeпoдeтва тёплoгo и влажтого климата, eo-прoвoждавшийeя ширoчайшим раeпрoeтранeниeм лeeoв в Грузии из ee^o^ мeтаeeквoйи, такeoдиума, криптoмeрий, клиптoeтрoбуeа, кипа-риeoв (Чoчиeва 1980). Это не мoглo не вызвать coкращeниe oбщeй плoщади альпийских и субальпийских батогов. Иными eлoвами, кавказский тетерев, как вид, уже cущecтвoвал в среднем плейстоцене, а пoлeвoй тетерев именто в этoт пeриoд встречается вo мнoгих место-нахoждeниях Западтой и Средней Еврoпы, нo не вoeтoчнee Западнoй Украины.
Дальнейшее cущecтвoваниe кавказeкoгo тетерева уже впoлнe тод-тверждается другими палeoнтoлoгичeeкими нахoдками, чиcлo кoтoрых вoзраeтаeт пo мере приближения к coврeмeннocти.
Teпeрь же наcталo время раeeмoтрeть ту oбeтанoвку, вторая суще-eтвoвала на гoрнoм прocтранcтвe между Балканами и Кавказoм, занятом хребтами ^нтийских гoр (дается то: Синицын 1962). Cамo тодня-тие Малoй Азии началoeь ещё в oлигoцeнe. В миoцeнe вoeтoчная часть южнoй Еврoпы представляла coбoй oбширный массив суши, так называемую Эгеиду, включавшую в себя Альпы, Балканский пoлуocтрoв, территорию, ныне скрытую Эгейским мoрeм, и Малую Азию. В начале же плтацена к этой суше прибавился и Кавказ, бывший в мдоцене ocтрoвoм, а затем превратившийся в пoлуocтрoв Малoй Азии. К северу oт этoй суши прoeтиралeя Эвксинский бассейн, cooбщавшийcя eo Сре-дизeмнoмoрcким баeeeйнoм западнее Альп, на месте нынешнего устья
Роны, а нынешних проливов Босфора и Дарданелл еще не существовало. К востоку этот Эвксинский бассейн шёл далеко на восток, в Среднюю Азию. Таким образом, Эгеида была изолирована от суши северной части Европы обширным морским бассейном в течение всего миоцена. К началу плейстоцена она приняла уже современный, хотя и низкогорный облик. Однако в течение всего плейстоцена она испытала дальнейшее и ещё более энергичное поднятие. Самым активным было поднятие хребтов Тавра и Понта, обрамляющих Анатолийский и Армянский массивы.
Для нас особый интерес представляют прежде всего Понтийский хребет и его западные продолжения - Кероглу-Даг, Болу-Даг и др., окаймляющие с юга черноморский бассейн. В настоящее время кавказский тетерев далее всего на запад проникает по Понтийскому хребту, вплоть до горного массива Зиарет, с максимальными вершинами до 2629 м н.у.м., под 40° в.д. (Бавкауа 2003). Согласно тому же автору, западнее этой точки в обследованном им районе вплоть до гор Хорос (39°20' в.д.) тетерев зарегистрирован не был, хотя, по словам местных жителей, он там бывает. Следует заметить, что западнее района, обследованного этим автором, есть довольно много вершин, превышающих 3000 м н.у.м., так что кавказский тетерев там ещё может быть обнаружен. К сожалению, в данной работе автор ничего не сообщает о том, что мешает тетереву быть распространённым дальше к западу, и какие факторы обуславливают положение западной границы его ареала в этих горах. По другим источникам, западнее указанных мест альпийский и субальпийский пояса с соответствующей растительностью выклиниваются, далее встречаясь только изолированными небольшими участками у наиболее высоких вершин, превышающих верхнюю границу леса. Последняя же, в зависимости от экспозиции склона, варьирует здесь в пределах 2000-2500 м н.у.м. Таких вершин далее к западу целых четыре и каждая из них является верхней точкой горного массива, её окружающего: Чатал - 3905 м, 40°28' с.ш., 39°05' в.д.; Караташ - 3095 м, 40°35' с.ш., 38°10' в.д.; Делитепе -2565 м, 41°10' с.ш., 33°50' в.д.; Улудаг - 2493 м, 40°10' с.ш., 29°12' в.д. Между этими вершинами расположено не менее дюжины горных групп, высшие точки которых подняты на высоту от 1605 до 2460 м н.у.м. По другим источникам, западнее 38° в.д. кончается сплошной пояс субальпийской и альпийской растительности, а далее к западу он встречается только небольшими участками там, где горы поднимаются выше верхней границы леса.
