CC BY
151
Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н. Почвенная мезофауна среднетаежных лесов.
УДК 631.468: [591.5+591.9] (470.13)
ДОЛГИН Модест Михайлович, доктор биологических наук, профессор, заведующий отделом экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (г. Сыктывкар). Автор 220 научных публикаций, в т. ч. 20 монографий и 3 учебных пособий
КОЛЕСНИКОВА Алла Анатольевна, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник отдела экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (г. Сыктывкар). Автор 125 научных публикаций, в т. ч. 15 монографий
КОНАКОВА Татьяна Николаевна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (г. Сыктывкар). Автор 28 научных публикаций
ПОЧВЕННАЯ МЕЗОФАУНА СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ
РЕСПУБЛИКИ КОМИ
В результате почвенно-зоологических исследований, проведенных в еловых, сосновых и березово-осиновых лесах подзоны средней тайги Республики Коми, оценены видовой состав, разнообразие и структура сообществ почвенной мезофауны. Выявлено 19 таксономических групп, 75 родов, 140 видов почвенных беспозвоночных. Преобладают лесные виды, ведущих хищный образ жизни и населяющие подстилку. Наиболее высоким разнообразием мезофауны характеризуются пойменные березово-осиновые леса, в которых зарегистрировано свыше 70 видов беспозвоночных. В остальных лесах выявлено в два-три раза меньше видов.
Ключевые слова: мезофауна, таксономический состав, разнообразие, структура, среднетаежные леса.
Почвенная мезофауна - обязательный компонент биоценозов практически всех природно-климатических зон. Колоссально велик вклад почвенных сообществ в обеспечение биоразнообразия в северных экосистемах. Исследования почвенной фауны в Европе и России, проводящиеся с 30-40-х годов ХХ века, выявили значительное число видов почвенных беспозвоночных, в том числе представителей
мезофауны, населяющих таежную зону. В то время как в Республике Коми совершенно не выяснены закономерности изменения таксономического и видового разнообразия беспозвоночных в широтном аспекте в пределах таежной зоны от южной до крайне-северной тайги, не определены различия в составе и структуре населения почвенных животных в различных подзонах тайги. Поэтому цель проводимых
*Работа выполнена при поддержке программы фундаментальных исследований ОБН РАН, проект № 12-Т-4-1001. © Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н., 2012
нами исследований состоит в оценке разноо-образия и структурно-функциональной организации комплексов беспозвоночных в почвах среднетаежных лесов.
Материал и методы. Подзона средней тайги в пределах Республики Коми занимает около 165 тыс. км2, что составляет 39,5 % ее территории. Климат - умеренно-континентальный, с длительной холодной зимой и коротким умеренно теплым летом. Значительное количество выпадающих осадков определяет повышенную заболоченность территории.
Нами были исследованы комплексы крупных почвенных беспозвоночных в коренных и производных лесах Республики Коми на территории административных районов Сыктыв-динский, Усть-Вымский, Княжпогостский и Корткеросский (табл. 1). Для сбора материала применяли метод отбора почвенных проб размером 0,0625 м2 [1]. На каждом участке случайным образом при помощи пробоотборника отбирали за один раз 10-20 почвенных образцов на глубину органогенного горизонта 7-10 см, достаточных для учета крупных беспозвоночных животных. Отбор почвенных образцов проводили несколько раз за вегетационный период. Всего было взято 1 060 почвенных образцов и собрано 4 100 экземпляров почвообитающих беспозвоночных (табл. 1). В ходе камеральной обработки проводили определение таксономического состава почвенной мезофа-уны, в том числе до вида идентифицировали семейства Lumbricidae, Lithobiidae, Geophilidae, Polizoniidae, Carabidae, Staphylinidae и Elateridae. Статистическую обработку результатов (описательная статистика) проводили в программе Excel в соответствии с методическими рекомендациями [2, 3]. К эудоминантным относили виды, относительное обилие которых составляло более 39,8 % от числа всех особей группировки, к доминантным - от 15,9 до 39,8 %, субдоминантным - от 6,5 до 15,9 %, малочисленным - от 2,5 до 6,5, редким - < 2,5 %. Для оценки разнообразия населения почвенных беспозвоночных рассчитывали индексы Шеннона и Бергера-Паркера в программе Diverse.
Сходство между сообществами почвенных беспозвоночных оценивали при помощи качественной и количественной формы индекса Чекановского-Съеренсена в программе Biodiv. Выделение биотопических и трофических групп, а также жизненных форм осуществляли на основе данных литературы [4-6].
