CC BY
7
УДК 591.8:596.5(08) DOI: 10.24412/1816-1863-2024-2-15-26
ПОЧВЫ В БИОТОПАХ 5РЛ1АХ М1СПОРИТЛ1.Ми5 И Е11ОБШ5 ТАкРШив В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
Е. А. Артемьева, д-р биол. наук, доцент, профессор, кафедра географии и экологии, Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова, [email protected], Ульяновск, Россия
Обыкновенный слепыш Spalax microphthalmus Guldenstaedt, 1770 (Rodentia: Muroidea: Spalacidae) — типичный представитель грызунов-землероев, обитающих в степях и лесостепи Европейского континента. Статья посвящена изучению особенностей почвы в биотопах Spalax microphthalmus, которая имеет ряд особенностей и хорошо отличается от таковой слепушонки Ellobius talpinus. Spalax microphthalmus и Ellobius talpinus по-разному относятся к основным почвенным компонентам, которые имеют разную степень значимости их для видов. Дивергенция почвенных ниш позволяет обоим видам совместно осваивать одинаковые биотопы. Spalax microphthalmus предпочитает высокое содержание гумуса и солей в почве, Ellobius talpinus предпочитает высокое содержание калия и фосфора. Spalax microphthalmus выбирает подкисленные и нейтральные почвы; определенный уровень содержания органики, который зависит от содержания почвы; проявляет зависимость от степени засоленности почвы, от содержания солей кальция (Ca), магния (Mg), марганца (Mn), меди (Cu) и особенно цинка (Zn). Spalax microphthalmus предпочитает плотные тяжелые суглинистые и глинистые почвы. Spalax microphthalmus имеет гораздо больше лимитирующих факторов для обитания в почве, чем у Ellobius talpinus. Spalax microphthalmus предпочитает нейтральную или слабокислую pH почвенной среды. Основной лимитирующий фактор для обитания Ellobius talpinus — закисление почвы и ее механический состав. Ellobius talpinus обитает только в нейтральных и слабощелочных почвах, предпочитая супеси и пески. Дивергенция видов в выборе почвенных компонентов связана с различием набора кормовых растений, произрастающих на этих почвах. Spalax microphthalmus выбирает степные биотопы с высоким флористическим биоразнообразием на богатых плодородных почвах. Ellobius talpinus выбирает монодоминантные растительные сообщества на бедных почвах. На территории Ульяновской области Spalax microphthalmus обитает в более благоприятных условиях, благодаря большой сохранности степей, балочно-овражной сети. В Пензенской области Spalax microphthalmus часто селится на опушках лесных массивов.
The greater mole rat Spalax microphthalmus Guldenstaedt, 1770 (Rodentia: Muroidea: Spalacidae) is a typical representative of rodent-earthworms inhabiting the steppes and forest-steppes of the European continent. The article is devoted to the study of soil peculiarities in the habitats of Spalax microphthalmus, which has a number of peculiarities and differs well from those of the northern mole vole Ellobius talpinus. Spalax microphthalmus and Ellobius talpinus relate differently to the main soil components, which have different degrees of their importance for the species. Divergence of soil niches allows both species to co-occupy similar habitats. Spalax microphthalmus prefers high humus and salt content of soil, Ellobius talpinus prefers high potassium and phosphorus content. Spalax microphthalmus chooses acidified and neutral soils; a certain level of organic matter and depends on its content; shows dependence on the degree of soil salinity, on the content of calcium (Ca), magnesium (Mg), manganese (Mn), copper (Cu), and especially zinc (Zn) salts. Spalax microphthalmus prefers dense heavy loamy and clayey soils. Spalax microphthalmus has many more limiting factors for soil habitat than Ellobius talpinus. Spalax microphthalmus prefers neutral to slightly acidic pH of the soil environment. The main limiting factor for Ellobius talpinus is soil acidification and its mechanical composition. Ellobius talpinus inhabits only in neutral and slightly alkaline soils, preferring loamy and sandy soils. Divergence of species in the choice of soil components is associated with the different set of forage plants growing on these soils. Spalax microphthalmus chooses steppe habitats with high floristic biodiversity on rich fertile soils. Ellobius talpinus chooses monodominant plant communities on poor soils. In the Ulyanovsk region Spalax microphthalmus inhabits more favourable conditions due to more preserved steppes, girder and ravine network. In Penza region Spalax microphthalmus often settles on forest edges.
Ключевые слова: Spalax microphthalmus, почва, биотоп, ареал, Среднее Поволжье. Keywords: Spalax microphthalmus, soil, habitat, range, Middle Volga region.
Введение
Обыкновенный слепыш Spalax micro-phthalmus ОиЫеш1аеё1, 1770 (Rodentia: Mu-roidea: Spalacidae) — редкий вид Среднего Поволжья, занесенный в региональные
Красные книги [4]. Обитает в степях и лесостепи Юго-Восточной Европы и Восточной Европы [5, 6].
Для сравнения почвенных ниш выбран грызун-землерой — обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus (Pallas, 1770),
15
О (Г)
16
которая изучалась ранее [1, 2, 9, 10, 11]. Слепушонка обладает похожей экологической нишей. Оба вида — индикаторы степей [14], нередко встречаются в одинаковых биотопах. Основу питания слепыша составляют луковицы, клубни и корневища степных растений [14].
Актуальность исследования заключается в том, что почвы в биотопах слепыша недостаточно изучены [13]. Выяснение их особенностей может помочь в сохранении мест обитаний популяций слепыша и его охране.
Цель работы: выявить особенности почвы в биотопах обыкновенного слепыша и слепушонки в Среднем Поволжье.
Материал и методы
Материалом для работы послужили сборы образцов почвы от выбросов слепыша и слепушонки, собранные в их биотопах. Сбор проводился в течение 2009—2022 гг. на территории Ульяновской, Пензенской и Оренбургской областей. Образцы почвы анализировались по общепринятым стандартным методикам на базе Испытательной лаборатории ФГБУ «САС «Ульяновская» [9—14].
Также проводилась фотосъемка отвалов слепыша и его миграционных переходов на соседние участки (путей расселения), ландшафтов и биотопов. Специальные отловы слепыша не проводились. Обнаруженные поселения слепыша наносились на карты соответствующих регионов исследования.
