CC BY
264
Серия «Биология. Экология»
2008. Т. 1, № 1. С. 3-9 Онлайн-доступ к журналу: http://isu. ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 631.466.1
Почвенные микромицеты основных природных зон
О. А. Берсенева, В. П. Саловарова, А. А. Приставка
Иркутский государственный университет, Иркутск E-mail: bersenena-oksana@rambler.ru
Аннотация. Описано географическое распространение почвенных микромицетов. Показано, что распространение микромицетов почвы подчиняется вполне определенной закономерности в пределах почвенно-георафических зон, типов почв, климатов, растительного покрова и других факторов, определяющих почвенный фон. Установлено достоверное снижение численности и видового разнообразия почвенных микро-мицетов в районе аэровыбросов Иркутского алюминиевого завода (ОАО «ИркАЗ-РУСАЛ»).
Ключевые слова: микромицеты, тип почвы, климат, природная зона, факторы.
Хорошо известно, что почвенные микромицеты, обладая высокой полифункциональностью, осуществляют многообразные процессы в почве и в круговороте веществ в природе. Тем не менее, сообщества почвообитающих грибов - относительно малоизученные компоненты экосистем, всестороннее исследование которых имеет важное научное и практическое значение.
Цель настоящей работы - анализ данных литературы по распространению почвенных микроскопических грибов в различных природных зонах, изучение биоразнообразия почвенных микромицетов в районе газовоздушных выбросов Иркутского алюминиевого завода. Почвенные микромицеты являются неотъемлемой частью почвенной микробиоты. Они широко распространены в различных типах почв: дерново-подзолистых почвах [26], лесных почвах [4], в лесной подстилке [31], сельскохозяйственных почвах [14]. Образуя в почве особый экогоризонт, они контролируют широкий спектр экосистемных функций: первичную и вторичную продуктивность, регенерацию би-офильных элементов путем разложения растительных, животных остатков и перевода элементов из геологического в биологический круговорот, в качестве редуцентов выполняют роль посредников между живым и косным веществом биосферы [4].
Важным моментом в развитии экологии грибов можно назвать внедрение Е. Н. Мишус-тиным [23] географического подхода в исследования микробиоты почв. Изучая микробные сообщества из разных природно-климатических условий, автор показал, что в соответствии с за-
коном географической зональности грибные организмы из разных широт по физиологическим особенностям различаются между собой. Эти различия проявляются в потребности в источниках углеродного питания, в отношении к содержанию кислорода, в реакции на изменение температуры, кислотности, влажности. Все это говорит о том, что факторы внешней среды должны сказываться на распространении грибов.
Позднее последовал целый ряд исследований по изучению распространения грибов в различных географических зонах и типах почв. Звягинцев [16] отметил, что грибы рода Aspergillus встречаются преимущественно в почвах южной зоны. К северу они заменяются грибами рода Penicillium и Mucor. Впоследствии это наблюдение было подтверждено большим числом исследований [8].
Географические и экологические моменты существенно изменяют соотношение группового и видового состава грибов рода Penicillium. Так, Мирчинк [22] установила, что в окультуренных почвах богато представлена секция Asymmetrica рода Penicillium. В лесных почвах значительно больше содержится представителей секции Biverticillata. В почвах южной зоны возрастает число представителей секций Mono-verticillata рода Penicillium. Эта секция является более теплолюбивой и в систематическом отношении близко стоит к роду Aspergillus.
При изучении грибов в верховых торфяных болотных почвах отмечено преобладание родов Penicillium и Mucor и сделан вывод о том, что грибы верхового болота представлены сообществами почвенных грибов, имеющими большое сходство с микобиотой северных кислых почв,
для которых также характерно обилие грибов этих родов. Наиболее богат грибами верхний слой торфяной залежи, типичными для него являются грибы родов Dematium, Cladosporium и Macrosporium.
Можно считать доказанным, что распространение мукоровых грибов в почвах связано с высоким содержанием в последних слабораз-ложенных органических веществ [13].