Характеристика почвенной мезофауны средней тайги. Почвенное население изученных лесных биоценозов представлено таксономическими группами (табл. 2), считающимися наиболее массовыми в таежных сообществах Евразии [7, 8]. Набор таксономических групп мало изменяется в течение вегетационного сезона. Дождевые черви представлены шестью видами. В еловых лесах зарегистрированы подстилочные и почвенно-подстилочные формы Lumbricus rubellus, Eisenia nordenskioldi, Dendrobaena octaedra, в сосняках - L. rubellus и D. octaedra, в березово-осиновых лесах, кроме перечисленных видов, встречаются обитатели верхних и средних почвенных горизонтов Aporrectodea caliginosa, A. rosea и Octolasion lacteum. Многоножки-костянки представлены Monotarsobius curtipes и Lithobius forficatus, причем первый многочислен во всех типах леса, второй, несмотря на принадлежность к эврибионтам и синантропам, отмечен только в ельнике черничном (XIV). Наряду с костянками в исследованных биоценозах отмечены многоножки семейств Geophylidae и Polizoniidae. Группировки Geophilus longicornis и Polyzonium germanicum, выявленные в осинниках Сыктывдинского района (II, III) и лесах Корткеросского района (XIV-XVI), характеризуются невысокой плотностью. Семейство Carabidae является самым многочисленным в исследуемых лесах. Всего найдено 50 видов, большей частью встреченных в пойменных осинниках (II-IV), в основном представители родов Carabus, Pterostichus, Calathus, Agonum, Platynus, Amara. Только здесь встречены виды родов Cicindela, Elaphrus, Epaphius, Bembidion, Patrobus, Poecilus, Synuchus, Anisodactylus и Harpalus. В ельниках и сосняках выявлен Cychrus caraboides, а также представители
Таблица 1
ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОБНЫХ УЧАСТКОВ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
№ Участок Почва Растительность Период исследования Число проб. Количество экземпляров
Сыктывдинский район
I Ельник черничный Подзол иллювиально- железистый Древесный ярус - Picea obovata, Pimis sylvestris и Betula pendula, подлесок - Juniperus communis, Salix sp., Sorbus aucuparia и Rosa acicularis, травянисто-кустарничковый ярус - Vaccinium mvrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Rub us humilifolius, Solidago virgaurea, Oxalis acetosella, Mai anthem um bifolium, Trientalis europaea, Linnaea borealis, моховой покров -Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum polvsetum, Polvtrichum commune и сфагновые мхи июнь-август 2004, 2006, 2008, 2010 70 240
II Березовоосиновый лес Аллювиальная дерново-лесная Древесный ярус - Populus tremula, В. pendula, подлесок - S. aucuparia и Frangula alnus, травяной покров - Rub us saxatilis. моховой покров отсутствует июнь- сентябрь 2003-2005 120 482
III Березовоосиновый лес Аллювиальная лугово-лесная Древесный ярус - В. pendula, Ptremula, подлесок -S. aucuparia, травянисто-кустарничковый ярус - R. saxatilis, Carex cespitosa, Equisetum pratense, Galium phvsocarpum, M. bifolium, Pyrola media, P. minor, моховой покров - Climacium dendroides июнь- сентябрь 2003-2005 120 548
IV Березовоосиновый лес Аллювиальная лугово-болотная лесная Древесный ярус - В. pendula, Ptremula, подлесок -Padus avium, травянисто-кустарничковый ярус - С. cespitosa, Galium palustre, Filipendula ulmaria, Mentha ar\>ensis, Lysimachia vulgaris, моховой покров - С. dendroides и представители рода Calliergon июнь- сентябрь 2003-2005 120 412
Усть-Вымский район
V Ельник чернично- зеленомошный Подзол иллювиально- железистый Древесный ярус - Р. оЬо\’а1а. подлесок - & аисирапа, РЛгети1а, травянисто-кустарничковый ярус - Едш5еипп 5у1\’аИсит, К тугИ/Нм, V. л>Ш5^аеа, моховой покров - зеленые и сфагновые мхи июнь-июль 2004 50 169
Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н. Почвенная мезофауна среднетаежных лесов..
