CC BY
8
Экология
УДК 591.8:596.5(08) Б01: 10.24412/1728-323Х-2024-3-5-15
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БИОТОПОВ И КОРМОВАЯ БАЗА БРА1АХ МКЯОРНТАШШБ И ЕИОБШБ ТА1Р!ЫШБ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
Е. А. Артемьева, д. б. н, доцент, профессор, кафедра географии и экологии, Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова, hart5590@gmail.com, г. Ульяновск, Россия
Аннотация. Обыкновенный слепыш Spalax microphthalmus Guldenstaedt, 1770 (Rodentia: Muroidea: Spalacidae) — типичный представитель грызунов-землероев, обитающих в степях и лесостепи Европейского континента. Статья посвящена изучению растительности и кормовой базы биотопов Spalax microphthalmus, которая имеет ряд особенностей и хорошо отличается от таковых слепушонки Ellobius talpinus. Как следствие этого, возникает дивергенция кормовой базы видов, что позволяет им совместно осваивать одинаковые биотопы. Spalax microphthalmus ориентируется на луковичные и клубнекорневищные группы растений, Ellobius talpinus — на корневищные растения. Spalax microphthalmus предпочитает плотные тяжелые суглинистые и глинистые почвы. Spalax microphthalmus, на которых произрастают луковичные и клубнекорневищные растения. Основной лимитирующий фактор для кормовой базы Ellobius talpinus — наличие корневищных растений, в том числе злаков. Ellobius talpinus занимает биотоп при их обилии, предпочитая супеси и пески. Основной лимитирующий фактор для кормовой базы Spalax microphthalmus — наличие луковичных растений. Выбор растительности и кормовой базы в биотопах для обоих видов обусловлен качеством и количеством кормовых растений. Spalax microphthalmus предпочитает определенные группы кормовых растений, тогда как у Ellobius talpinus нет такой яркой и явной зависимости — она может питаться теми же растениями, что и Spalax microphthalmus. В то же время Ellobius talpinus может употреблять большую часть видов растений, представленных в биотопе, тем самым избегая прямой конкуренции с Spalax microphthalmus и уступая ему наиболее ценные в пищевом отношении виды растений. Поэтому оба вида могут обитать совместно на одном и том же участке, не ограничивая друг друга, при наличии необходимой кормовой базы. Дивергенция видов в выборе кормовой базы связана с различием набора кормовых растений. Выбор съедаемых грызунами частей кормовых растений также различен: Spalax microphthalmus питается только корнями, а Ellobius talpinus, кроме корней, питается листьями и стеблями. Типы растительности на определенных типах почв являются основным фактором в формировании границ ареала видов.
Abstract. The greater mole rat Spalax microphthalmus Guldenstaedt, 1770 (Rodentia: Muroidea: Spalacidae) is a typical representative of rodent-earthworms inhabiting steppes and forest-steppes of the European continent. The article is devoted to the study of vegetation and forage base of Spalax microphthalmus habitats, which has a number of peculiarities and differs well from those of the northern mole vole Ellobius talpinus. As a consequence, there is a divergence of the species' prey base, which allows them to jointly explore the same habitats. Spalax microphthalmus focuses on bulbous and tuberous-rooted groups of plants, Ellobius talpinus — on rhizomatous plants. Spalax microphthalmus prefers dense heavy loamy and clay soils. Spalax microphthalmus on which bulbous and tuberous rhizomatous plants grow. The main limiting factor for the forage base of Ellobius talpinus is the presence of rhizomatous plants, including cereals. Ellobius talpinus occupies habitats when they are abundant, preferring sandy loam and sand. The main limiting factor for the forage base of Spalax microphthalmus is the presence of bulbous plants. The choice of growth and forage base in habitats for both species is determined by the quality and quantity of forage plants. Spalax microphthalmus prefers certain groups of food plants, whereas Ellobius talpinus does not have such a clear and obvious dependence — it can feed on the same plants as Spalax microphthalmus. At the same time, Ellobius talpinus can consume most of the plant species present in the habitat, thus avoiding direct competition with Spalax microphthalmus and conceding to it the most food-valuable plant species. Therefore, both species can co-occur in the same area without limiting each other, provided the necessary food base is available. Divergence of species in the choice of forage base is related to the difference in the set of forage plants. The choice of parts of forage plants eaten by rodents is also different: Spalax microphthalmus feeds only on roots, while Ellobius talpinus eats leaves and stems in addition to roots. The types of vegetation on certain types of soils are the main factor in the formation of species range boundaries.
Ключевые слова: Spalax microphthalmus, растительность, кормовая база, биотоп, ареал, Среднее Поволжье.
Keywords: Spalax microphthalmus, vegetaition, forage base, habitat, range, the Middle Volga Region.
Введение
Обыкновенный слепыш Spalax microphthalmus Guldenstaedt, 1770 (Rodentia: Muroidea: Spalacidae) и обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus (Pallas, 1770) (Cricetidae: Arvicolinae) — типичные
представители степной и лесостепной фауны Восточной Европы. В настоящее время предпочтения этих видов в выборе растительных ассоциаций, а также состояние кормовой базы их биотопов недостаточно изучены [2, 5—8, 12].
Цель работы — выявить различия в особенностях растительности биотопов и кормовой базы обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus и обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus в условиях Среднего Поволжья.
Материал и методы
Материалом для работы послужили полевые исследования растительности биотопов слепыша и слепушонки в течение 2009—2024 гг. на территории Среднего Поволжья (Ульяновская, Пензенская области).
Находки слепыша в Ульяновской области: 1.05.2009, окр. с. Вырыстайкино Сенгилеевского района, пойма р. Волги (Куйб. вдхр.); 6.05.2009, окр. с. Шиковка Павловского района, пойма р. Мостяк; 9.05.2009, окр. с. Новая Андреевка Павловского района, пойма р. Мостяк; 18.05.2009, окр. с. Бахтеевка Старокулаткинского района, родник Жаворонок; 18—24.05.2009, окр. сс. За-рыклей (родник меловой), Вязовый Гай (р. Те-решка) Старокулаткинского района; 1.05.2010, окр. с. Марьевка Новоспасского района, р. Сыз-ранка, соляное озерцо, солонцы; 12.06.2010, окр. с. Паньшино Радищевского района; 28.08.2012, окр. с. Каргино Вешкаймского района, пойма р. Барыш; 9.05.2015, урочище Аютаб Староку-латкинского района, родник, речка; 5.06.2010, 2.08.2021, урочище Медвежий овраг Радищевского района, р. Волга (Саратовское вдхр.); 12.07.2022, пруд Октябрьский Радищевского района; 12.07.2022, урочище Лазоревые холмы Радищевского района, родник; 16—17.05.2014, 25.08.2017, 11.06.2018, 5.09.2022, р. Малая Тереш-ка, Пионовая балка.