Пробы почвы от слепыша. Ульяновская область (нумерация проб сквозная): Var1 —
3.08.2021, Медвежий овраг, ООПТ «Вязовские балки» Радищевского района, бай-рачный лес, чернозем карбонатный, суглинок средний; Var2 — 6.08.2021, пруд Октябрьский Радищевского района, чернозем карбонатный, суглинок средний; Var3 — 6.08.2021, пруд Октябрьский Радищевского района, плотина, глинистая светлая меловая почва у воды суглинок тяжелый; Var4 — 13.07.2022, пруд Октябрьский Радищевского района, нора у воды, глина средняя; Var5 — 6.09.2022, р. Малая Терешка Радищевского района, чернозем карбонатный, глина легкая; Var6 —
8.09.2022, пруд Октябрьский Радищевского района, скотосбой, чернозем карбонатный, суглинок светлый, глина средняя.
Пензенская область: Уаг7 — 31.05.2022, заповедник «Приволжская лесостепь», Островцовская степь, суглинок тяжелый; Уаг8 — 1.06.2022, пашня, поле, глина легкая; Уаг9 — 1.06.2022, заповедник «Приволжская лесостепь», Кунчеровская степь, опушка леса, суглинок легкий; Уаг10 — 1.06.2022, заповедник «Приволжская лесостепь», Кунчеровская ковыльная степь с ракитником русским, суглинок средний. Итого проанализировано 10 почвенных проб от слепыша.
Проведена оценка роющей активности видов, проводился учет поселений и отвалов [9—14]. Разработана балльная шкала роющей активности видов. Построена шкала почвенных показателей и рангов их значимости для обоих видов.
Результаты
На территории Ульяновской области находился на северной границе ареала. В настоящее время слепыш продвинулся значительно севернее. Он отмечен уже в Нижегородской и Рязанской областях, Республике Мордовия [3, 4].
В результате экспедиционных выездов 2009—2022 гг. выявлены новые точки обитания популяций слепыша в Ульяновской и Пензенской областях.
Ульяновская область: 1.05.2009, окр. с. Вырыстайкино Сенгилеевского района, пойма р. Волга (Куйбышевское вдхр.);
6.05.2009, окр. с. Шиковка Павловского района, пойма р. Мостяк; 9.05.2009, окр. с. Новая Андреевка Павловского района, пойма р. Мостяк; 18.05.2009, окр. с. Бахте-евка Старокулаткинского района, родник Жаворонок; 18—24.05.2009, окр. сс. За-рыклей (родник меловой), Вязовый Гай (р. Терешка) Старокулаткинского района;
1.05.2010, окр. с. Марьевка Новоспасского района, р. Сызранка, соляное озерцо, солонцы; 12.06.2010, окр. с. Паньшино Радищевского района; 28.08.2012, окр. с. Кар-гино Вешкаймского района, пойма р. Барыш; 9.05.2015, урочище Аютаб Старо-кулаткинского района, родник, речка; 5.06.2010, 2.08.2021, урочище Медвежий овраг Радищевского района, р. Волга (Саратовское вдхр.); 12.07.2022, пруд Октябрьский Радищевского района; 12.07.2022, урочище Лазоревые холмы Радищевского района, родник; 16—17.05.2014, 25.08.2017,
11.06.2018, 5.09.2022, р. Малая Терешка, Пионовая балка.
Пензенская область: 30.05.2022, заповедник «Присурская лесостепь», Остров-цовская степь; 31.05.2022, заповедник «Присурская лесостепь», Кунчеровская степь (степь, опушка леса, пашня).
Поселения слепыша и слепушонки привязаны к определенным типам ландшафтов в Ульяновской области. Слепыш в отличие от слепушонки имеет большее разнообразие биотопов в разных типах ландшафтов. Чаще всего он селится в биотопах лесостепных ландшафтов правобережья. Второе место по встречаемости биотопов занимают степные ландшафты правобережья. Как исключение, он может обитать в лесных ландшафтах правобережья — на границе с л есом — в том числе пример биотопа слепыша в Пензенской области. Ellobius talpinus в Ульяновской области приурочена чаще к лесостепным ландшафтам правобережья, только во вторую очередь она занимает степные ландшафты правобережья. Для слепыша важны достаточное видовое разнообразие разнотравья в степях и тяжелые суглинистые и глинистые почвы. Тогда как для слепушонки могут обитать в бедных монодоминантных растительных сообществах на легких песчанистых и супесчанис-тых почвах (вейниковые пустоши), образованные вейником наземным Calamo-grostis epigeios (L.) Roth).
Всего в Ульяновской области выявлено 17 новых точек обитания вида, большая часть которых находится в Радищевском и Старокулаткинском районах. Особняком стоят точки находок в Вешкаймском и Сенгилеевском районах — они маркируют самый северный и восточный форпосты вида в исследуемом регионе. Все выявлен -ные точки нахождения вида связаны со степными и лесостепными ландшафтами правобережья р. Волги (Куйбышевское водохранилище). Лишь одна точка приурочена к лесным ландшафтам правобережья. Здесь вид находится в нехарактерном для себя биотопе — на опушке л е-са. В Пензенской области выявлено две новые точки обитания слепыша.
К необходимым условиям обитания слепыша в условиях Среднего Поволжья относятся петрофитные степи на мелах и мергелях, глинистые степи, ковыльно-типчаковые степи, галофитные луга. Сле-
пыш нуждается в определенной засолен -ности почвы, поэтому ему необходимы соленые источники, солонцы, солончаки.
Важным условием для обитания слепыша необходимо наличие водоема. Слепыш селится в поймах рек, прудов, у родников, на высоких обрывистых берегах водохранилищ. Слепыш в выборе биотопов часто тяготеет к воде, в отличие от слепушонки. Оба вида часто селятся в долинах рек. Слепыш может плавать, делает нору около уреза воды. Так, в 2005—2014 гг. слепыш колонизировал сначала левый берег пруда Октябрьский Радищевского района, в 2020—2022 г. он смог колонизировать правый берег пруда Октябрьский. Слепыш также активно заселяет склоны к воде по берегам пруда Октябрьский, склоны Пионовой балки и отмели р. Малая Терешка вдоль уреза воды, на прилегающих галофитных лугах. На этих участках в конце лета и осенью находятся самки с подросшими детенышами. Возможно, слепышу удалось успешно переплыть пруд и распространиться на обоих его берегах. Этот вид может переплывать водоемы и расселяться на обоих его берегах. Нередко биотоп слепыша связан с водой и находится поблизости от воды (наличие родника, соленого источника, озерца, пруда, речки, водохранилища, др.).