№ Участок Почва Растительность Период исследования Число проб. Количество зкїемпляров
VI Сосняк вересково- лишайниковый Подзол иллювиально- железистый Древесный ярус - P. sylvestris, травянисто-кустарничковый ярус - Calluna vulgaris, К vitis-idaea, Carex ericetorum, Arctostaphvlos uva-ursi,Hieracium pilosella, К myrtillus и Empetrum hermaphroditum, напочвенный покров - Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris июнь- сентябрь 2008, 2010 60 65
VII Сосняк лишайниково -зеленомошный Подзол иллювиально- железистый Древесный ярус - P. sylvestris, травянисто-кустарничковый ярус - С. vulgaris, К vitis-idaea, С. ericetorum, A. uva-ursi, Н. pilo sella, К myrtillus, E. hermaphroditum, напочвенный покров - P. schreberi июнь- сентябрь 2008, 2010 60 110
VIII Сосняк зеленомошный Подзол Древесный ярус - P. sylvestris, подлесок - Ptremula, S. aucuparia. травянисто-кустарничковый ярус - К vitis-idaea, К myrtillus, моховой покров - зеленые мхи июнь-июль 2004 50 87
IX Сосняк багульниково- сфагновый Торфяно- глеевая Древесный ярус - P. sylvestris, подлесок - Betula папа, травянисто-кустарничковый ярус - К myrtillus, Ledum pa lustre, К uliginosum, Rub us chamaemorus, Chamaedaphne calvculata, моховой покров - Sphagnum angustifolium, P. commune, P. schreberi июнь- сентябрь 2008, 2010 60 82
X Осинник разнотравный Подзол Древесный ярус - В. pendula, Ptremula, подлесок - S. aucuparia, R. acicularis, травянисто-кустарничковый ярус - К vitis-idaea, напочвенный покров - опад из листьев осины и березы июнь-июль 2004 50 145
Княжпогостский район
XI Ельник чернично- зеленомошный Торфянисто- подзолистая Древесный ярус - P. obovata, P. sylvestris, В. pendula, подлесок - Salix sp, R. acicularis, J. communis, травяно-кустарничковый ярус - К myrtillus, К vitis-idaea, R. saxatilis, E. sylvaticum, M.bifolium, L. borealis, моховой покров - H. splendens, P. schreberi, D. polvsetum, P. commune, Sphagnum girgensohnii, Sph. wulfanum июнь-август 2003, 2004, 2006, 2008, 2010 70 220
№ Участок Почва Растительность Период исследования Число проб. Количество зкїемпляров
XII Ельник сфагновый Торфянисто- подзолистая Древесный ярус -P. obovata, Betula pubescens, P. sylvestris, подлесок - S. aucuparia, R. acicularis, травянисто-кустарничковый ярус - К uliginosum, Andromeda polifolia, Carexsp., моховой покров-Sphagnum warnstorfii, S. girgensobni, S.angustifolium, S. fuscum, S. centrale июнь-август 2003, 2004, 2006, 2008, 2010 70 130
XIII Сосняк разнотравно- черничный Подзол иллювиально- железистый Древесный ярус - P. sylvestris, B. pubescens, P. tremula, P. obovata, подлесок - Salix sp., S. aucuparia, J. communis, травянисто-кустарничковый ярус - К vitis-idea, К myrtillus, 0. acetosella, моховой покров - P. schreberi, P. commune, D. polvsetum, H. splendens июнь-август 2007, 2008, 2010 40 84
Корткеросский район
XIV Ельник чернично- зеленомошный Торфянисто- подзолистая Древесный ярус - P. obovata, подлесок - Salix sp., S. aucuparia, травянисто-кустарничковый ярус - К vitis-idea, К myrtillus, E. svlvaticum, моховой покров -зеленые мхи июнь-июль 2003 40 151
XV Сосняк зеленомошный Подзол Древесный ярус - P. silvestris, подлесок - R. acicularis, травянисто-кустарничковый ярус - К vitis-idea, К myrtillus, моховой покров - зеленые мхи июнь-июль 2003 40 98
XVI Осинник разнотравный Подзол Древесный ярус - В. pendula, Ptremula, подлесок - S. aucuparia, R. acicularis, травянистый ярус - Е. pratense, М. bifolium, Pyrola media, P. minor, моховой покров - Climacium dendroides июнь-июль 2003 40 106
Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н. Почвенная мезофауна среднетаежных лесов..