Находки слепыша в Пензенской области: 30.05.2022, заповедник «Присурская лесостепь», Островцовская степь; 31.05.2022, заповедник «Присурская лесостепь», Кунчеровская степь (степь, опушка леса, пашня).
Проводилась фотосъемка ландшафтов и растительности биотопов слепыша и слепушонки в изучаемом регионе. Обнаруженные поселения слепыша наносились на карту [9—11]. Определен качественный и количественный состав растительности и кормовой базы биотопов на исследованной территории. Определена кормовая насыщенность биотопов видов для исследованного региона.
Результаты
Поселения слепыша и слепушонки привязаны к определенным типам ландшафтов в бассейне р. Волги, которые вмещают петрофитные степи на мелах и мергелях, опоках, глинистые степи,
галофитные луга. Для слепыша важны достаточное видовое разнообразие разнотравья в степях и тяжелые суглинистые и глинистые почвы. Тогда как слепушонка может обитать в бедных монодоминантных растительных сообществах на легких песчанистых и супесчанистых почвах (вейнико-вые пустоши), образованных вейником наземным Calamogrostis epigeios (L.) Roth.
Ульяновская область. Ce^rneeecKuü район, Вырыстайкинская cmenb: развиты ковыльно-типчапковые, ковыльно -разнотравные и типча-ковые сообщества; ковыльно-типчаково-крини-тариевые сообщества; ковыльно-типчаковые сообщества с Stipa pennata L. Развиты степи с участием Bromopsis riparia (Rehm.) Holub Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Stipa capillata L., Festuca vale-siaca Gaudin. на глинисто-песчаных и меловых субстратах; вейниково-кострецовые, кострецово-разнотравные луговые сообщества с Bromopsis inermis (Leys.) Holub. и Dactylis glomerata L. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Adonis vernalis L., Hedysarum grandiflorum Pall., Inula he-lenium L., Iris aphylla L., Allium lineare L., A. strictum Schrad., A. flavescens Bess., A. globosum Bieb. ex Redoute, A. paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Alyssum gymnopodium P. Smirn., Genista tinctoria L., Asperula exasperate, Agrimonia eupatoria L., Fragaria viridis Weston, Kochia prost-rata (L.) Schrad., Bromopsis riparia, Calamagrostis epigeios. Тип почвы — карбонатный чернозем на глинисто-песчаных и меловых субстратах.
Сeнгилeeвский район: окр. с. Алешкино, Мордовский залив Куйбышевского водохранилища. Представлены галофитные луга. Кормовые растения Ellobius talpinus: Lythrum salicaria L., Irispseu-dacorus L., Bromopsis riparia, Calamagrostis epigeios. Тип почвы — черноземы.
Beшкаймский район, Каргинская cmenb: развита петрофитная меловая степь с Stipa pennata L. Развиты петрофитные ковыльно-разнотравные, ко-выльно-кострецовые сообщества с Stipa pennata L., Stipa capillata L. и Bromopsis riparia (Rehm.) Holub. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Adonis vernalis L., Anemone sylvestris L., Hedysarum gmelinii Ledeb., Coronilla varia L., Medicago falcata L., Trifolium pratense L. и Trifolium repens L., Salvia verti-cillata L., Aster amellus L., Echinops ritro L., Iris aphylla L., Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Thalictrum minus L., Bupleurum fal-catum L., Gypsophyla altissima L., Hypericum elegans Steph., Agrimonia eupatoria L., Thymus cimicinus Blum. ex Ledeb., Galium ruthenicum Willd., Campanula sibirica L., Onosma simplicissima L., Galatella angustissima (Tausch) Novopokr., Achillea millefo-
lium L., Crinitaria villosa (L.) Grassh. Тип почвы — карбонатный чернозем на меловых субстратах.
Новоспасский район, Марьевская степь: развиты степные, петрофитные сообщества на глинистых и карбонатных субстратах, солонцовые и солончаковые, остепненные луговые и водно-прибрежные сообщества растений вдоль р. Сыз-ранка. На глинистых почвах наиболее типичны типчаковые, типчаково-разнотравные, ковыльные и ковыльно-разнотравные степи с Festuca valesiaca и Stipa capillata, с зарослями Amygdalus nana L. и Speraea crenata L. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Goniolimon elatum, Limo-nium gmelinii, Fritillaria ruthenica, Tulipa bieberstei-niana, Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Kochia prostrata, Salicornia euro-paea, Suaeda prostrata, Bassia sedoides, Thymus cimi-cinus, Artemisia austriaca, Artemisia sanionica. На дневную поверхность склонов выходят юрские карбонатные и загипсованные глины. Верхние участки склонов сложены глинисто-песчаными галечными и каменистыми осадочными породами. Блюдцеобразные понижения и нижний пла-кор, участки вдоль р. Сызранки заняты солонцами и солодями.
Радищевский район: урочище Медвежий овраг: развита байрачная дубрава, по верху глинистого карбонатного склона южной и юго-западной экспозиции распространена петрофитная типча-ково-разнотравная степь с Festuca valesiaca, Poa bulbosa, Atraphaxis frutescens; кринитариевая степь. На глинистых карбонатных почвах развиты ковыльные степи с доминированием ковыля Лес-синга Stipa lessingiana. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Astragalus karelenianus M. Pop., Salvia tesquicola Klok. et Pobed., Serratula nitida, Iris pumila, Tulipa biebersteiniana, Tulipa schrenki, Gagea pusilla (F. W. Schmidt) Schult. fil., Gagea erubescens (Bess.) Schult. et Schult. fil., Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globo-sum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Ephedra distachya L., Dianthus leptopetalus, Kochia prostrata, Artemisia santanica, Crinitaria villosa (L.) Grassh., Psathyrostachys juncea, Poa bulbosa. Тип почвы — глинистые карбонатные черноземы.