В условиях сильной распашки земель слепыш занимает овражно-балочные системы. Они являются наиболее пригодными местообитаниями слепыша, где сохранились участки степной растительности с обилием злаков и разнотравья. Нередко слепыш продвигается до опушек леса на границе ковыльно-разнотравных, луговых и кустарниковых степей. В лесостепи вид способен проникать в глубь леса по дорогам, занимая просторные поляны и опушки. В условиях дефицита норопригодных биотопов использует для поселений полезащитные полосы, пастбища, старые залежи.
Биотопы слепыша в Ульяновской и Пензенской областях имеют принципиальное сходство, проявляющееся в приуроченности в водоемам: поймам рек, близости родников, ручьев и др. В Пензенской области слепыш также в первую очередь заселяет степные биотопы, при их дефиците занимает залежи. По сравнению с Пензенской областью, в Ульяновской области слепыш связан со степями в
О»
О
О -1
17
Рис. 1. Роющая активность Spalax microphthalmus и EttoЫш talpinus: а — Ульяновская область; б — Пензенская область; х — число отвалов почвы; у — число поселений; w — балльность (степень пригодности) биотопа
18
большей степени. Это обусловлено большей облесенностью Пензенской области, где слепыш нередко находится на границе с лесом и занимает опушки.
Слепыш не образует постоянных поселений, это одиночный вид, который в течение жизни постоянно продвигается вперед, совершая переходы от участка к участку, прокладывая подземный ход по мере продвижения или м играций в поисках кормовых растений, полового партнера или расселения молодняка. Лишь самки с детенышами держатся на постоянном участке до момента расселения молодняка.
Роющая активность видов оценивалась в количествах поселений и отвалов (поро-ев) слепыша и слепушонки (рис. 1).
Разработана балльная шкала активности видов:
• 1 одиночный отвал почвы (порой) — 1 балл;
• 2—5 отвалов почвы — 2 балла;
• миграционный (кормовой) ход из 6— 10 отвалов почвы — 3 балла;
• кормовой (миграционный) ход из более 10 отвалов почвы — 4 балла;
• кормовой (миграционный) ход из 20 и более отвалов почвы, порои на участке самки с детенышами — 5 баллов (табл. 1, 2).
Число пороев и активность вида связана с количеством видов кормовых растений и проективным покрытием биотопа. Чем больше кормовых растений и больше проективное покрытие, тем выше роющая активность вида в биотопе. Чем выше балл биотопа, тем выше активность видов нем.
Птицы используют отвалы слепыша (слепышины) для поиска насекомых и в качестве наблюдательного пункта, кото-
рыи возвышается над уровнем травянистой растительности. Так поступают желтая белоухая трясогузка Motacilla flava beema (Sykes, 1832) и огарь Anas ferruginea Pallas, 1764. Слепышины являются местом формирования поселений муравьями рода Polyxena. Роющая деятельность слепыша оказывает в целом положительное влияние на степные и лесостепные экосистемы, способствуя обогащению органикой, минеральными веществами, увлажнению и аэрации почвы. Слепыш формирует на-норельеф поверхности биотопа.
Слепыш и слепушонка схожи в способе освоения битопов. Число поселений у обоих видов достигает максимума в биотопах с высокой балльностью. Роющая активность слепыша в целом ниже по сравнению со слепушонкой, что объясняется его повсеместно низкой численностью и плотностью поселений. В Ульяновской области по сравнению с Пензенской слепыш находится в более благоприятных условиях, вследствие большей остепненнос-ти региона и большей сохранности степей. В Пензенской области слепушонка отсутствует из-за закисления почв.
Анализ почвенных проб
Проведен анализ почвенных проб отвалов почвы в биотопах слепыша (табл. 3).
Ранее был проведен анализ почвы из отвалов показателями слепушонки, данные которого используются для сравнения [1, 2] с таковыми слепыша. Анализ показывает, что в условиях Ульяновской области слепыш отдает предпочтение слабощелочным почвам, с высоким и очень высоким содержанием органики и фосфора (P2O5), с высоким и очень высоким
Таблица 1
Роющая активность Бра1ах т1сгорШка1тт и Е11оЫт 1а1р'тж К
в Ульяновской области о
Локации Биотопы Количество поселений/ Количество поселений/ Тип Балл актив-
отвалов слепыша отвалов слепушонки почвы* ности
1. Вырыстай- Ковыльно- типчапковые, ковыль- 1/1 3/82 КЧ, 1/2
кинская степь но-разнотравные и типчаковые степи; ковыльно- типчаково- кринита-риевые степи глины, супеси, мела
2. Мордов- Галофитные луга 0/0 6/160 Черно- 0/3
ские луга земы
3. Каргинская Петрофитная меловая степь, петро- 1/1 1/1 КЧ, мела 1/1
степь фитные ковыльно-разнотравные, ковыльно-кострецовые и луговые степи
4. Марьевская Типчаковые, типчаково-разнотрав- 1/5 7/210 Глины, 2/5
степь ные, ковыльные и ковыльно-разно-травные степи, солонцы, солончаки мела, солонцы
5. Медвежий Байрачная дубрава, петрофитная 1/1 1/1 КЧ, глины 1/1
овраг типчаково-разнотравная степь, кринитариевая степь
6. Лазоревые Типчаково-ковыльная, кострецово- 2/12, 3/27 КЧ, мела 5/4
холмы разнотравная, тырсово-разнотрав-ная, петрофитная меловая разнотравная степи самка с детенышами
7. Малая Разнотравно-кострецовая, ковыль- 4/95, 5/34 КЧ 5/4
Терешка но-типчаково-кринитариевая степи, солончаки, галофитные луга самка с детенышами
8. Пионовая Разнотравно-кострецовая, ковыль- 3/73, 3/16 КЧ, 5/4
балка но-типчаково-кринитариевая степи, солончаки, галофитные луга самка с детенышами глины, суглинки
9. Октябрь- Перистоковыльная, тырсовая, кос- 8/218, 18/293 КЧ 5/5
ская степь трецово-разнотравная, ковыльные и ковыльно-кострецово-разнотрав-ная степи самка с детенышами
10. Пруд Заливные галофитные, солонцева- 7/211, 1/18 КЧ, 5/2
Октябрьский тые луга, ковыльно-кострецово-разнотравная степи самка с детенышами глины, суглинки
11. Бахтеев- Ковыльно-разнотравные, разно- 1/9 10/285 КЧ 4/5
ская степь травные петрофитные степи на мелах
12. Урочище Петрофитные, типчаково-разно - 1/12 1/1 КЧ 4/1
Аютаб травные степи
13. Зарыклей- Петрофитные, ковыльно-разно- 1/3 1/1 КЧ, мела 2/1
ская степь травные, типчаково--ковыльные степи на мелах
14. Вязовога- Солонцеватые галофитные луга, 1/1 1/1 ОЧ, 1/1
евские солон- кострецово - ковыльно --разнотрав - солоди,
цеватые луга ные, разнотравные петрофитные степи солонцы
15. Шиков- Ковыльные, ковыльно- разнотрав- 1/6 11/275 КЧ, мела 3/5
ская степь ные, каменистые разнотравные степи
16. Ново- Петрофитные, ковыльно-кострецо- 1/1 10/196 КЧ, мела 1/5
Андреевская вые, кустарниковые, ковыльно-
степь типчаково-разнотравные степи, солонцеватые луга
Тип почвы: КЧ — карбонатный чернозем; ОЧ — осолоделый чернозем.