Classen [31], например, отмечает, что если в богатых опадом лесных почвах до 25-40 % зародышей учитываемых грибов приходится на мукоровые, то в почвах пашни их число не превышает 12-15 %. Подобно грибам рода Mucor ведут себя и грибы рода Absidia. Некоторые виды мукоровых грибов, как Mucor ramanianus, свойственны преимущественно почвам хвойных лесов [4], a Mucor racemosus, Mucor nodo-sus и Mucor mucedo встречаются главным образом в почвах сельскохозяйственных угодий [22].
По мере движения с севера на юг почвы обедняются мукоровыми грибами [33]. В почвах субтропической и тропической зон обычно встречается род Cunninghamella - гриб, совсем не встречающийся или бедно представленный в почвах севера. Теплолюбивый род Rhizopus чаще обнаруживается в почвах южной зоны [13].
Определенные закономерности имеются в распространении грибов рода Fusarium. Эти грибы в большом количестве встречаются в почвах срединных зон (черноземные, каштановые и сероземные почвы), покрытых травянистой растительностью, и весьма бедно представлены в лесных почвах. Тесная связь грибов рода Fusarium с травянистой растительностью в холодной и умеренной климатических зонах отмечена исследователями [27].
В тропической зоне лесные почвы также богаты грибами рода Fusarium [33]. В восточной части Западно-Сибирской равнины наиболее распространены виды секции Sporotrichiel-la, такие как F. sporotrichoides, F. poae, F. trici-nctum, доминирующими видами считают F. av-anaceum, F. acuminatum, F. equiseti, F. monilifo-rme, F. sporotrichoides и F. avenaceum [8].
В центральной части Западно-Сибирской равнины наиболее распространены виды F. av-anaceum, F. poae, F. equiseti, F. culmorum, а также доминируют виды F. moniliforme, F. sporo-trichoides [11]. Наибольшее количество видов представлено на юго-востоке Среднесибирского плоскогорья (Иркутская область), где имеют распространение два вида секции Discolor -F. sambucinum Fuck. и F. heterosporum Ness: Fr,
а также F. oxysporum, F. culmorum, F. solani, F. avenaceum [7].
Т. Ю. Гагкаева отмечает, что распространение грибов рода Fusarium в почве меняется в зависимости от периода вегетации растений [7]. Увеличение грибов рода Fusarium происходит к концу вегетации растений. Грибы рода Fusarium могут вести как сапрофитный, так и паразитный образ жизни. Встречаются полупа-разиты, способные поражать только ослабленные растения, и существует группа сапротро-фов, живущих в почве. В почве грибы рода Fusarium имеют широкое распространение. Там они способны существовать в активной форме и быстро размножаться [34].
В. Г. Иващенко с соавторами, указывал на определенную закономерность в распространении ряда видов фузариумов в зависимости от климатических условий. F. equiseti, F. acuminatum, F. moniliforme формируются в условиях континентального климата (Омская область, Алтайский край), F. graminearum, F. poae доминирует в умеренно-теплых и влажных условиях (Приморье и Амурская область), F. sambucinum и F. acuminatum наиболее часто встречаются в почвах из холодных зон (Якутия и Иркутская обл.), F. culmorum и F. tricinctum только из холодных зон (Якутия и Свердловская обл.) F. ave-naceum, F. sporotrichioides относят к грибам-ко-смополитам, которые распространены практически во всех зонах азиатской части России [17].
Весьма неравномерно распределяются в почвах грибы рода Trichoderma. Создается впечатление, что эти организмы обильнее всего размножаются в почвах, богатых органическими остатками. Однако единого мнения у исследователей об экологии грибов рода Trichode-rma пока не сложилось [1].
Некоторые авторы объясняют способность грибов рода Trichoderma существовать в самых разнообразных почвах тем, что они обладают высокой антагонистической и антибиотической активностью, а также способностью к микопаразитированию [11].