Лазоревые холмы (урочище Коржины горы) : развита типчаково -ковыльная степь. В понижениях развиты кострецово-разнотравные сообщества с доминированием Bromopsis riparia. Склоны восточной и западной экспозиций преимущественно занимают тырсовые и тырсово-разнотравные сообщества, иногда встречаются участки с Stipa pennata. Верхние и средние части склонов южной
и юго-западной экспозиций занимают каменистые меловые разнотравные степи. В тырсово-раз-нотравных сообществах доминантом выступает Stipa capillata. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Adonis vernalis, Adonis wolgensis Stev., Paeonia tenuifolia L., Astragalus austriacus Jacq., ffedysarum gmelinii, Filipendula vulgaris Moench, Lavatera thuringiaca L., Cephalaria uralensis, Salvia nutans, Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn., Globularia punctata, Euphorbia volgensis, Verbascum lychni-tis L., Psephellus marschallianus K. Koch, Echinops ritro L., Aster amellus L., Jurinea ledeboirii Bunge, Taraxacum serotinum (Waldst. & Kit.) Poir., Iris pumila, Asparaguspolyphyllus Stev., Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Alyssum le-nense Adam, Thymus cimicinus, Ajuga chia Schreb., Scabiosa isetensis L., Helianthemum nummularium (L.) Mill., Linum ucranicum Czern., Vincetoxicum steppo-sum (Pobed.) A. et D. Love, Veronica incana L., Veronica spicata L., Onosma simplicissima L., Crinitaria villosa (L.) Grossh., Helictotrichon desertorum. Растительность развита на перегнойно-карбонатных почвах, подстилаемых мелами и мергелями верхнемелового возраста. В ложбинах стока развиты карбонатные черноземы. Местами на холмах формируются щебнистые м еловые почвы и каменистые меловые субстраты. Тип почвы — карбонатный чернозем на мелах.
Пойма р. Малая Терешка: развиты разнотравно -кострецовые луговые и перистоковыльные степи с Stipa pennata L., Stipa lessingiana Trin. et Rupr.; солончаки, заливные пойменные и гало-фитные луга; ковыльно-типчаковая степь с Cha-maecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask., Prunus tenella Batsch. Ковыльно -кринитариевая степь на глинисто-песчаных почвах с Crinitaria villosa и Stipa lessingiana. Петрофитная меловая степь и перистоковыльно-разнотравная степь с Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Anemone sylvestris L., Paeonia tenuifolia L., Filipendula vulgaris Moench, Salvia nutans L., Ferula caspica Bieb., Iris humilis Georgi, Iris aphylla L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Crinitaria villosa, Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. Тип почвы — карбонатный чернозем.
Пионовая балка близ с. Урусовка: склоны балки покрыты мощными зарослями Paeonia tenuifolia L. на отдельных участках пионово-кострецово-зем-лянично-разнотравные сообщества с Stipa pennata, Speraea crenata L., Amygdalus nana L., Chamaecy-tisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask., Cotoneaster melanocarpus. Степная балка упирается в р. Малая Терешка, расширяясь к ее устью. По дну балки
течет пересыхающий ручей, который впадает в р. Малая Терешка. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Anemone sylvestris L., Adonis wolgen-sis Stev., Paeonia biebersteiniana Rupr., Paeonia tenuifolia L., Astragalus asper Jacq., Astragalus rupifragus Pall., Astragalus henningii (Stev.) Klok., Astragalus testiculatus Pall., Astragalus karelenianus M. Pop., Coronilla varia L., Oxytropispilosa (L.) DC., Filipendula vulgaris Moench, Goniolimon elatum (Fisch. ex Spreng.) Boiss., Aster amellus L., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Phlomis pungens Willd., Salvia nutans L., Conium maculatum L., Heracleum sibiricum, Inula he-lenium L., Cirsium vulgare (Savi) Ten., Senecio schvet-zovii Korsh., Taraxacum officinale (L.) Webb ex F. H. Wigg., Taraxacum serotinum (Waldst. & Kit.), Echi-nops sphaerocephalus L., Iris pumila L., Iris aphylla L., Fritillaria ruthenica Wikstr., Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium glo-bosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Viola ambigua Weldst. Et Kit., Gypsophyla altissima L., Euphorbia volgensis Krysht., Onosma simplicissima, Fragaria viri-dis Weston, Agrimonia eupatoria L., Galium boreale L., Galium ruthenicum Willd., Peucedanum ruthenicum, Geranium pratense L., Scabiosa ochroleuca L., Polygala comosa Schkuhr, Pimpinella saxifraga L., Leonurus quinquelobatus Gilib., lochia prostrata (L.) Schrad. Poir., Jurinea ledeboirii Bunge, Artemisia armeniaca Lam., Tanacetum vulgare, Crinitaria villosa (L.) Grossh., Poa angustifolia L. Тип почвы — чернозем карбонатный, глины и суглинки.
Октябрьская степь: развита перистоковыль-ная, тырсовая, кострецово-разнотравная степь с Paeonia tenuifolia L. На плакорах и по верхним частям склонов распространены ковыльные и ко-выльно-кострецовые и ковыльно-разнотравные степи, преимущественно с Stipa capillata, изредка с Stipa pennata. По склонам, в том числе и спускающимся к пруду, распространены кострецово-разнотравные степи, кострецово-пионово-разно-травные сообщества. В нижней части склонов, где лучше увлажнение и идет подток ионов кальция развиты кострецово-разнотравные степи. На каменистых участках, где выступает меловой щебень, развиты кальцефильные сообщества. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Paeonia tenuifolia, Paeonia biebersteiniana, Filipendula vulgaris Moench, Silaum silaus, Chenopodium foliosum Aschers., Aster amellus L., Iris pumilla, Fritillaria ruthenica, Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Alliumpani-culatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Thalictrum minus L., Fragaria viridis, Potentilla humi-fusa Wildd. ex Schlecht., Agrimonia eupatoria L., Ajuga chia, Dracocephalum thymiflorum L., Euphorbia segu-
ieriana Neck., Vincetoxicum stepposum (Pobed.) A. et D. Love, Onosma simplicissima. Тип почвы — карбонатный чернозем.
Пруд Октябрьский: пруд окружен степными перистоковыльной, тырсовой, кострецово-разно-травной степью с Stipa capillata, Stipa pennata, Paeonia tenuifolia L. Вокруг пруда развиты заливной и галофитный луга, солонцеватые луга на глинистых и черноземовидных, меловых почвах. Встречаются кусты Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask., Amygdalus nana L. и отдельные деревца Elaeagnus angustifolia L. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Paeonia tenuifolia, Paeonia biebersteiniana, Astragalus austriacus Jacq., Filipendula vulgaris Moench, Salvia tesquicola Klok. et Pobed., Silaum silaus, Falcaria vulgaris Bernh., Cirsium vulgare (Savi) Ten., Aster amellus L., Inula helenium L., Senecio schvetzovii Korsh., Iris pumila, Fritillaria ruthenica, Allium lineare L., Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Thalictrum minus L., Vicia cracca, Fragaria viridis, Agrimonia eupatoria L., Euphorbia seguieriana Neck., Polygala cretacea Kotov, Campanula sibirica L., Ajuga chia, Chenopodium folio-sum Aschers., Dracocephalum thymiflorum L., Veronica prostrata L., Onosma simplicissima, Artemisia sericea, Artemisia austriaca Jacq., Achillea millefolium L. Тип почвы — карбонатный чернозем, светлые желто-серые глины, светлые суглинки.
