CC BY
64
УДК 581.9 (571.150)
Н.В. Овчарова
канд. биол. наук, ассистент, кафедра ботаники, ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет», г. Барнаул
Т.А. Терехина
д-р биол. наук, профессор, кафедра ботаники, ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет», г. Барнаул
ПОЧВЕННЫЙ БАНК СЕМЯН ЗАЛЕЖНЫХ СООБЩЕСТВ АЛТАЙСКОГО КРАЯ
Работа выполнена в рамках программы стратегического развития ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет» на 2012-2016 гг. «Развитие Алтайского государственного университета в целях модернизации экономики и социальной сферы Алтайского края и регионов Сибири», мероприятие «Конкурс грантов» (№ 2014.312.3.2).
Аннотация. В статье рассмотрены вопросы, связанные с видовым разнообразием семян растений в почве залежных сообществ разного возраста. Установлены виды, преобладающие в почвах залежей. Выявлена динамика видового разнообразия залежей связанная со стадией сукцессии.
Ключевые слова: почвенный банк семян, сукцессии, залежи, растительный покров, динамика.
N.V. Ovcharova, Altai Stat University, Barnaul
T.A. Terehina, Altai Stat University, Barnaul
SOIL SEED BANK FALLOW COMMUNITIES OF THE ALTAI TERRITORY
Abstract. In the article the questions connected with a specific variety of plant seeds in the soil fallow communities of different age. Established types prevailing in soil deposits. Revealed the dynamics of species diversity deposits associated with the stage of succession.
Keywords: the soil seed Bank, succession, deposits, land cover dynamics.
Важным показателем в изучении растительных сообществ является характеристика банка семян - этой неотъемлемой части фитоценоза. В почвах различных растительных сообществ имеется значительный запас семян, порядка сотен и тысяч штук на 1 м . Вопрос изучения роли почвенных банков семян для поддержания видового богатства сообществ был рассмотрен как отечественными [1, 2, 3], так и зарубежными исследователями [4].
Анализируя запасы семян в почве, можно вычленить виды, которые будут формировать ранние стадии сукцессий или влиять на видовой состав сообществ более поздних стадий. Данные о запасе семян существенно дополняют сведения о видовом разнообразии сообществ, так как выявляют виды, представленные исключительно живыми, покоящимися в почве семенами. Такое исследование особенно актуально при изучении залежных фитоценозов, когда возникает необходимость уточнить длительность существования климаксовых и субклимаксовых сообществ.
Способность накапливать в почве семена характерна для эксплерентов, в меньшей степени для патиентов и не выражена у виолентов [5]. Семена эксплерентов (демутационных, флюктуационных, дисклимаксовых - спорыш, гусиная лапчатка) сохраняются в почве даже в климаксовых сообществах. Семенная продуктивность сорных растений огромна. На 1 га полевых почв республики Татарстан (слой 0-10 см) приходится от 530 до 740 млн сорных семян, а местами может достигать 1760 млн штук на гектар [6].
Материалы и методы. В качестве ключевых участков для проведения исследований нами были выбраны участки залежной растительности, которые по типу использования делились на пастбища и сенокосы. Всего было заложено 11 ключевых участков в пяти районах рав-
нинной части правобережья р. Оби в пределах Алтайского края. Характеристика самих залежных сообществ по стадиям сукцессии рассмотрена в статье Овчаровой Н.В., Ямалова С.М. [7]. При определении банка семян залежных фитоценозов отбирали почвенные пробы объемом 250 мл в слое 0-5 см в 5-10-ти кратной повторности с одной исследуемой площади. Всего была взята 61 почвенная проба. При определении семян использовали коллекционный материал кафедры ботаники АлтГУ (более 500 видов семян высших растений). Использовали определители семян [8, 9, 10].
Результаты работы. На всех стадиях сукцессий, изученных нами сообществ, в одной почвенной пробе 250 мл нами регистрируется от 1 до 10 видов семян высших растений. Всего в почвенном банке семян на начальной стадии присутствует 19 видов. Преобладают Chenopodium album, встречающийся в 73% всех почвенных проб, и Convolvulus arvensis (45%). Реже встречаются семена Polygonum aviculare, Setaria pumila, Betula pendula (36%). Общее число антропохоров и апофитов по 21% (4 вида), что объясняется явным преобладанием этих видов именно на начальных стадиях сукцессии (табл. 1).