19
О
содержанием кальция (Са) и магния (Mg), серы (Б), меди (Си), марганца (Мп), средним цинком, легким и средним глинам и суглинку тяжелому.
В условиях Пензенской области слепыш предпочитает слабокислую почву (рН < 7), среднее и высокое содержание органики, высокое и очень высокое содержание кальция (Са) и магния (Mg), низкое содержание серы (Б), высокое содержание м еди (Си), низкое содержание ц ин-
ка (2п), среднее содержание марганца (Мп). Слепыш доходит из степи д о границы леса, селится на его опушках.
Слепыш также как и слепушонка предпочитает слабощелочную почву (рН > 7) и средний фосфор (Р2О5), но при этом среднюю и повышенную органику, очень высокий калий (К2О), высокий кальций (Са), очень высокий магний (Mg), очень высокую серу (Б), высокую медь (Си), средний марганец (Мп), глину среднюю. Предпо-
Таблица 2
Роющая активность Бра1ах т1сгорШка1тт в Пензенской области
Локации Биотопы Количество поселений/отвалов слепыша Тип почвы Балл активности
1. Островцов-ская степь Разнотравно - дерновинно- злаковая, ко -выльно-типчаково-ракитниковая степи 2/4 Черноземы 1
2. Кунчеров-ская степь Разнотравно - дерновинно - злаковая, ко -выльно-типчаково-ракитниковая степи 3/15 Черноземы 3
3. Опушка леса Дубравы, старовозрастные сосновые посадки, осинники, березняки 1/3 Серые лесные 2
4. Поле, пашня Свежая пашня, старая залежь 3/117 Серые лесные 4
Таблица 3
Результаты анализа почвенной пробы и степень обеспеченности (валовый состав подвижных форм минеральных веществ) в биотопах Бра1ах ткгоркАЫтш в Среднем Поволжье
Пробы почвы/ Компоненты pH ОВ* P2O5 Ca Mg S Zn Mn МС*
Ульяновская область
Уаг1 5,6 8,2 120,0 690,0 14,0 4,9 10,0 6,2 1,0 17,5 44,5
Уаг2 7,1 4,7 30,0 570,0 31,7 2,0 10,0 4,4 1,0 22,1 30,5
Уаг3 7,1 1,6 30,0 1200,0 30,0 3,6 6,0 6,9 1,5 17,7 53,3
Уаг4 7,1 2,0 30,0 1980,0 23,4 5,6 10,0 4,2 0,5 17,2 66,8
Уаг5 6,8 6,8 360,0 90,0 31,6 3,1 15,5 3,1 0,6 30,7 65,7
Уаг6 6,9 5,8 125,0 450,0 28,6 5,0 6,0 6,0 0,6 18,0 68,7
Пензенская область
Уаг7 6,0 5,3 165,0 1041,0 18,5 4,7 7,0 4,0 0,4 13,2 48,9
Уаг8 5,3 4,3 68,0 150,0 22,4 4,7 4,0 3,7 0,3 11,7 61,5
Уаг9 4,7 5,1 25,0 100,0 11,9 2,5 3,0 3,2 0,2 18,1 26,9
Уаг10 4,8 8,2 12,0 110,0 12,5 2,7 4,0 3,9 0,2 14,7 31,8
ГОСТ** [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [8]
20
Прим е ч ание: * ОВ — органическое вещество; МС — механический состав почвы. * При рН < 7,0 определение содержания фосфора (Р2О5) и калия (К2О) проведены по методу Чирикова; при рН > 7,0 те же значения определены по методу Мачигина. ** [1] — ГОСТ 26483—85; [2] — ГОСТ 26213—91; [3] — ГОСТ 26204—26205; [4] — ГОСТ 26204—91; [5] — ГОСТ 26487—85; [6] — ГОСТ 26490—85; [7] — ГОСТ 50684—94; [8] — ГОСТ 50686—94; [9] — ГОСТ 50685—94.
*** Градация частиц механического состава почвы: от 5 до 10 — песок связный, от 10 до 20 — супесь; частицы физической глины <0,01 мм.
читает низкий цинк (2и), избегает цинка. Слепыш, так же как и слепушонка, может обитать в почве с нейтральной рН.
В Ульяновской области почвы загрязнены намного сильнее, выявлены высокие концентрации по цинку (2и = 88,9), кадмию (Сё = 0,91) и никелю (N1 = 55,5). По никелю (N1 = 83,1) зафиксировано превышение ПДК. Слепыш и слепушонка требовательны к составу почвы и уровням ее загрязнения, поэтому данные популяции находятся в уязвивом положении в обоих регионах исследования. Почвы в Пензенской области, по сравнению с Ульяновской, в меньшей степени загрязнены тяжелыми металлами, предельные концентрации выявлены только по цинку
(2и = 76,7). Почвы в биотопах Оренбургской области также сильно загрязнены кадмием (Сё = 3,00) и никелем (№ = 71,3) [1, 2]. Нарушение почвенных биотопов вследствие загрязнения тяжелыми металлами вызваны работой геологоразведок, сельскохозяйственной техники и пребыванием автотранспорта в местах обитания слепыша и слепушонки (табл. 4).