Старокулаткинский район, Бахтеевская степь: по опушкам дубовых лесов, а также на каменистых степных участках развиты ковыльно -разно -травные степи с Stipa pennata L., Paeonia tenuifolia L. Большие пространства занимают разнотравные петрофитные степи на мелах с Globularia punctata Lapeyr. На вершинах меловых холмов произрастают реликтовые горные меловые сосняки с Pinus sylvestris L. var. cretacea Kalenicz ex Кот. В долине находится родник, ниже которого ручей запруживается, образуя небольшое озерцо. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Paeo-nia tenuifolia L., Сrambе tataria Sebeok., Hedysarum grandiflorum Pall., Astragalus cornutus Pall., Astragalus henningii (Stev.) Klok., Globularia punctata Lapeyr., Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult., Iris aphylla L., Gladiolus polyphyllus Stev., Allium caspium (Pall.) Bieb., Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Thymus cimicinus Blum ex Ledeb., Salvia nutans L., Linum ucranicum Czern., Viola tanaitica Grosset, Veronica jacquinii Baumg., Koeleria sclerophylla P. Smirn. Тип почвы — карбонатный чернозем.
Урочище Аютаб: развиты петрофитные степи, типчаково-разнотравные степи с Schivereckia po-dolica (Besser) Andrz. ex DC. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Hedysarum grandiflorum Pall., Astragalus henningii (Stev.) Klok.), Globularia punctata Lapeyr., Cephalaria uralensis Schrad., Iris pumila L., Gagea pusilla (F. W. Schmidt) Schult. fil., Gagea erubescens (Bess.) Schult. et Schult. fil., Allium caspium (Pall.) Bieb., Allium lineare L., Allium stric-tum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Thymus cimicinus Blum. Ex Ledeb., Linum ucranicum Czern., Scabiosa iseten-sis L., Polygala sibirica L. Тип почвы — карбонатный чернозем.
Зарыклейская степь: развиты петрофитные степи на мелах с Paeonia tenuifolia L.; ковыльно-разнотравные степи, типчаково-ковыльные степи с Stipa pennata L. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Adonis vernalis L., Adonis wolgensis Stev., Paeonia tenuifolia L., Crambe tataria Sebeok., Astragalus cornutus Pall., Trifolium repens L., Trifo-lium pratense L., Salvia nutans L., Goniolimon elatum (Fisch. ex Spreng.) Boiss., Pedicularis dasystachys, Centaurea ruthenica Lam., Iris halophila Pall., Iris pumilla L., Iris aphylla L., Tulipa biebersteiniana, Allium caspium (Pall.) Bieb., Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L., Кормовые растения Ellobius talpinus: Ranunculus peda-tus Waldst. er Kit., Potentilla volgarica Juz., Scabiosa isetensis L., Linum ucranicum Czern., Viola tanaitica Grosset., Thymus cimicinus Blum. ex Ledeb., Veronica jacquinii, Koeleria sclerophylla P. Smirn., Bromopsis inermis. Тип почвы — перегнойно-карбонатные, каменистые, меловые черноземы.
Солонцеватые луга близ с. Вязовый Гай: развиты солонцеватые луга и галофитные злаково-разнотравные сообщества в пойме р. Терешка в окр. с. Вязовый Гай. На склонах южной и западной экспозиций развиты ковыльно-разно -травные, кострецово-ковыльно-разнотравные и разнотравные петрофитные степи с Koeleria sclerophylla P. Smirn. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Astragalus henningii (Stev.) Klok., Salvia nutans L., Pedicularis dasystachys Schrenk, Iris pumila L., Iris halophila Pall., Fritillaria me-leagroides Patrin ex Schult. et Schult., Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult., Allium angulosum L., Allium rotundum L., Allium schoenoprasum L., Allium oleraceum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Potentilla volgarica Juz., Thymus cimicinus Blum., Euphorbia volgensis Krysht., Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn., Koeleria sclerophylla P. Smirn. Тип почвы — осолоделые черноземы и солоди, солонцы.
Павловский район, Шиковская степь: крупный останцовый лесостепной массив расположен на крутых м еловых холмах по водоразделам рр. Мос-тяк и Избалык. Безлесные меловые холмы и склоны занимают ковыльные, ковыльно-разно -травные и каменистые разнотравные степи. На открытых плакорах и склонах развиты ковыльные и ковыльно-разнотравные степи с Stipa pen-nata L. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Adonis vernalis L., Adonis wolgensis Steven ex DS, Crambe tataria Sebeok., Androsace maxima L., Astragalus henningii (Steven) Klokov, Astragalus testiculatus Pall., Hedysarum grandiflorum Pall., Globularia punctata Lapeyr., Phlomis pungens Willd., Orobanche coerulescens Stephan ex Willd., Centaurea ruthenica Lam., Serratula gmelinii Tausch., Iris pumilla L., Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L. Кормовые растения Ellobius talpinus: Artemisia armeniaca Lam., Alyssum deserto-rum Stapf, Thymus cimicinus Blum. ex Ledeb., Scabiosa isetensis L., Koeleria sclerophylla P. Smirn., Euphorbia volgensis Krysht., Linum perenne L. Тип почвы — карбонатные черноземы на мелах.
Ново-Андреевская степь: степные сообщества занимают систему балок у р. Мостяк в окр. с. Новая Андреевка. Развиты петрофитные, ковыльно -разнотравные, ковыльно-кострецовые степи с Stipa pennata L., кустарниковые степи. На шлейфах выноса ионов кальция и карбонат-анионов развиты ковыльно-типчаково-разнотравные степи и остепненные солонцеватые луга. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Adonis vernalis L., Adonis wolgensis Steven ex DS, Androsace maxima L., Astragalus henningii (Steven) Klokov, Astragalus testiculatus Pall., Goniolimon elatum (Fisch. ex Spreng.) Boiss., Iris pumilla L., Allium lineare L., Allium strictum Schrad., Allium flavescens Bess., Allium globosum Bieb. ex Redoute, Allium paniculatum L., Phlomis pungens Willd. Кормовые растения Ellobius talpinus: Ranunculuspedatus Waldst. et Kit., Euphorbia volgensis Krysht., Kochia prostrata (L.) Schrad., Thymus cimicinus Blum. Ex Ledeb. Тип почвы — карбонатные черноземы на мелах (табл. 1).
Слепыш по сравнению со слепушонкой нуждается в большем количестве видов кормовых растений в биотопе. Слепушонка может довольствоваться меньшим набором видов кормовых растений. Слепыш питается в основном корневищными, клубнекорневищными и луковичными растениями. Слепушонка в основном предпочитает корневищные растения, в том числе дер-новинные злаки. По отношению к слепышу она потребляет, в среднем, в два раза меньше видов растений и семейств. В целом для слепыша и слепушонки необходимы биотопы, с высоким фло-
ристическим биоразнообразием. Если видов кормовых растений достаточно, то оба вида могут обитать совместно. При дефиците кормовой базы слепыш уходит с уже освоенного своего участка в поисках нового местообитания, а слепушонка остается на этом участке. На Мордовских галофит-ных лугах слепыш отсутствует, так как там нет достаточного количества его кормовых растений, почва сильно защелочена.