А. В. Александровой в результате проведенных исследований видового состава грибов рода Trichoderma в 25 регионах России удалось установить видовое разнообразие и географическое распространение грибов этого рода [1]. Автор отмечала широкое распространение вида T. viride во всех обследованных регионах. Второе место по распространению занимал вид T. citrinoviride Bissett. Далее следовали такие виды, как T. hamatum, T. koningii и T. harzia-num. К редко встречаемым видам отнесены
T. spirale, T. croseum, T. aureoviride, T. strictipi-lis, T. longipilis и T. fertile. Очень редкими считались виды T. minutisporum, T. tomentosum, T. crassum и T. saturnisporum.
Что же касается видовой представленности грибов рода Trichoderma в различных географических областях, то А. В. Александрова, выявила некоторые закономерности. Вид T. viride широко представлен, как на Дальнем Востоке, так и в центральной части России. Такие виды, как T. polysporum и T. dtrinoviride, чаще встречались в центральной части России, чем в других регионах. В южных областях наиболее широко были представлены виды T. asperellum. Вид T. virens имел широкую представленность только на Дальнем Востоке [1].
По данным Л. Л. Великанова с соавторами [5], почвы Московской области обладают небольшим разнообразием грибов рода Tricho-derma (9 видов). Наиболее часто встречаемым является вид T. harzianum далее в порядке убывания частоты встречаемости следуют виды T. viride и T. koningii. Наименьшее число выделенных изолятов принадлежит виду T. aureo-viride, его количество от общего числа изоля-тов составляет лишь 0,52 %. Грибы рода Tri-choderma чаще всего выделялись в лесных подстилках (горизонты А0F и А0Н). На свежем опаде грибы этого рода встречались редко. В других горизонтах грибы рода Trichoderma имели спорадическую представленность.
R. M. Danielson и C. B. Davey, изучая количественную представленность грибов рода Tri-choderma в лесных почвах различных штатов США, пришли к выводу, что частота встречаемости грибов рода Trichoderma выше в верхних горизонтах почв, по сравнению с глубинными [32]. Авторами указана еще и некоторая дифференцировка в расселении представителей этой группы грибов в видовом разрезе. Так, в теплых районах Северной Каролины и Вирджинии большинство культур представлены T. ko-ningii (почва с низкой и средней влажностью) и T. hamatum (почва с высокой влажностью).
Известно, что грибы рода Trichoderma активно участвуют в разложении лесной подстилки. Отмечено, что существует связь между активным разложением подстилок и местом обитания грибов. Лучшее разложение опада происходит теми микроорганизмами, которые были непосредственно из него выделены [3]. Известно, что тип почвы оказывает значительное влияние на состав микробного сообщества. При изучении состава микромицетов коричневой карбонатной почвы на юге Таджикистана
установлено, что виды T. koningii и T. harzia-num являются типичными редкими для почвы данного региона [19]. Вид T. viride одинаково часто встречается как в лесных, так и в луговых [11]. В светло-каштановых почвах, сероземах и солонцах доминируют виды T. album и T. glaucum [24].
Почвы лесных питомников обладают меньшим видовым разнообразием грибов рода Tricho-derma по сравнению с целинными почвами [29].
По данным ряда авторов, встречаемость грибов рода Trichoderma в 2-3,5 раза выше в целине, чем в почвах лесопитомников [2; 35].
Однако есть мнение, что окультуривание почвы оказывает благоприятное влияние на развитие грибов рода Trichoderma, вследствие чего происходит увеличение частоты встречаемости грибов этого рода [36].
Немногочисленны грибы рода Trichoderma в почвах дерново-слабоподзолистых супесчаных и дерново-слабоподзолистых тонкопесчаных типах. В дерново-среднеподзолистых глее-вых супесчаных, а также на легких суглинках встречался вид T. aureoviride. Этот вид гриба в совокупности с видами T. hamatum, T. koningii, T. harzianum был широко распространен в дер-ново-глеевых средне- и тяжело-суглинистых почвах, но реже встречались T. viride и T. poly-sporum. В болотных низинных и торфяных почвах все перечисленные виды были представлены в большом количестве [6].