Результаты ранее проведенных исследований почвенных проб из биотопов ЕИвЫш 1а1ртш в Ульяновской области и Оренбургской областях показали, что данный вид предпочитает песчаные почвы, пески и супеси, лишь в некоторых случаях переходя на легкие и средние суглинки. Предпочтение отдает нейтральной
о>
О
О -1
Таблица 4
Содержание тяжелых металлов (ТМ) в почвенных пробах (валовое содержание подвижных форм минеральных веществ) в биотопах Бра1ах т1сгорШка1тт в Среднем Поволжье (нумерация сквозная)
Пробы почвы, биотоп, тип почвы Cu, мг/кг Zn, мг/кг Pb, мг/кг Cd, мг/кг Ni, мг/кг
Ульяновская область
1. Медвежий овраг, петрофит- 21,7 34,3 15,4 0,56 68,0
ная степь, карбонатный черно-
зем
2. Пруд Октябрьский, галофит- 15,0 31,2 14,2 0,91 83,1
ный луг, карбонатный черно -
зем
3. Пруд Октябрьский, плотина, 14,8 31,7 12,5 0,60 78,7
глины
4. Пруд Октябрьский, нора 18,4 57,7 7,1 0,07 25,0
у воды, желто-серые глины
5. Малая Терешка, петрофит- 4,1 93,0 10,4 0,31 16,0
ная степь на мелах, пойма, кар-
бонатный чернозем
6. Пруд Октябрьский, ското- 3,4 79,9 9,5 0,12 9,9
сбой, карбонатный чернозем
Lim 3,4-21,7 31,2-93,0 7,1-15,4 0,07-0,91 9,9-83,1
Пензенская область
7. Островцовская степь, кашта- 25,2 76,7 5,9 0,32 25,7
новые почвы, суглинки
8. Пашня, чернозем, темные 19,2 67,6 5,2 0,28 40,1
глины
9. Кунчеровская степь, опушка 15,9 35,5 5,7 0,26 29,7
леса, серая лесная почва, суг-
линки
10. Кунчеровская ковыльная 18,4 52,3 6,3 0,25 33,1
степь, чернозем, суглинки
Lim 15,9-25,2 35,5-76,7 5,2-6,3 0,25-0,32 25,7-40,1
ПДК 55,0-132,0 100,0-220,0 32,0-130,0 2,0-3,0 80,0-85,0
Прим е ч ание: МУ по определению тяжелых металлов (ТМ) в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. ЦИНАО, 1992 г. Анализ проведен в ФГБУ «САС «Ульяновская». 2 1
О
(рН = 7) или щелочной почве (рН > 7), с широким диапазоном концентраций минеральных веществ. Это свидетельствует о широкой вариабельности почвенной среды, в которой может обитать слепушонка.
В ранее проведенных [1, 2] и настоящих исследованиях содержания тяжелых металлов в почвенных пробах из биотопов Ellobius talpinus и Spalax microphthalmus в Ульяновской области показано, что по цинку (гп = 93,0), кадмию (Сё = 5,6) и никелю (N1 = 62,0) значения концентраций близки или превышают ПДК, особенно по кадмию (Сё = 0,91). Это свидетельствует о критическом состоянии популяций вида в данных биотопах.
Слепыш по сравнению со слепушонкой более требователен к выбору биотопов с определенными почвенными показателями и более зависим от них. В условиях Ульяновской области слепыш предпочитает нейтральные и слабощелочные почвы, в то время как в Пензенской области выбирает подкисленные почвы, что связано с большей облесенностью региона.
Обсуждение
Построена шкала почвенных показателей и рангам их значимости для обоих видов грызунов-землероев (рис. 2). Шкала показывает типичные или нетипичные
7 30 12. 5 20 8. 10 4
3
80 640 420 2-
300 1500 15
200 1000 5100 500 3-
22
12345557 8 9 10 рН Са Б МС Си ОВ Мв Мп Р2О5 К2О гп
Рис. 2. Шкала почвенных показателей валового состава подвижных форм минеральных веществ в почвенных биотопах
Spalax microphthalmus и Ellobius talpinus. рН — кислотность среды; МС — механический состав; Са — кальций; Б — сера; Мп — марганец; Си — медь; гп — цинк; ОВ — органическое вещество; Мв — магний; Р2О5 — фосфор; К2О — калий. По горизонтали показаны ранги значимости (1—10) почвенных компонентов для видов; по вертикали показаны диапазоны их значений (шт—шах) в пробах. Салатовым цветом обозначены показатели почвы из биотопов Spalax microphthalmus; фиолетовым цветом — таковые Ellobius talpinus.
биотопы занимает вид и как он себя чувствует в нем: «в своей или не в своей тарелке» он там находится. Например, слепыш иногда занимает несвойственные ему биотопы на границе с лесом или на старых залежах. В таких случаях вид будет занимать биотопы с пороговыми значениями почвенных показателей. В таких «проблемных» биотопах вид будет более уязвим, чем при нахождении в типичных местообитаниях. Наибольшее значение имеет рН (кислотность) среды.
Слепыш выдерживает слабое закисле-ние почвы, что связано с обитанием на границе степи и леса. Слепушонка выбирает слабощелочные почвы, обитает только в степях. Также очень важен механический состав почвы для рытья нор. Слепушонка обитает в различных грунтах, но предпочтение отдает песчанистым почвам (пески и супеси), тогда как слепыш специализируется на суглинках и глинах. Механический состав также очень важен — слепыш обитает в тяжелых почвах, суглинках и глинах. Напротив, слепушонка, как правило, предпочитает легкие песчанистые или супесные почвы. Для видов важно содержание соединений кальция (Са) и серы (Б) (загипсованность почвы), что обеспечивает ее достаточную засоленность. У слепыша предпочтение к засоленным почвам выражено сильнее, чем у слепушонки. Это связано с набором кормовых растений — преобладающие в его рационе луковичные и клубнекорневищ-ные растения требуют засоленные почвы. Большое значение для обоих видов имеют такие показатели, как содержание в почве содинений кальция и серы, которые также обусловливают засоленность почвенной среды в биотопах.