Горные же леса идут вплоть до самого Босфора. В верхней их части доминируют пихта Нордманна и два вида сосен, а также встречаются смешанные буково-пихтовые и пихтово-сосновые леса. Присутствуют также дубы, граб, берёза, клёны и можжевельник. Примечательно, что
подчас верхнюю границу леса формирует берёза (van Zeist, Bottema 1991). И нет особых сомнений в том, что во времена ледниковых эпох, начиная с Гюнца (700-600 тыс. лет назад), затем Минделя (500400 тыс. лет назад), Рисса (350-130 тыс. лет назад) и, наконец, Вюрма (75-20 тыс. лет назад), когда положение верхних границ растительных зон и сама снежная линия опускались на 600-800 м, здесь повсеместно развивался субальпийский-альпийский пояс (рис. 1). Причём, в отличие от Северного Кавказа, субальпийские биоценозы в эти
Схема расположения горных вершин между западным пределом распространения Ьугигив т!окоз1вш1с11 в Понтийском хребте (39°20' в.д.) и Балканами.
Условные обозначения : сплошная штриховка - юго-западная часть ареала L m!okosiвwiczi; пунктир - область верхнемиоценовых находок тетерева в Болгарии;
▲ - горы высотой 1000-1500 м н.у.м.; • - горы высотой 1500-2500 м н.у.м.; + - горы выше 2500 м н.у.м.
эпохи не изолировались лесами от открытых предгорных местообитаний. Именно такие ситуации и позволили предку кавказского тетерева сначала проникнуть в невысоко тогда располагавшуюся субальпи-ку, а далее распространиться до Кавказа. Учитывая же длительность существования этих холодных эпох, вполне допустимо предположить проникновение по этим субальпийским экологическим каналам тех видов, которые уже были к ним адаптированы. Не следует также забывать, что проливов Босфор и Дарданеллы тогда ещё не существовало, они появились в конце плейстоцена (а по некоторым данным, даже в голоцене) в результате крупных тектонических процессов, сопровождавшихся значительным опусканием суши в этих местах. Но и сейчас, после этих опусканий, расстояние между ближайшими холмами Бал-
кан и Малой Азии составляют менее 100 км. Вообще, не только альпийские, но и горные и предгорные лесные, а также степные и полупустынные биоценозы были широко распространены в Малой Азии в течение всего плиоцена и плейстоцена. Площади, ими занятые, а также их положение непрерывно изменялись в соответствии с крупными тектоническими и климатическими изменениями. Это обусловило значение Малой Азии в течение всего плейстоцена как главного моста, соединявшего фауны Европы и Азии, в отличие от зажатой между ледниками и морскими бассейнами южной окраины ВосточноЕвропейской платформы. Этот мост был использован в своем распространении десятками видов птиц, как из Азии в Европу, так и наоборот (Я^евешапп 1920; Штегман 1938). Фауна Кавказа также получила через этот мост порядочное число видов, причём не только птиц.
Но вернёмся к кавказскому тетереву. Некоторых моих оппонентов удивляет, что кавказский тетерев не только не оставил нигде на этом малоазиатском пути своего распространения никаких следов, даже палеонтологических, но и своих потомков на Балканах. Простите, а что, путь его в кавказское высокогорье через низменности Предкавказья разве подтвержден хоть одной палеонтологической находкой? Однако отсутствие таких находок в обоих случаях имеет разный вес. Ведь если в горах Турции палеонтологические исследования до сих пор практически не велись, то Предкавказье и прилегающие к ним украинско-русские степи уже давно и основательно исследуются как нашими, так и зарубежными археологами и палеонтологами, о чём здесь уже упоминалось. К настоящему времени на этой территории, вплоть до предгорий, изучена фауна многих стоянок, как палеолитических, так и более поздних - и ни одной находки хоть какого-нибудь тетерева! А в горах Болгарии, где сейчас насчитывается уже не менее десятка палеонтологических находок тетерева, причём и одних из самых первых в палеонтологической летописи, так там сейчас тетерева нет! Он исчез оттуда ещё 400 лет назад (Боев 2002). О каком же сохранении предка кавказского тетерева здесь вообще может идти речь?