Результаты исследований, проведенные в почвах лесопитомников показывают, что на территории Средней Сибири наиболее распространены такие виды как T. citrinoviride, T. ha-matum, T. polysporum, T. longibrachiatum [12]. Отмечается высокая частота встречаемости грибов рода Trichoderma в почвах горных тундр и высокогорных каменистых пустошей Хибин [18].
При исследовании почв ольховников в бассейне верховий Колымы И. Б. Гришкан обнаружил грибы рода Trichoderma, причем преимущественно представителей вида T. konin-gii [10]. По данным Г. Ш. Сейтетова, во влажных северных почвах распространены такие виды, как T. lignorum (Tode) Harz, T. viride и T. koningii, но совершенно отсутствуют T. album и T. glaucum [25].
Грибы рода Trichoderma имеют неравномерную представленность в почвах. Больше всего эти грибы распространены в почвах, богатых органическими остатками, там же происходит их активное размножение [24]. Такая точка зрения согласуется с мнением [10] о том, что
неразложившиеся органические вещества способствуют активному развитию микромицетов.
В литературе отмечается тяготение грибов рода Chaetomium к почвам высокого плодородия, богатым подвижными формами азота [22].
В почвах обильно представлены грибы с темнопигментированным мицелием (Cladospo-rium, Macrosporium, Alternaria и т. д.). Грибы рода Cladosporium, относящиеся к классу Deu-teromycetes, очень широко распространены в природе, а его представители обнаружены на самых разнообразных субстратах, как в качестве сапрофитов, так и важных паразитов растений. Представители этого рода незначительно распространены в Узбекистане - это связано с природно-климатическими условиями данного региона [24].
Темнопигментированные целлюлозоразлагающие грибы рода Dematium более распространены в почвах с малоактивными минерали-зационными процессами [8]. В силу отмеченного, они тяготеют к почвам северной зоны.
Грибы рода Alternaria наиболее часто встречаются в oкультуренных почвах, занятых сельскохозяйственными растениями, поскольку представители данного рода являются возбудителями инфекционного заболевания растений -альтернариоза. Грибы рода Alternaria широко представлены в почвах Красноярского края и в Иркутской области [15]. Т. К. Шешегова отмечала очень большое разнообразие грибов данного рода на северо-востоке России [28].
Грибы рода Penicillium преобладают преимущественно в почвах северной зоны, среди которых наиболее часто встречаются представители секции Asymmetrica [22]. Грибы данного рода благодаря богатому ферментному аппарату способны существовать в самых разнообразных условиях [9]. В почве тундры практически отсутствуют грибы рода Aspergillus, но здесь легко найти мукоровые грибы и часто встречаются «темнопигментные» виды почвенных микромицетов [24].
Грибы родов Stachybotris, Sterohilium, Dicoc-cum выявляют тяготение к почвам северной зоны [30]. Почвы таежной зоны по родовому составу грибов схожи с почвами тундры, но здесь обнаруживаются и некоторые отличия.
Так, например, по данным Беломесяцевой [4], в лесах сильно возрастает численность грибов секции Biverticillata рода Penicillium, чаще встречается Trichoderma и многочисленные му-коровые грибы. В луговых почвах обычным становится Fusarium. Для лесных подзолистых почв северной зоны характерно наличие Mucor
sаmanianus. Спорадически обнаруживаются грибы с темноцветным мицелием (Alternaria, Cla-dosporium, Stemphilium и др.). Пикнидильные грибы рода Phoma характерны для лесных почв как лесолуговой, так и лесостепной зоны. Их можно встретить и в черноземах.