Таблица 2
БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В СРЕДНЕЙ ТАЙГЕ
(% от общей численности)
Таксон Сыктывдинский Усть-Вымский Княжпогостский Корткеросский
I II Ш IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI
Слизни (MoИusca) 1.0 0.5 0.6 0.4 0.8 - - - - 3.0 0.8 2.4 3.4 1.6 2.4 2.8
Дождевые черви (Lumbricidae) 4.2 2.7 7.0 6.2 3.2 1.6 1.2 - - 2.6 4.4 1.2 6.6 0.8 10.2 9.7
Пауки (Aranei) 7.8 2.4 1.8 6.0 10.6 12.6 8.2 10.8 12.5 6.6 4.8 9.4 14.4 6.6 8.6 10.0
Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones) - 0.2 0.6
Многоножки- костянки (Lithobiidae) 13.5 0.1 0.8 0.5 27.7 3.4 1.2 39.2 1.7 42.2 14.4 3.6 3.4 16.2 13.8 34.5
Многоножки- землянки (Geophilidae) - 0.4 0.8 0.4 0.6 3.0
Многоножки- кивсяки (Polyzoniidae) - 0.1 0.6 - - - - - - - - - - 0.4 - -
Жужелицы (Carabidae) 14.4 41.2 44.8 56.0 16.9 26.2 34.2 4.4 5.4 6.0 24.4 20.4 28.0 0.8 4.2 8.3
Стафилиниды (Staphylinidae) 42.5 31.8 16.0 16.5 21.2 23.6 24.2 15.4 60.6 14.8 34.2 55.2 30.2 45.2 12.0 12.4
Щелкуны (Elateridae) 2.0 11.6 16.8 2.0 3.4 - - 3.2 - 6.0 0.8 0.6 - 3.2 14.8 2.8
Мягкотелки (Cantharidae) 3.6 1.5 3.4 0.4 2.8 5.4 8.2 4.4 1.7 3.0 2.2 3.6 3.8 2.4 3.6 4.1
Пилюльщики (Byrrhidae) - - - 2.0 1.6 5.1 3.6 6.4 5.1 3.6 2.0 - - 1.6 2.4 2.8
Плавунцы (Dytiscidae) - 1.2 2.8 4.0
Пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae) 2.0 2.4 - - 2.4 - - - - - 2.0 - - 1.6 - -
Долгоносики (Curculionidae) - - - - 2.4 5.4 3.6 4.4 4.6 3.0 - - - 10.6 13.8 5.5
Полужесткокрылые (Heteroptera) 4.0 1.3 0.8 - 1.6 3.4 2.4 3.2 5.0 2.8 2.2 2.4 3.4 - 2.4 -
Перепончатокрылые (Hymenoptera) 2.0 1.5 0.8 - 4.8 10.8 8.4 4.4 - 2.8 2.2 - 3.4 5.4 8.0 -
Чешуекрылые (Lepidoptera) 1.0 - 0.6 - - - 2.4 - - - 2.2 - - 0.8 - -
Двукрылые (Diptera) 2.0 1.5 1.8 6.2 0.6 2.5 2.4 4.4 3.4 4.0 3.6 1.2 3.4 2.4 3.6 4.1
Всего групп 13 17 16 11 14 11 12 11 9 13 14 10 10 16 14 12
Примечание: условные обозначения участков аналогичны табл. 1; прочерк означает, что таксон не зарегистрирован; полужирным шрифтом выделены доминантные группы.
Таблица 3
СТРУКТУРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ СООБЩЕСТВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ
Параметр Сыктывдинский Усть-Вымский Княжпогостский Корткеросский
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI
Число видов 22 76 77 26 25 15 24 21 17 25 31 21 25 19 25 11
Индекс разнообразия Шеннона 2.2 2.9 3.2 2.6 2.6 2.1 2.3 1.8 2.4 1.9 2.4 1.9 2.8 1.6 2.4 1.9
Индекс выравненности Шеннона 0.7 0.7 0.8 0.8 0.8 0.8 0.7 0.6 0.8 0.7 0.6 0.7 0.9 0.6 0.7 0.8
Индекс доминирования Бергера-Паркера 0.3 0.2 0.2 0.4 0.4 0.4 0.5 0.6 0.4 0.6 0.3 0.4 0.3 0.5 0.3 0.4
Виды-доминанты и их доля (% от общей численности)
ЬитЬг1сия гиЬеПия Нс^те151ег, 1843 3.0 1.7 1.8 1.5 2.4 1.5 1.8 - - - 3.0 - 4.8 0.6 18.0 7.6
А1опо1ап'оЫш' сигИрея (С.Ь. КосЬ, 1847) 19.0 0.2 1.1 0.7 38.0 6 1.8 62.0 2.4 59.0 20.0 4.8 4 23.0 26.0 47.0
СагаЬиз ^апиШий Ьтпаеив, 1758 0.4 21.0 3.6 36.0 - - - - - - - - - - 1.0 -
Р1егоА'Ис1ли' оЫо1^орипс1айи' (РаЬпсшв, 1787) 1.2 21.0 22.0 2.8 - - - - - - 0.5 1.5 1.2 - - -
СаШкиз писгор1егш' (БийвсЫшс!, 1812) 17.0 0.2 0.4 - 7.2 38.0 46.0 - 4.8 5.6 30.0 19.0 22.0 - 1.0 -
ЬаАггоЫит Ъгиптрез (БаЬпсшв, 1792) 0.4 0.8 - - - - - 37.0 2.8 1.0 19.0 1.2 0.6 1.0 - -
БгивШа сапаИсиШа (БаЬпсшв, 1787) 3.3 - 0.1 - - 21.0 5.4 2.2 3.7 1.4 - - 7.2 2.4 - -
1\га$ китегаИв (СписпИсш!. 1802) 32.0 0.4 21.0 41.0 9.6 53.0 8.0 3.8
Зе/аШ'отия 1тргеяьш' (БаЬпсшв, 1792) 2.0 19.0 2.4 1.8 - - 1.1 - 2.8 - - - 1.2 - - -
Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н. Почвенная мезофауна среднетаежных лесов..