Заканчивая этот краткий очерк, я хотел бы обратить внимание на то, что изучение кавказского тетерева ещё далеко не закончено. Даже распространение его в ряде областей Российской Федерации (Дагестан), в Азербайджане и Турции известно весьма приблизительно. Крайне мало данных о высотных границах его распространения, особенно о его нижних пределах, отсутствуют конкретные сведения о характере территориальных связей птиц, нет ещё ни одного исследования с использованием методик радиослежения и т.п. И, конечно же, по-прежнему крайне не хватает палеонтологических данных, что во многом зависит от степени интенсивности палеонтологических и археологических изысканий, особенно в Малой Азии. В не меньшей сте-
пени важен и учёт всех работ по изучению палеогеографической обстановки: рельефа, климата, растительности и животного мира вообще. Работы такого рода всё время появляются и во многом помогают прояснить целый ряд проблем, связанных с изучением генезиса как отдельных видов, так и целых фаун. А пока, на данном этапе, мы можем только предлагать определённые гипотезы, реальность которых может подтверждаться анализом имеющихся данных в указанных выше областях.
Литература
Воинственский М.А. 1963. Ископаемая орнитофауна Крыма // Тр. Комплексной карстовой экспедиции АН СССР. М., 1: 106-123.
Воинственский М.А. 1967. Ископаемая орнитофауна Украины // Природная обстановка и фауна прошлого. Киев, 3: 3-76.
Гричук В.П. 1954. Материалы к палеоботанической характеристике четвертичных и плиоценовых отложений северо-западной части Прикаспийской низменности // Тр. Ин-та геогр. АН СССР 61: 5-79.
Гумаджанов И.И. 1973.Основные черты истории и географии лесной растительности Большого Кавказа в плейстоцене и голоцене // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 2: 34-43.
Деревянко А.П., Агаджанян А.К., Барышников Г.Ф., Дергачёва М.И., Ду-пал Т.А., Малаева Е.М., Маркин С.В., Малодин В.И., Николаев С.В., Орлова Л.А., Петрин В.Т., Постнов А.В., Ульянов В.А., Феденеева И.К., Форонова И.В., Шуньков М.В. 1998. Археология, геология и палеогеография плейстоцена и голоцена Горного Алтая. Новосибирск: 1-176. Джамирзоев Г.С. 2004. К вопросу о вероятных путях проникновения на Кавказ и истории формирования кавказского тетерева ^угшш mlokosiewiczi) // Биологическое разнообразие Кавказа. Нальчик: 99-102.
Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Макаров В.З., Березуц-кий М.А., Якушев Н.Н. 2002. Генезис природных условий и основные направления современной динамики ареалов животных на севере Нижнего Поволжья. Сообщение II. Генезис фауны и флоры в третичное время. Неоген // Поволжский экол. журн. 2: 91-107.
Зубаков В.А., Борзенкова И.И. 1983. Палеоклиматы позднего Кайнозоя. Л.: 1195.
Калякин В.Н. 1991. Материалы к изучению орнитофауны Курской области периода позднего палеолита // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2: 260.
Липкович А.Д. 1999. Эволюционные пути в авифауне высокогорий Кавказа (на примере филогенетического становления кавказского тетерева) // Научная мысль Кавказа 2: 33-40.
Москвитин А.И. 1962. Плейстоцен нижнего Поволжья // Тр. Геол. ин-та АН СССР 64: 4-250.
Пантелеев А.В. 2005. Изучение миоценовых птиц юга Европейской России // Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий. Ростов-на-Дону: 73-74.
Пантелеев А.В. 2008. Ландшафтно-климатические изменения в плейстоцене у Денисовой пещеры (Северо-западный Алтай) по останкам птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 111, 1: 63-68.
Пидопличко И.Г. 1936. Фауна Кодакской палеолитической стоянки // Природа 6: 118-120.
Попов Г.И. 1957. Корреляции черноморских и каспийских четвертичных отложений // Материалы Всесоюз. совещ. по изучению четвертичного периода. М., 2.
Потапов Р.Л. 1974. Адаптации семейства Tetraonidae к зимнему сезону // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 55: 207-251.
Потапов Р.Л. 1978а. Новые сведения о кавказском тетереве (Lyrurus mlokosie-wiczi (Taszanowski) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 76: 24-35.
Потапов Р.Л. 1978б. Кавказский тетерев - эндемик кавказских гор // Природа 3: 118-123.
Потапов Р.Л. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиные (Tetraonidae). Л.: 1-637 (Фауна СССР. Вып. 133).
Потапова О.Р., Барышников Г.Ф. 1993. Птицы из ашельской стоянки пещеры Треугольная на Северном Кавказе // Тр. Зоол. ин-та РАН 249: 48-65.
Синицын В.М. 1962. Палеогеография Азии. М.; Л.: 1-267.