В серых лесных почвах также преобладают грибы рода Реnicillium с большим количеством представителей секции Biveriticillata [10]. Однако Mucor ramanianus в лесных почвах представлен менее богато, чем в северных зонах. В ценозе микрофлоры почв, занятых травянистой растительностью, Fusarium занимает видное место [4].
В черноземах степной зоны много грибов рода Penicillium с преобладанием секции Asy-mmetrica. Начинают регулярно появляться грибы рода Aspergillus, численность мукоровых грибов начинает редуцироваться, что еще более резко проявляется в южных почвах. В каштановых и сероземных почвах богато представлен poд Aspergillus, но менее обильны грибы рода Penicillium. Существенным компонентом ценоза становится Fusarium. В составе семейства Mucoraceae часто встречаются Rhizopus, Cunninghmella и Choanephora, несвойственные почвам северной зоны. Микофлоре солонцов и солончаков свойственно много признаков, характерных для почв юга. Но здесь резко возрастает численность грибов секции Моnoverti-
cillata рода Penicillium [22; 24].
Отмеченная группа грибов в больших количествах обнаруживается в торфяниках. В рассматриваемой категории почв встречается много зародышей темнопигментированных грибов из родов Stemphillium, Mасrоsporium и Clado-sporium.
Наряду с зонально-географическим подходом важное место в изучении распространения почвенных микроскопических грибов имеет вертикально-ярусный подход, ставший в последние годы весьма актуальным.
Для наземных экосистем основным фактором, определяющим вертикальное распределение микромицетов является характер субстрата. Установлено, что при переходе от надземного к наземному ярусу происходит увеличение концентрации микромицетов в ряду: зеленые части растений - отмирающие части -опад - подстилка [16].
В различных природных условиях почвенные микромицеты формируют микросообщества (сукцессии), состав и структура которых определяется экологическими характеристиками природной зоны. Изучению грибных сукцессий в почвах и
подстилках посвящено много трудов, среди них работа Егоровой и Калантаевской [14].
Важное место в выявлении сукцессионных закономерностей занимают работы, посвященные взаимоотношениям высших и низших грибов, оценке вклада каждой из этих групп в разложение органического вещества. Исследование взаимного влияния представителей высших базидиомицетов и постоянно присутствующих на гниющих растительных остатках грибов родов РвтсШтт, Тпскоёвгта, ¥ша-пит и др. представляет большой интерес для более глубокого понимания функционирования почвенной системы в целом [26].
Каждая природная зона, в которой формируется определенный тип почвы, характеризуется определенным типом растительности и специфическими, присущими ей климатическими условиями, включающими режим влажности, температуры, интенсивности солнечной радиации, диапазоном значений рН почвы. Все это определяет также своеобразие состава почвенных микроорганизмов, в том числе специфику почвенных грибов каждой зоны, т. е. подчинения их распространения в почвах общему закону зональности [33].
Для характеристики своеобразия состава видов грибов разных типов почв в настоящее время используется понятие комплекса типичных видов. Комплекс типичных видов выделяется на основе пространственной и временной частоты встречаемости вида [4].
В современной биосфере формирование грибных комплексов происходит под влиянием как естественных, так и антропогенных фактоСистематический анализ микобиоты,
ров. В настоящее время установлено, что многие антропогенные воздействия, особенно за-грязения, могут изменять структуру комплексов почвенных грибов [20].
Исследования почвенных микромицетов, проведенные нами в 2006-2007 годах показывают, что почвенная микобиота, выделенная из серых лесных почв, расположенных на разном расстоянии от территории ИркАЗ-РУСАЛ, насчитывает 14 видов, принадлежащих к 9 родам Mucor, Chaetomium, Alternaria, Aspergillus, Pe-nicillium, Trichoderma, Fusarium, Rhizopus, Ver-ticillium. Эти цифры свидетельствуют о том, что биоразнообразие почвенной микобиоты исследуемых почв невелико. Подавляющая часть выделенных видов микромицетов — типичные сапротрофы из отдела Deuteromycota класс Deuteromycetes, который в таксономическом списке представлен 5 родами, принадлежащих к порядкам Hyphomycetales, Eurotiales, Moni-liales и Hypocreales (табл. 1).