со о
Параметр Сыктывдинский Усть-Вымский Княжпогостский Корткеросский
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI
Доля биотопических групп (% от числа видов / % от общей численности)
Лесная 54 33 32 39 44 33 42 48 29 44 45 47 48 42 36 37
64 48 52 23 28 68 71 20 18 23 61 68 67 66 39 17
Лесо-болотная 5 Н 13 23 16 13 4 14 12 12 10 4 5 16 18
1 23 14 49 14 6 2 6 2 4 3 1 1 5 11
Лугово-лесная 14 5 24 18 30 14 15 9 24 14 13 6 25 12 14 6 35 60 28 10 29 11 24 22 16 8 32 7 28 9 18 13
Эврибионты 27 26 25 23 16 41 29 24 24 16 26 19 32 21 20 27
30 11 20 19 44 20 15 68 20 63 28 7 25 25 47 59
Доля трофических групп (% от числа видов / % от общей численности)
Зоофаги 86 71 74 81 76 73 83 81 94 72 80 80 92 52 80 82
96 79 65 85 87 91 94 96 95 88 93 96 90 92 55 87
Сапрофаги 9 3 12 6 13 12 15 13 8 5 27 9 17 6 5 1 - 8 4 10 5 10 2 8 10 16 2 4 18 18 13
Миксофаги 5 1 Н 15 13 23 4 2 16 8 - - 14 3 6 5 20 8 10 2 10 2 - 32 6 16 27 -
Доля жизненных форм (% от числа видов / % от общей численности)
Поверхностно-подстилочная 21 36 СП |со о |оо 35 49 46 69 12 8 33 15 25 13 29 11 41 34 16 6 49 35 48 50 44 32 5 52 24 13 18 9
Подстилочная 32 21 26 15 52 47 42 29 41 44 32 33 40 42 28 18
47 10 15 6 75 77 69 73 55 77 54 47 57 36 33 53
Подстилочно-почвенная 41 17 40 39 34 33 35 19 36 17 20 8 33 18 42 16 18 11 40 17 19 11 19 3 16 11 48 11 44 53 55 34
Почвенная - 1 1 4 3 4 6 5 1 4 1 9 4
Примечание: условные обозначения участков аналогичны табл. 1: прочерк означает, что вид или группа отсутствует; полужирным шрифтом выделено относительное обилие доминантов.
Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н. Почвенная мезофауна среднетаежных лесов.
родов Carabus, Notiophilus ,Pterostichus, Са1аЛы8 и Атага. В производных осинниках (X, XVI) отмечено лишь четыре вида жужелиц: Pterostichus strenuus, Pt. diligens, Calathus micropterus и Platynus assmile. Семейство Staphylinidae в рассмотренных лесах отличается наибольшим видовым богатством (65 видов) и высокими показателями плотности. В пойменных березовоосиновых лесах (П-ГУ) обычны представители родов РМ1оп^ш, Stenus , Lordithon, Sepedophilus, Tachyporus, Tachinus, Devia, Geostiba, А^еШ, Amischa, АМаНа. В производных осинниках (X, XVI) встречаются жуки родов Quedius, ХаМ^Шш, Othius, Acidota, Geostiba, Ытта. В сосняках (УТ-К, XIII, XV) появляются крупные виды из родов Staphylinus, Platydracus, Осурш, Lathrobium, а также многочисленны DrusШa, Oxypoda, Liogluta, Atheta. В ельниках (Г, V, XI, XII, XIV) массовым видом является Zyras humeralis, встречаются жуки родов Lathrobium, Quedius, Tachyporus, Mycetoporus, Atheta, Liogluta, Xantholinus. Семейство Elateridae представлено 13 видами, большая часть которых (рода Athous, Liotrichus, Selatosomus, Ampedus, Agriotes, Dalopius) приурочена к пойменным осинникам (II, Ш). В хвойных и производных осиновых лесах выявлено семь niger,
Selatоsomus mpressus, S. melancholicus, S. aeneus, Ampedus sanguinolentus, Sericus brunneus, Eanus costalis) и шесть (Liotrichus affinis, Selatоsomus mpressus, S. melancholicus, S. aeneus, Ampedus sanguinolentus, Sericus brunneus) видов соответственно.