Пензенская область: заповедник «Приволжская лесостепь». Колышлейский район, Остров-цовская степь: разнотравно-дерновинно-злако-вая степь, ковыльно-типчаково-ракитниковая степь с Stipa pennata, Stipa pulcherrima, Chamaecy-tisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask., Festuca pratensis Huds., Elytrigia repens (L.) Nevski, Dactylis glo-merata L., Bromopsis inermis (Leys.) Holub., Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin на правобережной
Таблица 1
Растительность и кормовая база биотопов Spalax microphthalmus и Ellobius talpinus
в Ульяновской области
Локации Биотопы Число видов кормовых растений Число семейств растений Слепыш (есть/нет) Слепушонка (есть/нет)
1. Вырыстайкин-ская степь Ковыльно-типчапковые, ковыльно-разнотравные и типчаковые степи; ковыльно-типчаково-крини-тариевые степи 9/7 5/5 + +
2. Мордовские луга Галофитные луга 0/3 0/3 — +
3. Каргинская степь Петрофитная меловая степь, петрофитные ко-выльно-разнотравные, ковыльно-кострецовые и луговые степи 16/11 6/10 + +
4. Марьевская степь Типчаковые, типчаково-разнотравные, ковыльные и ковыльно-разнотравные степи, солонцы, солончаки 9/7 2/4 + +
5. Медвежий овраг Байрачная дубрава, петрофитная типчаково-раз-нотравная степь, кринитариевая степь 14/7 5/6 + +
6. Лазоревые холмы Типчаково-ковыльная, кострецово-разнотравная, тырсово-разнотравная, петрофитная меловая разнотравная степи 22/11 12/10 + +
7. Малая Терешка Разнотравно-кострецовая, ковыльно-типчаково-кринитариевая степи, солончаки, галофитные луга 7/2 5/2 + +
8. Пионовая балка Разнотравно-кострецовая, ковыльно-типчаково-кринитариевая степи, солончаки, галофитные луга 29/14 9/12 + +
9. Октябрьская степь Перистоковыльная, тырсовая, кострецово-разно-травная, ковыльные и ковыльно-кострецово-раз-нотравная степи 16/8 8/5 + +
10. Пруд Октябрьский Заливные галофитные, солонцеватые луга, ко-выльно-кострецово-разнотравная степи 18/13 8/9 + +
11. Бахтеевская степь Ковыльно-разнотравные, разнотравные петро-фитные степи на мелах 15/6 7/6 + +
12. Урочище Аютаб Петрофитные, типчаково-разнотравные степи 13/4 5/4 + +
13. Зарыклейская степь Петрофитные, ковыльно-разнотравные, типчако-во-ковыльные степи на мелах 22/9 11/9 + +
14. Вязовогаевские солонцеватые луга Солонцеватые галофитные луга, кострецово-ко-выльно-разнотравные, разнотравные петрофит-ные степи 11/7 5/5 + +
15. Шиковская степь Ковыльные, ковыльно-разнотравные, каменистые разнотравные степи 18/7 10/7 + +
16. Ново-Андреевская степь Петрофитные, ковыльно-разнотравные, ковыль-но-кострецовые, кустарниковые, ковыльно-тип-чаково-разнотравные степи, остепненные солонцеватые луга 15/4 8/4 + +
части надпойменной террасы р. Хопер (в Колыш-лейском районе, близ с. Островцы). Разнотравье включает: Ranunculus polyanthemos L., Fragaria viridis Weston, Agrimonia eupatoria L., Galium verum L., Campanula patula L., Veronica arvensis L., Veronica chamaedrys L., Achillea millefolium L. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Adonis vernalis L., Anemone sylvestris, Pulsatilla vulgaris Mill., Paeonia tenuifolia L., Trifolium pratense L., Salvia tesquicola Klokov et Pobed., Verbascum orientale (L.) All., Ver-bascum lychnitis L., Iris aphylla, Iris pumilla, Fritilla-ria ruthenica, Taraxacum officinale (L.) Webb ex F. H. Wigg., Taraxacum serotinum (Waldst. & Kit.) Poir., Cichorium intybus L., Arctium tomentosum Mill. Тип почвы — черноземы.
Неверкинский район, Кунчеровская степь: раз-нотравно-дерновинно-злаковая степь, ковыльно-типчаково-ракитниковая степь с Stipa dasyphylla, Stipa zalesskii, Stipa pennata, Stipa pulcherrima, Cha-maecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask., Festuca pratensis Huds., Elytrigia repens (L.) Nevski, Dactylis glomerata L., Bromopsis inermis (Leys.) Holub., Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Calamagrostis epi-gejos (L.) Roth, Alopecurus pratensis L. Степи развиты на высоком плакоре и склонах различной экспозиции в левобережье р. Кадада (на границе Камешкирского, Кузнецкого и Неверкинского районов близ с. Старый Чирчим). Разнотравье включает: Fragaria viridis Weston, Veronica austriaca L., Galium verum L., Galium volgense Pobed., Plantago lanceolata L., Plantago media L., Echium vulgare L., Scorzonera austriaca Willd., Geranium san-guineum L., Thymus serpyllum L., Polygala sibirica L., Artemisia austriaca Jacq., Dianthus andrzejowskanus (Zapal.) Kulcz., Veronica austriaca L., Cladonia sp., Cetraria sp. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Pulsatilla vulgaris Mill., Iris aphylla, Iris pumilla, Fritillaria ruthenica, Trifolium montanum L., Trifolium alpestre L., Filipendula vulgaris Moench, Salvia tesquicola Klokov et Pobed., Euphorbia seguieriana
Neck., Knauta arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare Lam., Chamomilla recutita (L.), Inula germanica L., Inula helenium L., Tragopogon dubius Scop., Taraxacum officinale (L.) Webb ex F. H. Wigg., Taraxacum serotinum (Waldst. & Kit.) Poir., Jurinea ledeboirii Bunge, Helichrysum arenarium Mill. Тип почвы — черноземы (табл. 2).
Опушка леса: дубравы, старовозрастные сосновые посадки, осинники и березняки. Разнотравье включает: Veronica chamaedrys L., Lathyrus vernus (L.) Bernch., Convallaria majalis L., Geranium sylvaticum L., Stellaria holostea L., Stellaria graminea L., Arenaria serpyllifolia L., Plantago major L., Viola mirabilis L., Potentilla alba L., Myosotis caespi-tosa K. F. Schultz., Fragaria viridis Weston. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Pulsatilla vulgaris Mill., Lathyrus lacteus (Bieb.)Wissjiul., Vicia sylvatica L. Iris sibirica L., Iris aphylla, Gagea lutea (L.) Ker.-Gawl., Gagea minima (L.) Ker.-Gawl., Epi-pogium aphyllum, Cephalanthera rubra, Neottianthe cucullata. Тип почвы — серая лесная.