Для выявленной нами почвенной микобиоты характерно преобладание по численности и видовому разнообразию представителей рода Penicillium - 4 вида из 14, т. е. более трети состава микобиоты; представителей рода Tricho-derma (2 вида), постоянное присутствие в загрязненных почвах грибов рода Aspergillus, что согласуется с ранее полученными данными [20], согласно которым грибы рода Aspergillus являются характерными для серых лесных почв. Сравнение микобиот исследуемых почв показало, что по мере удаления от предприятия наблюдается увеличение количества и видового разнообразия микромицетов.
Таблица 1
выделенной из исследованных почв
Отдел Класс Порядок Семейство Род Виды
Zygomycota Zygomycetes Mucorales Mucoraceae Mucor Rhizopus p.p.
Ascomycota Ascomycetes Sordariales Chaetomiaceae Chaetomium sp.
Deuteromycota Deuteromycetes Hyphomycetales Moniliaceae Alternaria sp.
Eurotiales Trichocomaceae Aspergillus A. flavus A. niger
Penicillium P. funiculosum P. velutinum P. purpurogenum sp.
Trichoderma Т. koningii Т. viride
Moniliales Moniliaceae Verticillum V. album
Hypocreales Hypocreaceae Fusarium F. oxysporum
Таким образом, проведенный анализ литературных данных и наши собственные исследования свидетельствуют о том, что формирование комплексов типичных видов почвенных грибов подчиняется определенным закономерностям, согласующимся с общими закономерностями происхождения и свойств почв и биогеоценозов. Это свидетельствует о возможном использовании комплексов грибов для характеристики биологических особенностей типов почв и биогеоценозов.
Литература
1. Александрова А. В. Грибы рода Trichoderma Pers.: Fr. Таксономия, географическое распространение и экологические особенности : автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. В. Александрова. - М.,
2000. - 20 с.
2. Александрова А. В. Ключ для определения видов рода Trichoderma / А. В. Александрова, Л. Л. Великанов, И. И. Сидорова // Биоразнообразие, систематика, экология. - 2006. - Т. 40, вып. 6. -С. 457-459.
3. Афанасьева М. М. Участие микромицетов в биодеструкции лесного опада и их влияние на прорастание семян ели / М. М. Афанасьева, Л. Л. Великанов // Микология и фитопатология. - 1989. Т. 23, вып. 4. - С. 305-309.
4. Беломесяцева Д. Б. Особенности видового состава почвенных микромицетов в хвойных лесах Минской возвышенности / Д. Б. Беломесяцева, Т. Г. Ша-башова // Микология и фитопатология. - 2004. Т. 38, вып.6. - С. 1-7.
5. Великанов Л. Л. Пространственное распределение грибов рода Trichoderma в почвах Звенигородской биологической станции Московского государственного университете / Л. Л. Великанов, И. И. Сидорова, Салах Курини // Микология и фитопатология. - 1999. - Т. 33, вып. 2. - С. 101-106.
6. Виноградова К. А. Анализ межпопуляцион-ных взаимодействий почвенных грибов и актиноми-цетов / К. А. Виноградова, Т. С. Шаркова, А. В. Александрова // Микология и фитопатология - 2005. № 3. - С. 23-26.
7. Гаркаева Т. Ю. Внутривидовое разнообразие гриба Fusarium graminearum / Т. Ю. Гаркаева // Современная микология в России: Тез. докл. I съезда микологов России, 11-13 апреля 2002 г. - М. : Нац. акад. микологии, 2002. - С. 179-180.
8. Гарибанова Л. В. Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов / Л. В. Гари-банова, С. Н. Леконцова - М. : ТНИ КМК, 2005.- 220 с.