По количеству видов сообщества беспозвоночных пойменных березово-осиновых лесов (II, Ш) самые богатые (табл. 3). В остальных сообществах мезофауны отмечено в два-три раза меньше видов, а в осиннике разнотравном (XVI) зарегистрировано всего 11 видов. Однако расчет индексов разнообразия и выравнен-ности Шеннона не выявил существенных отличий между комплексами беспозвоночных: индекс разнообразия варьирует в пределах от
1,9 до 3,2, а индекс выравненности составляет
0,6-0,9. Причем минимальным значениям последнего соответствуют максимальные значения индекса доминирования Бергера-Паркера. Расчет индекса Чекановского-Съеренсена показал, что изученные сообщества мезофауны объединяются в две группы. К первой группе относятся комплексы почвенных беспозвоночных пойменных березово-осиновых лесов (0-^), между которыми сходство составляет 50-65 % по качественным и 30-40 % по количественным данным. Вторая группа объединяет комплексы беспозвоночных еловых, сосновых и производных осиновых лесов на уровне 40 % по качественным и количественным данным. В этой группе условно выделены пять подгрупп. Это комплексы беспозвоночных относительно сухих сосняков лишайниковых (VI, VII) и ельника черничного (I), сходство между ними составляет 50-55 %, а также комплексы беспозвоночных относительно влажных ельника чернично-зеленомошного (V), сосняка зе-леномошного (VШ) и осинника разнотравного (X), сходство между которыми - 60-65 %. Еще две подгруппы составляют сообщества мезо-фаун лесов Княжпогостского (XГ-XШ) и Корт-керосского (XГV-XVГ) районов, общность которых - 50-60 %. К пятой подгруппе относится комплекс почвенных беспозвоночных сосняка багульниково-сфагнового (IX).
При достаточных различиях состава почвенной мезофауны доминантные виды, играющие ключевую роль в лесных биоценозах, одинаковы. Среди Lumbricidae к таким видам относится Lumbricus rubellus, многочисленный в сосняке зеленомошном (XV). Среди Lithobiidae высоким относительным обилием отличается Monotarsobius curtipes - типичный подстилочный, эвритопный вид, в одинаковой степени заселяющий как таежные, так и тундровые биоценозы [8]. Жужелицы Carabus granulatus и Pterostichus oblongopunctatus занимают лидирующую позицию в пойменных осинниках,
а Са1а^ш micropterus доминирует в остальных биотопах. В семействе Staphylinidae четыре вида-доминанта, наиболее часто встречается Zyras humeralis. В семействе ЕЫе1^ае к доминантам относится только Selatosomus impressus, отмеченный в пойменных осинниках и хвойных лесах. Структура доминирования в сообществах мезофауны исследуемых лесов одинакова: один - три вида отличаются высоким относительным обилием, остальные малочисленны или единичны. Одни виды (М. curtipes, С. micropterus, Z. humeralis) доминируют в большинстве исследуемых лесов, другие (А тЬе1-lus, С. granulatus, Pt. oblongopunctatus, D. cana-liculata, L. brunnipes, S. mpressus) характерны для тех или иных лесных биоценозов.
В составе почвенной мезофауны выделено четыре биотопические и три трофические группы, а также четыре жизненные формы (табл. 3). Во всех исследуемых лесах высока численность зоофагов, вклад сапро- и миксофагов в трофическую структуру комплексов беспозвоночных выше в сосняках (VI, XV) и в производном осиннике (X). В пойменных березовоосиновых лесах численно преобладают лесные поверхностно-подстилочные формы, в ельниках (I, V, XI, XIV), сосняках лишайниковых (VI, VII) и производных осинниках (X, XVI) -лесные подстилочные формы, в остальных сосняках (VIII, IX, XIII, XIV) - лесные и лугово-лесные подстилочные и подстилочно-почвенные виды.