Поле, пашня: свежая пашня, старые залежи с Elytrigia repens (L.) Nevski, Dactylis glomerata L., Bromopsis inermis (Leys.) Holub. Кормовые растения Spalax microphthalmus: Bunias orientale L., Taraxacum officinale (L.) Webb ex F. H. Wigg., La-tuca tatarica (L.) C. A. Mey, Sonchus arvensis L., Cir-sium arvense (L.) Scop., Circium vulgare (Savi) Ten., Crepis tectorum L., Erigeron canadensis L., Cichorium intubus L., Senecio vernalis Waldst. et Kit., Allium rotundum L., Allium schoenoprasum L., Allium olera-ceum L. Тип почвы — серая лесная, черноземы.
В Пензенской области наблюдается тенденция в снижении числа видов и семейств пищевых растений слепыша от биотопов Кунчеровской и Островцовской степей до пашни и старых залежей. Слепыш предпочитает степные биотопы с высоким флористическим биоразнообразием и хорошей сохранностью. Слепушонка отсутствует в Пензенской области, что связано с повышен-
Таблица 2
Растительность и кормовая база биотопов Spalax microphthalmus в Пензенской области
Локации Биотопы Число видов кормовых растений Число семейств растений Слепыш (есть/нет) Слепушонка (есть/нет)
1. Островцовская Разнотравно-дерновинно-злаковая, ковыльно- 15 7 + -
степь типчаково-ракитниковая степи
2. Кунчеровская Разнотравно-дерновинно-злаковая, ковыльно- 19 9 + -
степь типчаково-ракитниковая степи
3. Опушка леса Дубравы, старовозрастные сосновые посадки, 10 5 + -
осинники, березняки
4. Поле, пашня Свежая пашня, старая залежь 10 3 + -
ной влажностью степных биотопов, слишком высоким травостоем и окисленностью почв ее потенциальных биотопов.
Обсуждение результатов
Кормовая база слепыша и слепушонки имеет разную степень своеобразия в изучаемом регионе. Наиболее богатой кормовой базой обладают биотопы слепыша в Лазоревых холмах и слепушонки в Каргино (12 родов). Наименьшим своеобразием отличаются биотопы слепыша и слепушонки на р. Малая Терешка, в урочище Аютаб (по одному виду); биотопы слепыша на пруду Октябрьском, а слепушонки в Зарыклее (также по
одному роду). Биотопы слепыша в Новой Андре-евке и Вязовом Гае своеобразием кормовой базы не обладают. Биотопы слепушонки в Шиковке и Новой Андревке также не имеют своеобразия (табл. 3). В целом кормовая база слепыша имеет 63 рода растений, которые характеризуют своеобразие отдельных локаций вида. Тогда как в кормовой базе слепушонки всего 56 родов растений. Слепыш при этом рявляется редким исчезающим видом из-за малой численности и плотности его кормовых растений.
Кормовая насыщенность (балльность) биотопов слепыша повышается с севера-востока на юго-запад по ареалу. В отношении слепушонки
Таблица 3
Отличия кормовой базы Spalax microphthalmus и Ellobius talpinus в разных локациях
Среднего Поволжья
Локация Spalax microphthalmus Ellobius talpinus Соотношение видов кормовой базы
Ульяновская область (Spalax microphthalmus и Ellobius talpinus)
Вырыстайкино Adonis, Hedysarum, Inula, Iris, Allium Alyssum, Genista, Asperula, Agrimonia, Fragaria, Kochia, Bromopsis, Calamagrostis 5/8
Алешкино Вид отсутствует Lythrum, Iris 2/0
Каргино Anemone, Coronilla, Medicago, Trifolium, Salvia, Aster, Echinops Thalictrum, Bupleurum, Gypsophyla, Hypericum, Agrimonia, Thymus, Galium, Campanula, Onosma, Galatella, Achillea, Crinitaria 7/12
Марьевка Goniolimon, Limonium, Fritillaria, Tulipa Salicornia, Suaeda, Bassia, Artemisia 4/4
Медвежий овраг Astragalus, Serratula, Gagea Ephedra, Dianthus, Psathyrostachys, Poa 3/4
Лазоревые холмы Paeonia, Filipendula, Lavatera, Cephalaria, Ceratoides, Globularia, Euphorbia, Verbascum, Psephellus, Jurinea, Taraxacum, Asparagus Ajuga, Scabiosa, Helianthemum, Linum, Vincetoxicum, Veronica, Helictotrichon 12/7
Малая Терешка Ferula Agropyron 1/1
Пионовая балка Phlomoides, Phlomis, Conium, Heracleum, Cirsium, Senecio Viola, Gypsophyla, Euphorbia, Peucedanum, Geranium, Polygala, Pimpinella, Leonurus, Jurinea, Tanacetum 6/10
Октябрьский Chenopodium Potentilla, Dracocephalum, Vicia, Campanula, Chenopodium 1/5
Бахтеевка Crambe, Gladiolus Salvia, Koeleria 2/2
Аютаб Schivereckia Scabiosa 1/1
Зарыклей Pedicularis, Centaurea Ranunculus 2/1
Вязовый Гай Своеобразия нет Ceratoides 0/1
Шиковка Androsace, Orobanche, Serratula Своеобразия нет 3/0
Новая Андреевка Своеобразия нет Своеобразия нет 0/0
Пензенская область (Spalax microphthalmus)
Островцы Pulsatilla, Cichorium, Arctium Вид отсутствует 3
Кунчерово, степь Knauta, Leucanthemum, Chamomilla, Tragopogon, Jurinea, Helichrysum Вид отсутствует 6
Кунчерово, опушка леса Lathyrus, Vicia, Epipogium, Cephalanthera, Neottianthe Вид отсутствует 5
Итого:
!»
l0
l5
20
l
3
4
а)
7
l
l0
3
l5
4
б)
20
7
Рис. 1. Кормовая насыщенность биотопов Бра1ах тюгорЫка1ти8 (черный цвет) и ЕНоЫш talpinus (серый цвет): а — Ульяновская область; б — Пензенская область; х — число видов кормовых растений; у — число семейств кормовых растений; ш — балльность биотопа вида
X
X
w
w
наблюдается обратная тенденция. Также возрастает кормовая ценность биотопов с повышением pH почвы и типа почвы: от серой лесной почвы до карбонатного чернозема, от супесей до суглинков и глин. Слепыш более требователен к кормовой базе биотопа, для его обитания требуется наличие не менее 7 видов кормовых растений, тогда как для слепушонки достаточно наличие хотя бы 1—3 видов. По балльной шкале для биотопа слепыша необходимо минимум 2 балла, для слепушонки будет достаточно менее 1 балла. С ростом балльности биотопа возрастает роющая активность видов. Для биотопов слепыша плотность вегетативного покрытия кормовыми растениями находится в пределах от 45 до 85 %. Для слепушонки показатели значительно ниже — от 15 до 65 %.