9. Горленко М. В. Функциональное биоразно-
образие почвенных микроорганизмов: Подходы к оценке / М. В. Горленко // Тр. конф. Перспективы развития почвенной биологии. - М., 2001.-
С.228-234.
10. Гришкан И. Б. Почвенные микромицеты ольховников в бассейне верховий Колымы / Гриш-кан И. Б. // Микология и фитопатология. - 1995. -Т. 29, вып. 2. - С. 1-6.
11. Громовых Т. И. Новые аборигенные штаммы грибов рода Trichoderma распространенные на территории Средней Сибири / Т. И. Громовых, С. В. Прудникова, О. А. Могильная // Микология и фитопатология. - 2001. - № 1. - С. 56-61.
12. Громовых Т. И. Фитопатогенные микромице-ты сеянцев хвойных в средней Сибири видовой состав, экология, биологический контроль : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Т. И. Громовых. - М., 2002. - 37 с.
13. Дьяков Ю. Грибы и растения / Ю. Дьяков. -М.: Угол, 2006. - 120 с.
14. Егорова Л. Н. Фузариоз колоса пшеницы : видовой состав, фузариотоксины / Л. Н. Егорова, О. Г. Калантаевская // Пути повышения эффективности научных исследований на Дальнем Востоке : Материалы Рос. науч.-практ. конф. 14-18 сентября 2003 г. - Новосибирск : НГУ, 2003. - С. 250-256.
15. Зазимко М. И. Патогенный комплекс на озимой пшенице / М. И. Зазимко, Э. И. Монастырская, С. В. Горьковенко // Защита и карантин растений. -2003. - № 4. - С. 18-20.
16. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы / Д. Г. Звягинцев. - М. : Изд-во МГУ, 1987. - 286 с.
17. Иващенко В. Г. Видовой состав грибов рода Fusarium в Азиатской части России / В. Г. Иващенко, Н. П. Шипилова, И. Ю. Кирцидели // Микология и Фитопатология. - 2000. - Т. 34, вып. 4. - C. 54-58.
18. Кирцидели И. Ю. Почвенные микромицеты горных тундр Хибин (Кольские полуостров) / И. Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. -1982. - Т. 33. - С. 368-391.
19. Кураков А. В. Микроскопические грибы почвы, ризосферы и ризопланы хлопчатник; и тропических злаков, интродуцированных на юге Таджикистана / А. В. Кураков, Тхи Хонг Тхань, И. С. Бе-люченко // Микробиология. - 1994. - Т. 63, вып. 6. -
С. 1101-1110.
20. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов / О. Е. Марфенина. - М. : Медицина для всех, 2005. - С. 195.
21. Марфенина О.Е. Опасные плесени в окружающей среде / О. Е. Марфенина // Природа. - 2002. -№ 11. - С. 1-6.
22. Мирчинк Г. Т. Почвенная микология / Г. Т. Мирчинк - М. : МГУ, 1998. - 224 с.
23. Мишустин Е. Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е. Н. Мишустин. - М. : Наука, 1975. -105 с.
24. Полянская Л. М. Определитель жизнеспособности спор и мицелия грибов в почве / Л. М. Полянская, А. В. Головченко, Д. Г. Звягинцев // Микробиология. - 1998. - Т. 67, № 6. - С. 82-83.
25. Сейкетов Г. Ш. Грибы рода Trichoderma и их использование в практике / Г. Ш. Сейкетов. - Алма-Ата : Наука, 1982. - 248 с.
26. Xабибуллина Ф. Н. Биоразнообразие микро-мицетов подзолистых и болотно-подзолистых почв I Ф. Н. Xабибуллина II Микология и фитопатология. -2006. - N° 1. - С. 32-34.
27. Шералиев А. Ш. Распространение грибов рода Fusarium в почвах Чаткальского горнолесного заповедника I А. Ш. Шералиев, К. Бухаров, Ч. Xол-мурабдов II Микробиол. журн. - 2002. - М 3. -
C. 38-41.
28. Шешегова Т. К. Влияние фузариозных болезней озимой ржи на зараженность зерна I Т. К. Шешегова II Защита и карантин растений. -2002. - М 9. - С. 20-21.