Особое значение имеет содержание микроэлементов в почвенных биотопах, особенно серы (Б), меди (Си), магния (Мв), марганца (Мп) и цинка (гп), у обоих видов существует определенная зависимость от них. Особенно это проявляется у слепыша: наблюдается сильная зависимость от содержания марганца (Мп), меди (Си) и цинка (гп) в биотопах. Тогда как слепушонка м алочувствительна к этим компонентам и показывает широкую лабильность к содержанию их в почвах. Наибольшие отличия в биотопах слепыша и слепушонки показывают марганец (Мп) и механический состав почвы. Слепыш не
выдерживает слишком низкого или слишком высокого содержания марганца (Мп) в почве, напротив, слепушонка может обитать в разломах пород с марганцево-носными жилами, где почва имеет очень высокие показатели его содержания.
Слепыш избегает высокого содержания цинка (2п) в почве. Насыщенность почвы солями магния (Mg) также повышает общую засоленность биотопов, что важно для слепыша. Слепушонка обитает в очень широком диапазоне наличия этого компонента. Высокий уровень содержания соединений фосфора (Р2О5) и калия (К2О) в почвах часто связан с внесением большого количества удобрений на сельскохозяйственных землях, которые долго хранят их в себе, в том числе и старые залежи. Процессы промывания почвы дождями способствуют миграции этих соединений в соседние биотопы. Слепушонка более ч увствительна к их содержанию в почвах, чем слепыш, и выбирает почвы с меньшим содержанием фосфора (Р2О5) и особенно калия (К2О).
В целом можно заключить, что слепыш более чувствителен, требователен и зависим от уровня содержания минеральных веществ в почве, нежели слепушонка. Она более толерантна к минеральному составу почвы и выдерживает сильные колебания почвенных показателей в биотопах.
Слепыш и слепушонка по-разному оценивают пригодность биотопов, что обусловлено разной степенью значимости для них почвенных компонентов. Для слепыша являются важными содержание гумуса и солей. Для слепушонки сдерживающим фактором являются уровни содержания калия (К2О) и фосфора (Р2О5) в почве.
Обыкновенный слепыш для своих поселений выбирает, как правило, более богатые гумусом почвы, на вершине или у подножия холмов. Слепыш питается луковицами и клубнями, корневищами растений (тюльпаны, луки, ирисы, пионы, др.). Занимает степи с пышным разнотравьем. Показатели почвы важны для произрастания кормовых растений слепыша и слепушонки. Особенно требовательны к почвам степные луковичные и клубнекор-невищные растения.
Слепыш занимает типичные (степь) или нетипичные биотопы (опушка, залежь, пашня), исходя из показателей (каких-то компонентов почвы слишком много или
слишком мало), например, это касается содержания ц инка (2п). Слепыш обладает высокополиморфным диапазоном биотопов, перекрывая дефицит типичных и наиболее пригодных для него местообитаний. Таким образом, слепыш занимает достаточно узкую почвенную нишу, слепушонка обладает широкой почвенной нишей.
Слепушонка часто селится на бедных грунтах, на склонах холмов, вдоль дорог. Слепушонка питается травянистыми частями растений, их корневищами, дерно-винными злаками (мятлики, вейник, др.). Занимает песчаные арены [1, 2]. У слепыша более узкая почвенная ниша, чем у слепушонки. Ему необходимы специализированные почвы для обитания, поэтому он более уязвим и редок в биоценозах. Слепыш селится на более тяжелых почвах (суглинки и глины), нежели слепушонка.
Предпочтения почвы в биотопах для обоих видов имеют региональные особенности. Совпадения показателей биотопов показывают диапазон, в пределах которого возможно совместное обитание обоих видов при наличии необходимой кормовой базы. В перекрывающихся областях ареала, где слепыш не обитает вместе со слепушонкой, там большая разница в минеральном составе почвенных биотопов. В Пензенской области нет слепушонки, так как здесь преобладают серые лесные почвы, склонные к закислению, преобладают богатые гумусом черноземы. В локациях с похожим почвенным составом оба вида обитают совместно. Слепыш и слепушонка занимают разные почвенные ниши, имеют отличия в наборе кормовых растений, употреблении их частей. Эти виды имеют разную кормовую базу.
Большинство мест обитания слепыша связаны с глинами, а также мелами и мергелями. Небольшая часть поселений слепыша тяготеет к трепелам и опокам. Единичное поселение связано с суглинками и глинами. Это коренное отличие от реликтовых поселений слепушонки, которые находятся на древних пластах песков и песчаников.
Биотопы слепыша в основном связаны с выщелоченными и оподзоленными черноземами. Он также выбирает обыкновенные и карбонатные черноземы. Лишь в некоторых случаях слепыш селится на обыкновенных черноземах и солонцах. Этим он отличается от слепушонки, ко-
о>
о
О -1
23
О
24
торая из набора вариантов черноземов предпочитает карбонатные и обыкновенные, не избегает засоленных почв.
Слепыш чаще предпочитает разнотравные луговые степи и остепненные луга (в том числе галофитные), в отличие от слепушонки, которая скорее приурочена к участкам коренных степей, к умеренно-засушливым разнотравно-типчаково-ко-выльным степям [7]. Оба вида могут заселять бывшие степи, распаханные под сельхозугодья, а также старые залежи. Кроме того, слепушонка селится на месте сведенных широколиственно-сосновых и широколиственных лесов.
По сравнению со слепушонкой слепыш проявляет большую зависимость в выборе почвенных характеристик биотопа, что делает его более уязвимым при нарушении сохранности биотопов. По сравнению с центральными областями ареала (зона лесостепи), в восточных областях (Южный Урал) оба вида имеют большую специализацию в выборе биотопов с определенными характеристиками почвы и ландшафта (зона настоящих степей) [2].