Чередниченко Л.И. 1992. Палеогеография бассейна Кубани // Кубанский краевед. Ставрополь: 1-16.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.; Л.: 1-158 (Фауна СССР. Новая сер. № 19. Птицы. Т. 1. Вып. 2).
Baryshnikov G.F., Hoffecker J.F., Burgess S.L. 1996. Palaeontology and zooar-chaeology of Mejmaiskaya cave (Northern Caucasus, Russia) // J. Archaeol. Sci. 23: 313-335.
Bochenski Z. 1991. Pliocene grouse of the genus Lagopus from Poland // Acta zool. cracov. 34, 2: 563-577.
Boev Z. 2001. Early Pliocene avifauna of Musielevo (C. Northern Bulgaria) // Acta zool. cracov. 44, 1: 37-52.
Boev Z. 2002. Tetraonidae Vigors, 1825 (Galliformes - Aves) in the Neogene-Quarter-nary record of Bulgaria and the origin and evolution of the family // Acta zool. cracov. 45 (spec. issue): 263-282.
Hoffecker J.D., Baryshnikov G.F., Potapova O.R. 1991. Vertebrate remains from the mousterian site of Ilskaya I (Northern Caucasus, USSR): new analysis and interpretation // J. Archaeol. Sci. 18: 113-147.
Mlikovsky J. 2002. Cenozoic birds of the world. Part 1: Europe. Praha: 1-406.
Potapov R.L. 1982. New data on the Caucasian Black grouse, Lyrurus mlokosiewiczi (Taczanowski) // Ornithological Studies in USSR. Moskow, 1: 101-120 (English variant of the article Potapov 1978a, but without the photo pictures).
Potapov R.L. 1995. Adaptation of the Caucasian Black Grouse to life in the high mountains // Proc. 6th Inter. Symp. Grouse. Abstr.: 173.
Potapov R.L. 2004. Adaptation of the Caucasian Black Grouse Lyrurus mlokosiewiczi to life in the high mountains // Russ. J. Ornithol. 13 (263): 507-525.
Potapov R.L. 2005. Genus Lyrurus Swainson, 1831 (Black Grouse): taxonomic position, composition, distribution and origin // Russ. J. Ornithol. 14 (296): 723-741.
Stresemann E. 1920. Die Herkunft der Hochgebirgs-vogel Europas // Club van neder-landsche Vogel kundigen 10, 3: 71-93.
Van Zeist W., Bottema S. 1991. Late quaternary vegetation of the Near East // Bei-hefte zum Tubinger Atlas des vorderen Orients lS: 1-156.
On the time and routes of the penetration of the Caucasian black grouse’s ancestor into the Caucasus
R.L.Potapov
The Caucasian black grouse Lyrurus mlokosiewiczi is the unique species of the family Tetraonidae, associated with subalpine and alpine zones of high mountains of the Caucasus and adjacent high mountain territories of Turkey and Iran. At present, it is the single representative of the family in this region. Some time ago, I proposed a possible way of penetration of the ancestor of this species into the Caucasus from the place of its origin (Balkan hills and mountains) and the time of this event.
In my opinion, the route from Balkans to the Caucasus along mountain ranges running along the northern edge of the Anatolian Peninsula was a single possible way (Potapov 1985, 2004). During one or several epochs of Tertiary glaciations, when the timberline descended down to 700-800 m, it could possibly reach foothills and subal-pine ecosystems connected with semi-exposed plain landscapes. This hypothesis was based on the recording of the first representatives of the genus Lyrurus in late Pliocene in Bulgarian foothills (nearly 2.5 MA) and on the date of the first bones of L. mlokosiewiczi found in the Caucasus (about 500 KA). At present, the latter date was corrected, constituting about 350±70 KA.
Recently, another hypothesis appeared, assuming quite different route of penetration via the plains of the southern Ukraine and Russia in the late Miocene. The following three reasons demonstrate impossibility of this process, namely:
1) Landscape of these plains at that time resembled the African savannah with corresponding climate and fauna (elephants, rhinoceroses, giraffes, ostriches etc.); in any way, these conditions were unfavorable for all the grouses, adopted to the cold climate with the pronounced winter season.
2) subalpine and alpine belts in the Caucasian mountains appeared only in the lower Pleistocene and were always isolated from plains by the strong and vast forest belt improper for the ancestors of black grouses, adopted to semi-exposed landscapes of the forest-steppe zone.
3) All the palaeontological data revealed the absence of Lyrurus in these plains as far as the late Pleistocene (20 - 22 KA).