Слепыш чаще предпочитает разнотравные луговые степи и остепненные луга (в том числе га-лофитные), в отличие от слепушонки, которая скорее приурочена к участкам коренных степей, к умеренно-засушливым разнотравно-типчако-во-ковыльным степям (рис. 1). Оба вида могут заселять земли, распаханные под сельхозугодья, а также старые залежи. Кроме того, слепушонка селится на месте сведенных широколиственно-сосновых и широколиственных лесов [1, 3, 4].
Можно отметить принципиальное сходство кормовой базы вида в разных областях ареала, что проявляется в преобладании семейств Faba-ceae, Rosaceae Lamiaceae, Asteraceae, Alliaceae (Liliaceae), и викарных видов растений в пищевом рационе слепыша. Те же тенденции прослеживаются и в питании слепушонки в западных [6, 7], центральных [3] и восточных [4] областях ареала.
Для сравнения, кормовая база слепыша в западных областях ареала (Луганская область) включает следующие виды растений: Medicago saliva, Lathyrus tuberosas, Vicia cracca, Filipéndula vulgaris Moench, Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Salvia
verticillata L., Cichorium intybus L., Taraxacum officinale, Centaurea scabiosa, Tulipa schrenki [12].
Наблюдается сезонная смена аспектов кормовых растений в биотопах слепыша и слепушонки. По сезонам меняется аспект кормовых растений слепыша: Ranunculaceae, Paeoniaceae, Primula -ceae, Globulariaceae, Iridaceae, Alliaceae (Liliaceae) (весна); Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Limoniaceae, Dipsacaceae, Scrophulariaceae, Asparagaceae, Orchidaceae (лето); Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Apiaceae, Asteraceae (осень) (19 семейств). Также по сезонам наблюдается смена аспекта кормовых растений слепушонки: Ranunculaceae, Brassicaceae, Geraniaceae, Violaceae, Bora-ginaceae, Scrophulariaceae, Poaceae (весна); Ephed-raceae, Fabaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Rubiaceae, Plantaginaceae, Hypericaceae, Dipsacaceae, Lythra-ceae, Caryophyllaceae, Campanulaceae, Polygala-ceae, Asclepiadaceae, Cistaceae, Linaceae (лето); Euphorbiaceae, Apiaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae (осень) (26 семейств).
Обыкновенный слепыш для своих поселений выбирает, как правило, богатые видами кормовых растений биотопы. Слепыш питается луковицами и клубнями, корневищами растений (тюльпаны, луки, ирисы, пионы, др.). Занимает степи с пышным разнотравьем — луговые степи в первую очередь, с обилием луковичных и клуб-некорневищных растений. Слепыш занимает, как типичные (степь), так и нетипичные биотопы (опушка, залежь, пашня). В отличие от слепыша, слепушонка часто селится в биотопах со скудной растительностью, по склонам холмов, вдоль дорог. Слепушонка питается травянистыми частями растений, их корневищами, дерновинными злаками (мятлики, вейник, др.). Занимает песчаные арены [3, 4]. Слепыш селится в более тяжелых почвах (суглинки и глины), нежели слепушонка. При этом следует отметить, что оба вида делают запасы кормовых растений в подземных камерах. Запасы слепыша могут превышать 10 кг
(луковицы и корневища, клубни кормовых растений).
Выбор растительности и кормовой базы в биотопах для обоих видов обусловлен качеством и количеством кормовых растений. Слепыш предпочитает определенные группы кормовых растений, тогда как у слепушонки нет такой яркой и явной зависимости — она может питаться теми же растениями, что и слепыш. В то же время может употреблять большую часть видов растений, представленных в биотопе, тем самым избегая прямой конкуренции со слепышом и уступая ему наиболее ц енные в пищевом отношении виды растений. Поэтому оба вида могут обитать совместно на одном и том же участке, не ограничивая друг друга, при наличии необходимой кормовой базы.
На определенных типах почвы и субстратах развиваются определенные типы растительности. Растительность биотопа включает кормовую базу вида (набор кормовых растений и их ресурсный потенциал). Также можно отдельно отметить и растительность, которая создает характерный облик биотопа. Это виды-эдификаторы, определяющие и формирующие растительные ассоциации, растительные сообщества (тип растительности), необходимые для обитания вида. Ареал слепыша во многом определяется границами распространения степных сообществ, включающих виды луковичных растений [12].
Выводы
В результате проведенных исследований растительности и кормовой базы биотопов обыкновенного слепыша и слепушонки.
1. Дивергенция видов в сходных биотопах связана с различиями в их кормовой базе и способах питания, которые определяют набор кормовых растений. Кормовая база слепыша при большем наборе видов кормовых растений ограничена луковичными и клубнекорневищными семействами, тогда как слепушонка не имеет четких ограничений в выборе кормовых растений и может есть все подряд, что растет в ее непосредственном окружении. Выбор поедаемых грызунами частей кормовых растений также различен: слепыш питается исключительно корнями, а слепушонка кроме корней питается листьями и стеблями растений.
2. Слепыш более уязвим, чем слепушонка, и покидает местообитание при дефиците кормовых ресурсов. Слепыш занимает более узкую пищевую нишу. Слепушонки обладает довольно широкой пищевой нишей при м еньшем наборе кормовых растений.
3. Слепыш выбирает степные биотопы с высоким флористическим биоразнообразием на богатых плодородных почвах. Слепушонка выбирает монодоминантные растительные сообщества на бедных почвах. Кормовые растения видов, как правило, являются викарными в разных областях ареалов. Типы растительности на определенных типах почв являются основным фактором в формировании границ ареала видов.
Благодарности. Автор благодарен Игорю Заго-роднюку за консультации, Андрею и Людмиле Масленниковым за определение видов растений степной флоры, Ольге Салтыковой за фото слепыша.
Библиографический список
1. Абрахина И. Б., Осипова В. Б., Царев Г. Н. 1993. Позвоночные животные Ульяновской области. Под ред. доктора биол. наук Д. И. Бибикова. — Ульяновск: Симбирская книга, 1993. — 246 с.