По сравнению с крупными грызунами-землероями — сурком байбаком и сусликами — слепыш и слепушонка имеют движущиеся поселения, которые со временем перемещаются в пространстве. Тогда как сурки и суслики имеют долговременные поселения, которые могут существовать десятки и сотни лет, реликтовые колонии. Скорость перемещения поселений слепыша намного быстрее, чем у слепушонки. Так, поселение слепушонки в Лазоревых холмах Радищевского района Ульяновской области за два года переместилось на 700 м.
Дивергенция видов в выборе биотопов обусловлена разным их отношением к почвенной составляющей с одной стороны и растительной составляющей — с другой. Оба компонента определяют балльность (степень пригодности) биотопа для вида. Важное значение также имеют уровень влажности (близость к водоему), рельеф местности и наличие (отсутствие) высоких берегов у водоемов.
Слепыш выбирает богатые степные биотопы с высоким флористическим биоразнообразием, плотной глинистой тяжелой почвой с высоким содержанием солей и гумуса, высокие берега у водоемов. Слепушонка выбирает бедные, часто моно-
доминантные растительные сообщества, легкой песчанистой почвой с низким содержанием гумуса, низкие берега у водоемов. Выдерживает засушливость биотопов. Оба вида в регионе имеют реликтовые поселения, связанные с сохранившимися древними очагами степей.
Выводы
В результате проведенных исследований особенностей почвы в биотопах обыкновенного слепыша и слепушонки в Среднем Поволжье достигнуто следующее.
1. Выявлены новые точки обитания слепыша, которые маркируют степные и лесостепные ландшафты правобережья р. Волги (Куйбышевское водохранилище). Пограничное значение имеет точка в лесных ландшафтах правобережья как нехарактерное местообитание вида на опушке леса. Слепыш и слепушонка исторически приурочены к степной и лесостепной зонам. Для обоих видов степь важна как основной типичный биотоп. Эти виды являются индикаторами степей. Однако слепыш способен занимать пограничные с лесом биотопы, на опушках леса. Слепыш способен адаптироваться к условиям обитания на границе с лесом. Слепыш способен адаптироваться к условиям обитания на границе с лесом. Слепушонка обитает исключительно в степях, на опушки леса не заходит.
2. Биотопы слепыша, как правило, находятся поблизости от водоемов и связаны с поймами рек, водохранилищ и др. На территории Ульяновской области слепыш обитает в более благоприятных условиях, благодаря большей сохранности степей, балочно-овражной сети. В Пензенской области биотопы слепыша часто расположены на опушках лесных массивов. Роющая активность слепыша в целом ниже по сравнению со слепушонкой, что объясняется его повсеместно низкой численностью и плотностью поселений.
3. Слепыш по сравнению со слепушонкой более требователен к выбору биотопов с определенными почвенными показателями и более зависим от них. В условиях Ульяновской области слепыш предпочитает нейтральные и слабощелочные почвы, в то время как в Пензенской области выбирает подкисленные почвы, что связано с большей облесенностью регио-
на. Слепыш ориентируется на содержание гумуса и солей в почве, слепушонка — на содержание калия и фосфора. Слепыш выбирает подкисленные и нейтральные почвы; определенный уровень содержания органики и зависит от ее содержания; проявляет зависимость от степени засоленности почвы, от содержания солей кальция (Са), серы (Б), марганца (Мп), меди (Си), магния (Mg) и особенно ц инка (2п); соле-зависимый вид; предпочитает плотные тяжелые суглинистые и глинистые почвы. Слепушонка выбирает нейтральные и слабощелочные почвы, не проявляет зависимости от органики и толерантна к низкому ее содержанию, толерантна к засолению почвы и не зависит от содержания микроэлементов, выдерживает большие их концентрации, предпочитает рыхлые легкие песчаные и супесчаные почвы.
4. У слепыша гораздо больше лимитирующих факторов для обитания в почве, чем у слепушонки. Кроме нейтральной или слабокислой рН среды, ему также
необходимы соли (содержание в почве ионов Са, М§, Б) и микроэлементы (Мп, Си, 2п), тяжелые почвы. При этом уровень содержания цинка (2п) не должен быть высоким. Основной лимитирующий фактор для обитания слепушонки — за-кисление почвы и ее механический состав. Она обитает только в нейтральных и слабощелочных почвах, предпочитая супеси и пески.
5. Выбор биотопов связан с различием почвенных компонентов, который определяет набор кормовых растений. Слепыш выбирает степные биотопы с высоким флористическим биоразнообразием на богатых плодородных почвах. Слепушонка выбирает монодоминантные растительные сообщества на бедных почвах.
Благодарности. Автор благодарен Игорю Загороднюку за консультации, лаборатории «САС «Ульяновская» за выполнение анализа проб почвы, Олегу Зотову за техническую помощь автотранспортом.
О»
О
О -1
Библиографический список
1. Артемьева Е. А. Колонии обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus (Pallas, 1770) в степных ландшафтах Ульяновской области // Экология урбанизированных территорий. — 2022. — № 1. — С. 37—46.
2. Артемьева Е. А. Обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus (Pallas, 1770) как индикатор сохранности ландшафтов и почв степных регионов Южного Урала // Проблемы региональной экологии. — 2022. — № 1. — С. 48—55.
3. Артемьева Е. А., Корольков М. А., Семенов Д. Ю. Материалы по краснокнижным видам избранных групп животных фауны Ульяновской области: монография. — Ульяновск: Издательство «Корпорация технологий продвижения», 2013. — 88 с.
4. Красная книга Ульяновской области / Под науч. ред. Е. А. Артемьевой, А. В. Масленникова, М. В. Корепова. — М.: Издательство «Буки Веди», 2015. — 550 с.
5. Млекопитающие фауны СССР / Под ред. И. И. Соколова. — Т. 1, 2. — М.; Л.: Наука, 1963. — С. 640—2001.
6. Огнев С. И. Систематические соотношения и проблема взаимного родства различных форм слепышей // Бюллетень МОИП. — 1940. — Т. 49. — № 2. — С. 33—41.
7. Опарин М. Л., Опарина О. С., Матросов А. Н., Кузнецов А. А. Динамика фауны млекопитающих степей Волго-Уральского междуречья за последнее столетие // Поволжский экологический журнал. — 2010. — № 1. — С. 71—85.
8. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Т. 2. Отряды: зайцеобразных, грызуны. — М.: Высшая школа, 1977. — 493 с.