Обсуждение. Почвенное население лесов средней тайги довольно разнообразно. Первое место по численности в составе почвенной мезофауны занимают Lithobiidae, Carabidae и Staphylinidae. Эти семейства преобладают в составе почвенной мезофауны не только в тайге, но и в тундре, зоне широколиственных лесов, в степных и пустынных эксистемах [6-12]. В подзоне средней тайги Республики Коми зарегистрировано 10 видов дождевых червей, 7 видов многоножек, 100 видов жужелиц и 232
вида стафилинид [13, 14]. Для сравнения, в среднетаежной подзоне Архангельской области отмечено 166 видов жужелиц [10], в хвойных лесах Канады - 98 видов стафилинид [15] и 39 видов жужелиц [16], в еловых лесах центральной Финляндии - 49 видов жужелиц [17]. Нами в исследуемых лесах выявлено 6 видов дождевых червей, 4 вида многоножек, 50 видов жужелиц, 65 видов стафилинид и 13 видов щелкунов, что свидетельствует о достаточно хорошей изученности почвенной мезофауны среднетаежных лесов Республики Коми.
Структура сообществ мезофауны исследуемых лесов схожа. Дождевые черви доминируют по биомассе во всех типично таежных биоценозах с хорошо развитым почвенным профилем, выраженной подстилкой и благоприятным гидротермическим режимом. Типичным доминантом является Monotarsobius curtipes -обычный для Фенноскандии вид, численность которого сопряжена с увеличением мощности подстилки [18]. Этот вид доминирует в подстилке хвойных лесов в различных подзонах тайги на Русской и Западно-Сибирской равнинах [8, 19]. Среди жужелиц и стафилинид абсолютными доминантами в большинстве биотопов являются Calathus micropterus и Zyras humeralis. Первый обычен для таежной зоны европейского Севера, часто является доминантом в лесных сообществах Ярославской области, Поволжья, Подмосковья, при этом предпочитает леса с хорошо развитым моховым покровом [19]. Второй доминирует по численности и в темнохвойных лесах Сибири [20], кроме подстилки встречается также в гнездах муравьев рр. Myrmica и Lasius [21]. Несмотря на то, что в исследуемых лесах встречены лесо-болотные, лугово-лесные виды и эврибионты, преобладание лесных видов в составе почвенной мезо-фауны очевидно. Спектр жизненных форм разнообразен, но крупные беспозвоночные, в отличие от микрофауны (Oribatei, СоИетЬоЫ), заселяют верхние горизонты подстилки, не ухо-
Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н. Почвенная мезофауна среднетаежных лесов.
дя в глубокие почвенные горизонты. Поэтому в хвойных лесах для формирования сообществ мезофауны большое значение имеет мощность мохового покрова [11, 19, 22], а в мелколиственных лесах - мощность перерабатываемого сапрофагами опада.
В целом, комплексы почвенных беспозвоночных в среднетаежных лесах Республики Коми характеризуются высоким видовым разнообразием, что сопоставимо с аналогичными данными для сообществ мезофауны в сопредельных регионах [7, 8, 11, 15]. Различия же в видовом разнообразии можно связать с тем, что мощность гумусового горизонта, лесной подстилки, наличие органического вещества в почве неодинаково в рассмотренных лесах. Наиболее стабильные условия для существования почвенной мезофауны создаются в ельниках чер-нично-зеленомошных и сосняках зеленомош-ных, благоприятные условия складываются в пойменных березово-осиновых лесах, где листовой опад создает микростации для обитания многих видов беспозвоночных.
Заключение. Почвенная мезофауна среднетаежных лесов представлена 19 таксономиче-
скими группами, 75 родами, 140 видами. Высоким видовым разнообразием отличаются комплексы беспозвоночных пойменных березово-осиновых лесов. В еловых, сосновых и производных осиновых лесах разнообразие мезофауны существенно не снижается. Преобладающими таксономическими группами в лесных биоценозах исследуемых районов являются Lumbricidae, Lithobiidae, Carabidae, Staphylinidae, Elateridae. В пойменных березово-осиновых лесах и ельниках чернично-зеле-номошных зарегистрированы редкие группы почвенных беспозвоночных - Pseudoscorpiones, Geophilidae, Polyzoniidae. Комплексы беспозвоночных характеризуются однотипной структурой доминирования. Доминантные виды могут быть постоянными (M. curtipes, C. micropterus, Z. humeralis) или характерными для тех или иных лесных биоценозов (L. rubellus, C. granulatus, Pt. oblongopunctatus, D. canaliculata, L. brunnipes,
S. impressus). Спектр биотопических и трофических групп, а также жизненных форм беспозвоночных в среднетаежных лесах широк, но практически на всех пробных участках преобладают лесные подстилочные формы из класса зоофагов.