Таблица 1 - Характеристика основных групп видов по продолжительности жизни и происхождению в почвенном банке семян залежей
Группы видов Стадия сукцессии
I II III IV
Одно-двулетники (виды / % от общего 8 / 42% 11 / 58% 7 / 27% 14 / 30%
количества видов)
Многолетние виды (виды / % от обще- 11 / 58% 8 / 42% 19/73% 32 / 70%
го количества видов)
Всего 19 19 26 46
Антропохоры (виды / % от общего ко- 4 / 21% 5 / 26% 5 / 19% 11 / 23%
личества видов)
Апофиты (виды / % от общего количе- 4 / 21% 6 / 32% 5 / 19% 9 / 19%
ства видов)
Виды естественных местообитаний 11 / 58% 8 / 42% 16 / 62% 26 / 58%
Всего 19 19 26 46
По системе Дж.Ф. Грайма [11] эти виды относятся к типу R (от англ. ruderal - сорный) или эксплерент, рудерал, «шакал». Именно эти растения замещают виолентов в значительно нарушениях местообитаний. Большинство эксплерентов - одно-двулетники (8 видов, 42% от общего видового разнообразия семян), формирующие основной банк семян в почве и являющиеся пионерами восстановления растительности при нарушениях. Наибольшее количество семян в почве (на 1 м2) наблюдается у Polygonum aviculare (3400), Chenopodium album (2200), Setaria pumila (1500). Наименьшее (до 100 семян на 1 м ) - Arctium tomentosum, Oberna behen, Picris hieracioides, Ranunculus polyanthemos.
На II стадии сукцессии залежных сообществ общее количество видов в почвенном банке семян достигает 19. Доминирует Chenopodium album, встречающийся в 88% всех почвенных проб, Convolvulus arvensis и Setaria pumila - по 63%. Единично в почвенных пробах были встречены семена видов: Amaranthus retroflexus, Bromopsis inermis, Poa pratensis, Taraxacum
officinale, Thlapsi arvense - с количеством семян в почве от 100 до 300 на 1 м2. Наибольшее ко-
22 личество семян у Chenopodium album (4400/м ), Setaria pumila (1500/м ). По сравнению с первой
стадией сукцессии залежей отмечается небольшое увеличение до 58% семян одно-двулетников, в том числе апофитов (32%) (рис. 1), что характеризует процесс накопления семян в почве на начальных стадиях сукцессии и отсутствие увеличения в последующих.
На III стадии сукцессии происходит увеличение видового разнообразия в почвенном банке семян до 26. Доля одно-двулетников снижается почти на половину и составляет 27% (ан-
тропохоров и апофитов по 19%). Как и в предыдущих стадиях, доминируют Chenopodium album, встречающийся в 73% всех почвенных проб, Fallopia convolvulus (60%), Convolvulus arvensis и Amoria repens - по 33%. Наибольшее количество семян дают следующие виды: Amoria repens (2000/м ), Chenopodium album (1900/м ), Rumex acetosa (до 800/м ). Единично представлены виды: Anthemis tinctoria, Betula pendula, Echium vulgare, Potentilla argentea, Stellaria graminea и др. с количеством семян до 200/м .
Рисунок 1 - Соотношение групп видов по происхождению (%) по стадиям сукцессии в почвенном банке семян залежных фитоценозов: АХ - антропохоры, АФ - апофиты
Общее количество видов растений в почвенном банке семян на IV стадии возрастает до 46. Стабильным остаётся соотношение одно-двулетников (30%). Антропохоры представлены одиннадцатью видами, что составляет 23%, апофитов - 9 видов (19%). Явное снижение роли этих видов по сравнению с начальными стадиями свидетельствует о накоплении и стабильности количества семян эксплерентов в почве и параллельное увеличение числа семян естественных лугово-степных видов. Основным доминирующим видом остаётся Chenopodium album (94% в почвенных пробах данной стадии), в меньшей степени представлены Echium vulgare
(55%), Fallopia convolvulus (45%), Convolvulus arvensis (36%). Наибольшее количество семян
22 наблюдается у следующих видов: Taraxacum officinale (3700/м ), Echium vulgare (3000/м ), Ru-2 2 2 mex acetosella (2000/м ), Fallopia convolvulus (1700/м ), Convolvulus arvensis (1300/м ). Большая
часть видов имеет немного семян в почве (200/м ): Thalictrum minus, Galium verum, Hypericum perforatum, Plantago lanceolata, Onobrychis arenaria и др. Размножение и распространение остальных видов происходит преимущественно вегетативным путем.