9. Товпинец Н. Н. Особенности распространения и биотопической приуроченности обыкновенной слепушонки в Крыму // Вестник зоологии. — 1993. — Т. 27. — № 4. — С. 56—58.
10. Korobchenko M., Zagorodniuk I. Digging activity of the northern mole-vole (Ellobius talpinus) and characteristics of its molehills // Visnyk of Luhansk University, Biological Sciences. — 2008. — Vol. 14. — № 153. — P. 56—62.
11. Korobchenko M., Zagorodniuk I., Illiukhin Yu. Distribution of the greater mole rat (Spalax microphthal-mus) in Ukraine based on materials of zoological collections // Geo&Bio. — 2018. — Т. 16. — P. 63—75.
12. Puzachenko A. Yu. Space pattern of the microgroupings in subterranean mole rat Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) populations // Mammalia. — 1993. — Т. 57. — № 4. — P. 619—648.
13. Puzachenko A. Yu. & Vlasov A. A. Diggin activity of the mole rat Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) // Zoological Journal. — 1993. — Vol. 72. — № 11. — P. 91—103.
14. Zagorodniuk I., Korobchenko M., Parkhomenko V., Barkaszi Z. Steppe rodents at the edge of their range: a case study of Spalax microphthalmus in the north of Ukraine // Biosystems Diversity. — 2018. — Vol. 26. — № 3. — P. 188—200.
25
SOILS IN HABITATS OF SPALAXMICROPHTALMUS AND ELLOBIUS TALPINUS
1 IN THE MIDDLE VOLGA REGION
o
2 E. A. Artemyeva, Dr. Habil. (Biology), Associate Professor, Ulyanovsk State Pedagogical ^ University named after I. N. Ulyanova, [email protected], Ulyanovsk, Russia
References
1. Artem'eva E. A. Kolonii obyknovennoj slepushonki Ellobius talpinus (Pallas, 1770) v stepnyh landshaftah Ul'yanovskoj oblasti [Artemieva E. A. Colonies of the northern mole vole Ellobius talpinus (Pallas, 1770) in steppe landscapes of the Ulyanovsk region]. Ecology of urbanised territories. 2022. № 1. P. 37—46 [in Russian].
2. Artem'eva E. A. Obyknovennaya slepushonka Ellobius talpinus (Pallas, 1770) kak indikator sohrannosti landshaftov i pochv stepnyh regionov Yuzhnogo Urala [Artemyeva E. A. The northern mole vole Ellobius talpinus (Pallas, 1770) as an indicator of the conservation of landscapes and soils of steppe regions of the Southern Urals]. Problems of Regional Ecology. 2022. № 1. P. 48—55 [in Russian].
3. Artem'eva E. A., Korol'kov M. A., Semenov D. YU. Materialy po krasnoknizhnym vidam izbrannyh grupp zhivotnyh fauny Ul'yanovskoj oblasti: monografiya [Artemyeva E. A., Korolkov M. A., Semyonov D. Yu. Materials on red-listed species of selected groups of animals of the fauna of the Ulyanovsk region: monograph]. Ulyanovsk State Pedagogical University named after I. N. Ulyanov. I. N. Ulyanov. Ulyanovsk: Publishing house "Corporation of Promotion Technologies", 2013. 88 p. [in Russian].
4. Krasnaya kniga Ul'yanovskoj oblasti [Red Book of the Ulyanovsk region]. Under the scientific editorship of E. A. Artemieva, A. V. Maslennikov, M. V. Korepov. Moscow: Publishing House "Buki Vedi", 2015. 550 p. [in Russian].
5. Mlekopitayushchie fauny SSSR [Mammals of the fauna of the USSR]. Edited by I. I. Sokolov. T. 1, 2. Moscow, Leningrad: Nauka, 1963. P. 640—2001 [in Russian].
6. Ognev S. I. Sistematicheskie sootnosheniya iproblema vzaimnogo rodstva razlichnyh form slepyshej [Systematic relations and the problem of the mutual relationship of various forms of mole rats]. Bulletin of MOIP. 1940. Vol. 49. № 2. P. 33—41 [in Russian].
7. Oparin M. L., Oparina O. S., Matrosov A. N., Kuznecov A. A. Dinamika fauny mlekopitayushchih stepej Volgo-Ural'skogo mezhdurech'ya zaposlednee stoletie [Dynamics of the fauna of mammals of steppes of the Volga-Ural interfluve for the last century]. Volga Ecological Journal. 2010. № 1. P. 71—85 [in Russian].
8. Sokolov V. E. Sistematika mlekopitayushchih. T. 2. Otryady: zajceobraznyh, gryzuny [Systematics of mammals. T. 2. Detachments: hares, rodents]. M.: Vysshaya Shkola, 1977. 493 p. [in Russian].
9. Tovpinec N. N. Osobennosti rasprostraneniya i biotopicheskoj priurochennosti obyknovennoj slepushonki v Krymu [Tovpinets N. N. Peculiarities of distribution and biotopic habitat of the northern mole vole in the Crimea]. Vestnik zoologii. 1993. Vol. 27. № 4. P. 56—58 [in Russian].
10. Korobchenko M., Zagorodniuk I. Digging activity of the northern mole-vole (Ellobius talpinus) and characteristics of its molehills. Visnyk of Luhansk University, Biological Sciences. 2008. Vol. 14. № 153. P. 56—62 [in English].
11. Korobchenko M., Zagorodniuk I., Illiukhin Yu. Distribution of the greater mole rat (Spalax microph-thalmus) in Ukraine based on materials of zoological collections. Geo&Bio. 2018. Vol. 16. P. 63—75 [in English].
12. Puzachenko A. Yu. Space pattern of the microgroupings in subterranean mole rat Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) populations. Mammalia. 1993. Vol. 57, № 4. P. 619—648 [in English].
13. Puzachenko A. Yu., Vlasov A. A. Diggin activity of the mole rat Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae). Zoological Journal. 1993. Vol. 72. № 11. P. 91—103 [in English].
14. Zagorodniuk I., Korobchenko M., Parkhomenko V., Barkaszi Z. Steppe rodents at the edge of their range: A case study of Spalax microphthalmus in the north of Ukraine. Biosystems Diversity, 2018. Vol. 26. № 3. P. 188—200 [in English].
26