29. Якименко Е. Е. Микромицеты почв лесных питомников I Е. Е. Якименко II Микология и фитопатология. - 2000. - Т. 26, вып. 6. - С. 480-486.
30. Buckley D. H. The structure of microbial communities in soil and the lasting impact of cultivation I
D. H. Buckley, T. M. Schmidt II Microbiol. ecology. -
2001. - Vol. 42. - Р. 11-21.
31. Classen A. T. Community-level physiological profiles of bacteria and fungi I A. T. Classen, S. I. Boyle,
K. E. Haskins II Microbiol. Ecol. J. - 2003. - Vol. 44. -P. 319-328.
32. Danielson R. M. The abundance of Tricho-derma propagules and distribution of species in forest soils I R. M. Danielson, C. B. Davey II Soil Biologi and Biochemistry. - 1973. - Vol. 5. - P. 495- 504.
33. Derry A. M. Functional diversity and community structure of micro-organisms in three arctic soils as determined by sole-carbon-source-utilization I A. M. Derry, W. J. Staddon, P. G. Kevan, J. T. Trevors II Bio-chem. J. - 2004. - Vol. 8. - P. 205-221.
34. Fillion M. Direct interaction between the fungus and different rhizosphere microorganisms I M. Fillion, J. A. Fortin II Biochem. - 2006. - М 15. - P. 87-88
35. Kllining С. В. Identification of Trichoderma species from Russia, Siberia I С. В. Kllining, C. P. Ku-bicek II Mycol. Res. - 2000. - М 9. - Р. 1117-1125.
36. Samuels G. J. Trichoderma - a review of biology and systematics of the genus I G. J. Samuels II Mycological Research. - 1996. - Vol. 100, М 8. -Р. 923-935.
Soil microscopic fungi of major natural zone
O. A. Berseneva, V. P. Salovarova, A. A. Pristavka
Abstract. Geographical spreading of soil microscopic fungi are described in article. The spreading of soil microscopic fungi is subordinated perfectly define regularity in accordance with soil- geographical zone, types soils, climates, plant cover and other factors defined soil background is showed.
Key words: micromycets, type’s soils, climates, natural zone, factors.
Берсенева Оксана Андреевна Иркутский государственный университет 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 аспирант
Тел. (3952) 24-18-70, факс (3952) 24-18-55 E-mail: berseneva-oksana@rambler.ru
Саловарова Валентина Петровна Иркутский государственный университет 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 д.б.н., профессор
зав. кафедрой физико-химической биологии,
Тел. (3952) 24-18-70, факс (3952) 24-18-55 E-mail: vsalovarova@rambler.ru
Приставка Алексей Александрович Иркутский государственный университет 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 к.б.н., доцент кафедры физико-химической биологии Тел. (3952) 24-18-70, факс (3952) 24-18-55 E-mail: a_pristavka@rambler.ru
Berseneva Oksana Andreevna Irkutsk State University 5, Sukhe-Batora St., Irkutsk, 664003 doctoral student
Phone: (3952) 24-18-70, fax (3952) 24-18-55 E-mail: berseneva-oksana@rambler. ru
Salovarova Valentina Petrovna Irkutsk State University 5, Sukhe-Batora St, Irkutsk, 664003
D.Sc. in Biology, Prof.,
Head of Department of Physical and Chemical Biology Phone: (3952) 24-18-70, fax (3952) 24-18-55 E-mail: vsalovarova@rambler.ru
Pristavka Aleksey Aleksandrovitch
Irkutsk State University
5, Sukhe-Batora St., Irkutsk, 664003
Ph.D. in Biology, ass. prof
Phone: (3952) 24-18-70, fax (3952) 24-18-55
E-mail: a_pristavka@rambler.ru