8 я>
Й 40
I
II
III
IV
стадия сукцессии
Рисунок 2 - Соотношение видового разнообразия в надземной и подземной части растительных сообществ по стадиям сукцессии
При исследовании почвенного банка семян нами проведено сравнение почвенного и напочвенного разнообразия видов растений. На начальной стадии сукцессии из 27 видов, встречающихся в надземной части сообщества, в подземной части фитоценоза встречено всего 19 видов (рис. 2). Общие виды: Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Setaria pumila.
Из 132 видов, встречающихся на II стадии сукцессии в надземной части фитоценоза, видовое разнообразие в подземной гораздо меньше и составляет всего 19 видов. Общих видов - 14. Anthem is tinctoria, Fallopia convolvulus, Sonchus arvensis, Thlapsi arvense, Urtica urens отсутствуют в надземной части.
Из 142 видов, встречающихся на III стадии сукцессии в надземной части, видовое разнообразие в подземной части фитоценоза значительно меньше и составляет 26 видов. Общих видов - 19. В надземной части отсутствуют: Anthemis tinctoria, Betula pendula, B. pubescens, Echium vulgare, Sonchus arvensis, Setaria viridis.
Из 158 видов, встречающихся на IV стадии сукцессии в надземной части, видовое разнообразие в подземной части фитоценоза меньше и составляет 46 видов. Общих видов - 25. В надземной части отсутствуют: Echium vulgare, Fallopia convolvulus, Convolvulus arvensis, Setaria glauca, Thalictrum minus, Axyris amaranthoides, Polygonum aviculare, Centaurea scabiosa, Crepis tectorum и др.
Несомненно, значительную роль в восстановлении растительного покрова играет банк семян, находящихся в почве. Таким образом, процессы зарастания залежей (количество стадий, скорость их прохождения, ботанический состав растительности на отдельных стадиях и др.) зависят от климатических и эдафических условий местности, характера растительности, окружающей залежь, размеров залежного участка, длительности его обработки, засоренности.
Нами было выявлено, что на начальной стадии сукцессии отмечается присутствие в почве семян большей части инициальных видов, пионеров сукцессивных серий, а на старовозрастных залежах - лугово-степных видов. В почве накапливаются семена в основном травянистых растений, из древесных - отмечается Betula pendula, B. pubescens.
На всех стадиях сукцессии в почвенном банке семян доминируют виды-эксплеренты. Наибольшее количество семян на 1 м2 дают Taraxacum officinale (3700), Polygonum aviculare (3400), Echium vulgare (до 3000), Chenopodium album (2200), Amoria repens (2000), Rumex ace-tosella (2000). Видовое разнообразие и увеличение доли семян естественных лугово-степных видов возрастают пропорционально стадии сукцессии.
Список литературы:
1. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 3. С. 68-78.
2. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91, вып. 3. С. 3-18.
3. Петров В.В. Содержание покоящихся жизнеспособных семян в почве старовозрастного коренного елового леса / В.В. Петров, С.А. Дыренков // Ботан. журн. 1986. Т. 71, № 9. С. 1227-230.
4. The seed banks of English lowland calcareous grasslands along a restoracion chronose-guence / Fagan K.C., Pywell R.F., Bullock J.M., Marrs R.H. // Plant Ecol. 2010. Vol. 208, № 2. P.199-211.
5. Миркин Б.М. Современное состояние основных концепций науки о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. Уфа: Гилем, 2012. 488 с.
6. Казанцева А.С. Влияние чистых и занятых паров на засоренность почвы семенами сорных растений / А.С. Казанцева, Т.А. Терёхина // Агрофитоценологическое исследование паров как предшественников озимой ржи. Казань, 1975. С. 62-74.
7. Овчарова Н.В., Ямалов С.М. Синтаксономический и ординационный анализы вос-
становительных сукцессий травяной растительности правобережья реки Оби (Алтайский край) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 31. С. 388-394.
8. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. М.: Сельхозиздат, 1961. 414 с.
9. Москаленко Г.П. Атлас семян и плодов сорных растений, встречающихся в подкаран-тинных грузах и материалах / Г.П. Москаленко, Б.И. Юдин. М.: Изд-во КМК, 1999. 264 с.
10. Броувер В. Справочник по семеноведению сельскохозяйственных, лесных и декоративных культур с ключом для определения важнейших семян: пер. с нем. / В. Броувер, А. Ште-лин. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010. 694 с.
11. Grime J.P. Comparative plant ecology: a functional approach to communities of British species / J.P. Grime, J.G. Hodsgon, R. Hunt. London: Unwin Hyman publ, 1988. 892 p.