2. Андрейчев А. В. Кормовая суточная и сезонная активность обыкновенного слепыша (Spalax microphthalmus, Rodentia, Spalacidae) // Зоологический журнал. — 2019. — Т. 98. № 4. — С. 467—476. doi: 10.1134/S0044513419040032
3. Артемьева Е. А. Колонии обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus (Pallas, 1770) в степных ландшафтах Ульяновской области // Экология урбанизированных территорий. — 2022а. — № 1. — С. 37—46. — https://www.doi.org/ 10.24412/1816-1863-2022-1-37-46
4. Артемьева Е. А. Обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus (Pallas, 1770) как индикатор сохранности ландшафтов и почв степных регионов Южного Урала // Проблемы региональной экологии. — 2022б. — № 1. — С. 48—55. — https://www.doi.org/10.24412/1728-323X-2022-1-48-55
5. Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А., Борисенко А. В. Наземные звери России: Справочник-определитель. — М.: Изд-во КМК, 2002. — 298 с.
6. Сахно И. И. Слепушонка (Ellobius talpinus Pall.) на Ворошиловградщине // Вестник зоологии. — 1971. — № 5. — С. 65—69.
7. Сахно И. И. Материалы к экологии слепушонки обыкновенной в Ворошиловградской области // Вестник зоологии. — 1978. — № 1. — С. 74—76.
8. Топачевский В. А. Слепышовые (Spalacidae). Фауна СССР. Млекопитающие. — Ленинград: Изд-во «Наука», Ленинградское отделение, 1969. Т. III (3). — 248 с.
9. Artemyeva Е. А. & D. А. Grudinin. 2021. To the study of the nesting cycle of yellow wagtail within the Steppe Research Station «Orenburg Tarpania». Ninth International Symposium "Steppes of Northern Eurasia", IOP Conf Series: Earth and Environmental Science, 817 012005, IOP Publishing. doi: 10.1088/1755-1315/817/1/012005.
10. Begall S., Burda H., Schleich C. E. (Eds.). Subterranean Rodents. News from Underground. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2007. 398 p.
11. Korobchenko M., Zagorodniuk I. Digging activity of the northern mole-vole (Ellobius talpinus) and characteristics of its molehills // Visnyk of Luhansk University, Biological Sciences, 2008. ^ 14. № 153. Q 56—62.
12. Korobchenko M., Zagorodniuk I., Illiukhin Yu. Distribution of the greater mole rat (Spalax microphthalmus) in Ukraine based on materials of zoological collections // Geo&Bio, 2018. Vol. 16, pp. 63—75. https://doi.org/10.15407/gb.2018.16.063
VEGETATION OF HABITATS AND FOOD BASE OF SPALAX MICROPHTALMUS AND ELLOBIUS TALPINUS IN THE MIDDLE VOLGA REGION
E. A. Artemyeva, Ph. D. (Biology), Dr. Habil., Associate Professor, I. N. Ulyanov Ulyanovsk State Pedagogical University, hart5590@gmail.com, Ulyanovsk, Russia
References
1. Abrakhina I. B., Osipova V. B., Carev G. N. Pozvonochnye zhivotnye Ul'yanovskoj oblasti [Vertebrates of the Ulyanovsk Region]. Ed. by D. I. Bibikov. Ul'yanovsk, Simbirskaya kniga, 1993. 246 p. [in Russian].
2. Andreychev A. V. Kormovaya sutochnaya i sezonnaya aktivnost' obyknovennogo slepysha (Spalax microphthalmus, Rodentia, Spalacidae) [Daily and seasonal feeding activity of the greater mole-rat (Spalax microphtalmus, Rodentia, Spalacidae)]. Zoo-logicheskij zhurnal, 2019. Vol. 98. No. 4. P. 467—476 [in Russian].
3. Artem'eva E. A. Kolonii obyknovennoj slepushonki Ellobius talpinus (Pallas, 1770) v stepnyh landshaftah Ul'yanovskoj oblasti [Colonies of the northern mole vole Ellobius talpinus (Pallas, 1770) in steppe landscapes of the Ulyanovsk Region]. Ekologiya urbanizirovannyh territorij, 2022a. No. 1. P. 37—46. https://www.doi.org/10.24412/1816-1863-2022-1-37-46 [in Russian].
4. Artem'eva E. A. Obyknovennaya slepushonka Ellobius talpinus (Pallas, 1770) kak indikator sohrannosti landshaftov i pochv stepnyh regionov Yuzhnogo Urala [The northern mole vole Ellobius talpinus (Pallas, 1770) as an indicator of the conservation of landscapes and soils of steppe regions of the South Ural]. Problemy regional'noj ekologii. No. 1, 2022b. P. 48—55. https:// www.doi.org/10.24412/1728-323X-2022-1-48-55 [in Russian].
5. Sakhno I. I. Slepushonka (Ellobius talpinus Pall.) na Voroshilovgradshchine [The northern mole vole (Ellobius talpinus Pall.) in the Voroshilovgrad Region]. Vestnik zoologii, 1971. No. 5. P. 65—69 [in Russian].
6. Sakhno I. I. Materialy k ekologii slepushonki obyknovennoj v Voroshilovgradskoj oblasti [Materials to the ecology of the northern mole vole in the Voroshilovgrad Region]. Vestnik zoologii, 1978. No. 1. P. 74—76 [in Russian].
7. Pavlinov I. Ya., Kruskop S. V., Varshavskiy A. A., Borisenko A. V. Nazemnye zveri Rossii [Terrestrial animals of Russia]. Spravochnik-opredelitel'. Moscow, Izd-vo KMK, 2002. 298 p. [in Russian].
8. Topachevskiy V. A. Slepyshovye (Spalacidae). Fauna SSSR. Mlekopitayushchie. [Mole Rats (Spalacidae). (Series: Fauna of the USSR. Mammals]. Izd-vo Nauka, Leningradskoe otdelenie, Leningrad, III (3), 1969. 248 p. [In Russian].
9. Artemyeva Е. А. & D. А.Grudinin. 2021. To the study of the nesting cycle of yellow wagtail within the Steppe Research Station "Orenburg Tarpania". Ninth International Symposium "Steppes of Northern Eurasia", IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 817 012005, IOP Publishing. doi: 10.1088/1755-1315/817/1/012005 [in English].
10. Begall S., H. Burda, C. E. Schleich (Eds.). Subterranean Rodents. News from Underground. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2007. 398 p. [in English].
11. Korobchenko M., Zagorodniuk I. Digging activity of the northern mole-vole (Ellobius talpinus) and characteristics of its molehills. Bulletin of Luhansk University. Biological Sciences. 2008. Vol. 14. No. 153. P. 56—62 [in English].
12. Korobchenko M., Zagorodniuk I., Illiukhin Yu. Distribution of the greater mole rat (Spalax microphthalmus) in Ukraine based on materials of zoological collections. Geo&Bio, 2018. Vol. 16. P. 63—75. https://doi.org/10.15407/gb.2018.16.063 [in English].