Список литературы
1. Количественные методы в почвенной зоологии. М., 1987.
2. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
3. ЛебедеваН.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие: учеб. пособие для студентов высш. учеб. заведений. М., 2004.
4. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей СССР. М., 1979.
5. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., 1981.
6. Бельская Е.А., Колесникова А.А. Видовой состав и экологические характеристики стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) южной тайги Среднего Урала // Энтомол. обозр. 2011. Т. ХС. № 1. С. 123-137.
7. Глазов М.В. Роль животных в экосистемах еловых лесов. М., 2004.
8. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М., 2005.
9. ДудкоР.Ю., ЛюбечанскийИ.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области // Евразиатский энтомол. журнал. 2002. № 1(1). С. 30-45.
10. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины. Архангельск, 2004.
11. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири // Почвоведение. 1995. № 7. С. 840-849.
12. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 II Зоол. журн. 2000. Т. 79. № 12. С. 1409-1419.
13. Биоразнообразие Республики Коми I под ред. В.И. Пономарёва, А.Г Татаринова. Сыктывкар, 2011.
14. Крылова Л.П., Акулова Л.И., Долгин М.М. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) таежной зоны Республики Коми. Сыктывкар, 2011.
15. Pohl G.R., Langor D.W., Spence J.R. Rove Beetles and Ground Beetles (Coleoptera: Staphylinidae, Carabidae) as Indicators of Harvest and Regeneration Practices in Western Canadian Foothills Forests II Biological Conservation. 2007. Vol. 137. P. 294-307.
16. Paquin P. Carabid Beetle (Coleoptera: Carabidae) Diversity in the Black Spruce Succession of Eastern Canada II Biological Conservation. 2007. Vol. 145. P. 100-115.
17. Koivula M., Punttila P., Haila Y., NiemeM J. Leaf Litter and the Small-scale Distribution of Carabid Beetles (Coleoptera, Carabidae) in the Boreal Forests II Ecography. 1999. Vol. 22. P. 424-435.
18. Anderson G. Post-embryonic Development of Lithobius curtipes C.L. Koch (Chilopoda: Lithobiidae) II Ent. scand., 1983. Vol. 14. P. 387-394.
19. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб., 2001.
20. Шаврин А.В., Шиленков В.Г., Вейнберг И.В. Фауна и биотопическое распределение жуков-стафилинов (Coleoptera, Staphylinidae) северного макросклона хребта Хамар-Дабан в Южном Прибайкалье II Биоразнообразие Байкальского региона. Иркутск, 1999. С. 26-42.
21. Szujecki A. Ecology of Forest Insects. Warszawa. 1987.
22. Ings T.C., Hartley S.E. The Effect of Habitat Structure on Carabid Communities During the Regeneration of a Native Scottish Forest II Forest Ecology and Management. 1999. Vol. 119. P. 123-136.
Dolgin Modest Mikhailovich
Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
Institute of Biology (Syktyvkar)
Kolesnikova Alla Anatolyevna
Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
Institute of Biology (Syktyvkar)
Konakova Tatiana Nikolaevna
Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
Institute of Biology (Syktyvkar)
SOIL MESOFAUNA OF THE KOMI REPUBLIC MIDDLE TAIGA FORESTS
As a result of the soil and zoological researches conducted in spruce, pine and birch-aspen forests of the Komi Republic taiga subzone, we have evaluated diversity and structure of soil mesofauna assamblages. There have been revealed 19 taxonomic groups, 75 genera and 140 species of soil invertebrates. The soil macrofauna is characterized by the dominance of predator species inhabiting the forest litter. The highest diversity of mesofauna is found in floodplain birch and aspen forests with more than 70 species of invertebrates recorded. In other forests, two or three times less species have been detected.
Key words: mesofauna, taxonomic composition, diversity, structure, middle taiga forests.
Контактная информация: Долгин Модест Михайлович е-mail: mdolgin@ib.komisc.ru Колесникова Алла Анатольевна е-mail: kolesnikova@ib.komisc.ru Конакова Татьяна Николаевна е-mail: tnkonakova@rambler.ru
Рецензент - Филиппов Б.Ю., доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и экологии, заместитель директора по научной работе института естественных наук и биомедицины Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова
