CC BY
66
УДК 631.468: [591.5+591.9] (470.13)
долгин модест михайлович, доктор биологических наук, профессор, заведующий отделом экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (г. Сыктывкар). Автор 220 научных публикаций, в т. ч. 20 монографий и 3 учебных пособий
кОНАкОВА татьяна николаевна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (г. Сыктывкар). Автор 28 научных публикаций
колесниковА Алла Анатольевна, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник отдела экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (г. Сыктывкар). Автор 125 научных публикаций, в т. ч. 15 монографий
динамика численности почвенной мезофауны в среднетаежных лесах республики коми *
В результате почвенно-зоологических исследований, проведенных в березово-осиновых, сосновых и еловых лесах подзоны средней тайги Республики Коми, определена сезонная и межгодовая динамика численности почвенной мезофауны. Межгодовая динамика численности мезофауны имеет случайный характер. Сезонная динамика численности беспозвоночных представлена тремя типами. Стабильный тип без резких подъемов и спадов численности мезофауны характерен для ельника черничного. Один подъем численности мезофауны в июне с последующим постепенным спадом к концу вегетационного периода отмечен для березово-осиновых лесов. Два пика численности беспозвоночных в июне и сентябре зарегистрированы в других типах леса.
ключевые слова: мезофауна, динамика численности, среднетаежные леса, Республика Коми.
В результате изучения изменчивости характеристик почвенной фауны были выделены базовые количественные показатели (общая численность, количество видов в серии) и рассчитанные на их основе показатели структуры (доля доминантов, доля основных жизненных
форм, доля основных биотопических групп). Структурные показатели стабильны, а базовые количественные показатели лабильны в межго-довой и сезонной динамике почвенной фауны ненарушенных природных сообществ [1]. Известно, что межгодовая динамика численности
* Работа выполнена при поддержке фундаментальных исследований ОБН РАН, проект № 12-Т-1001. © Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н., 2012
беспозвоночных отражает естественные циклические процессы, регистрируемые в природных комплексах. Определяющими факторами длительных изменений численности мезофауны являются режим увлажнения и теплообеспечен-ности почв [2]. Значение влажности как лимитирующего фактора особенно сильно проявляется в пойменных экосистемах [3]. Сезонная динамика численности почвенных беспозвоночных определяется составом доминирующих видов, типами их размножения и особенностями погодных условий сезона [4].
Цель данной работы - определить межгодо-вую и сезонную динамику численности мезофауны в березово-осиновых (Сыктывдинский район), сосновых (Усть-Вымский район) и еловых (Княжпогостский район) лесах подзоны средней тайги Республики Коми. Исследования были проведены в 2003-2010 годах. Подробное описание лесных биотопов, методика отбора проб и объем собранного материала приведены в предыдущей статье по почвенной мезофауне среднетаежных лесов Республики Коми.
Динамика численности мезофауны в березово-осиновых лесах. Среднегодовая численность мезофауны в почве березово-осиновых лесов составляет 22-81,9 экз./м2, при этом
в лугово-лесной почве пробного участка Б2 численность беспозвоночных незначительно изменяется по годам. В дерново-лесной почве участка Б1 и лугово-болотной лесной почве участка Б3 численность мезофауны в 2005 году была выше, чем в 2003 и 2004 годах. Итак, мезофау-на повышенных элементов пойменного рельефа характеризуется непостоянством среднегодовой численности (табл. 1), при этом максимальная численность мезофауны зарегистрирована в дерново-лесной почве участка Б1 в теплом 2005 году. Наибольшей численностью на участках Б1 и Б2 обладают семейства Lithobiidae, Staphy-linidae и Elateridae (табл. 2). В лугово-болотной лесной почве участка Б3 общая численность мезофауны в отдельные годы превышает таковую в березово-осиновых лесах (Б1, Б2). Повышение численности мезофауны в 2003 году обусловлено высоким относительным обилием сапротрофных личинок двукрылых (Bibionidae, Chironomidae), а в 2005 году - хищных личинок и имаго жуков-плавунцов (Dytiscidae), которые имеют все приспособления к обитанию в водной среде, а их активность повышается в конце июня и начале августа. Кроме этих групп, в ги-дроморфной почве участка Б3 многочисленны семейства Staphylinidae и Lumbricidae (табл. 2).
Таблица 1
МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ (экз./м2±стандартная ошибка) ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ
В СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ
Пробный участок Год исследования
2003 2004 2005
Березово-осиновый лес, Б1 22,0±7,2 53,9±12,4 81,9±20,1
Березово-осиновый лес, Б2 59,2±11,1 47,5±12,9 30,1±7,1
Березово-осиновый лес, Б3 30,9±6,4 25,1±6,8 54,4±10,6
2008 2009 2010
Сосняк вересково-лишайниковый, Сл 19,2±8,2 - 51,0±13,7
Сосняк лишайниково-зеленомошный, Слз 44,8±12,0 - 76,8±17,9
Сосняк багульниково-сфагновый, Ссф 16,0±7,2 - 73,5±18,0
2008 2009 2010
Ельник черничный, Еч - 30,0±2,5 39,5±1,3
Ельник чернично-зеленомошный, Ечз 52,0±1,1 45,0±2,4 45,0±1,7
Ельник сфагновый, Есф 58,0±0,7 43,0±4,6 42,5±1,3
Примечание: прочерк означает, что отбор почвенных образцов в этом году не проводился
Таблица 2
СРЕДНЯЯ ЧИСЛЕННОСТЬ (ЭКЗ./М2±СТАНДАРТНАЯ ОШИБКА) БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В БЕРЕЗОВО-ОСИНОВЫХ (2005 г.) И ХВОЙНЫХ (2010 г.) ЛЕСАХ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
Таксон Б1 Б2 БЗ Сл Си Ссф Еч Еч! Есф
ЬитЬпйске 6Д±0,8 2,2±0Л 11,5±3,6 - - - 0,5±0Л - -
МоПивса о,з±од о,з±ол - - - - - - -
Ро1угоппс1ае о,з±ол о,з±ол - - - - 0,5±0Л - -
ЬйЬоЬпбае 26,2±6,8 6Л±1,6 1,0±0Л 6,0±2,2 24,2±7,2 8,0±ЗЛ 7,5±2,2 2,5±0Л 4,5±0Л
Агапе1 6,7±1,2 2,9±0Л 3,2±0Л 33,0±6,8 48,2±9,8 61,2±15,8 19,0±4,6 28,0±6,4 21,6±5,81
Рзеибозсогрюпев 0,3±0Д - - - - - - - -
СагаЫбае 2,9±0Л 1,3±0Л 3,2±0Л 2,0±0Л 2,8±0Л 0,5±0Л 1,0±0Л 1,6±0Д 0,5±0Л
81арЬуНтс1ае 13,4±4,6 4,2±0Л 19,9±5,4 2,5±0Л 6,2±0,8 4,5±0,8 4,0±0Л 4,6±0Л 8,6±1,6
ЕМепбае 15,7±5,2 8,0±2,4 1,3±0Л - - - 1,0±0Л - 2,0±0Л
СапШапбае - - - 2,5±0Л 0,8±0Л 2,5±0Л - - -
СигсиНотбае - - - - 3,2±0Л - - - -
Со1еор1ега др. 2,6±0Л 2,6±0Л 13,6±4,4 - 0,5±0Л 0,5±0Л - - -
Э1р1ега (1а п.) о,з±ол 1,3±0Д - - - - 1,0±0Л 0,5±0Л 2,0±0Л
РПайс^ега - - - 0,5±0Л - - - - -
Ьср1с1ор1сга (1ап .) 1,6±0Л 1,0±0Л 1,3±0Д - - 1,5±0Л - - -
Не1егор1ега - - 1,0±0Л 1,0±0Л 0,5±0Л - - 0,5±0Л -
Рогтуабае 5Л±0Л - - 11,0±4,4 3,2±0Л 7,5±1Л 4,5±0Л 8,6±2,8 4,2±0Л
Примечание: обозначения пробных участков такие же, как в табл. 1. Прочерк означает что таксон в исследуемые годы на участке не зарегистрирован. Курсивом выделены значения для многочисленных таксонов
Долгин М.М., Колесникова А.А., Конакова Т.Н. Динамика численности почвенной мезофауны.
□ Б1 0Б2 ИБЗ
Рис. 1. Сезонная динамика численности мезофауны в березово-осиновых лесах, 2005 год
Сезонная динамика общей численности мезофауны на участке Б1 отражена в виде кривой, для которой характерны всплеск численности в мае-июне и затем ее снижение к сентябрю (рис. 1). Однако в 2003 году наблюдался незначительный рост численности мезофауны к осени. На участке Б2 в 2003 и 2004 годах общая численность мезофауны возрастала к сентябрю, а в 2005 году сезонная динамика численности была аналогичной таковой в дерново-лесной почве участка Б1. В луговоболотной лесной почве участка Б3 всплеск численности мезофауны отмечен в июне и сентябре, что связано с иссушением верх-
не-подстилочного слоя до оптимального для существования крупных беспозвоночных уровня.
Динамика численности мезофауны в сосновых лесах. В сосновых лесах среднегодовая численность мезофауны составляет 16-76,8 экз./м2 (табл. 1). Если в 2008 году общая численность беспозвоночных в сухом сосняке лишайниковом и влажном сосняке сфагновом почти в 2,5-3 раза была ниже, чем в сосняке лишайниково-зеленомошном, то в 2010 году общая численность мезофауны в рассмотренных сосняках различалась несущественно. Многочисленной группой в сосня-
Рис. 2. Сезонная динамика численности мезофауны в сосновых лесах, 2010 год
май июнь август сентябрь
□ Еч вЕчз оЕсф
Рис. 3. Сезонная динамика численности мезофауны в еловых лесах, 2010 год
ках является отряд Агапе^ и только в сосняке лишайниково-зеленомошном доминантной по численности группой выступает семейство Lithobiidae (табл. 2).
Численность мезофауны в сосновых лесах имеет ярко выраженную сезонную динамику. Самые высокие показатели численности беспозвоночных регистрируются в конце мая - начале июня. К августу этот показатель снижается, а к сентябрю вновь возрастает (рис. 2). Динамика численности беспозвоночных в большей степени определяется погодными и местными биотопическими условиями. Так, самые низкие значения численности зарегистрированы в августе 2010 года, обусловленные аномально жаркими погодными условиями июля и первой половины августа. Температура воздуха в среднем составляла 31°С, температура подстилки 25°С. Самые высокие значения численности мезофауны зарегистрированы в сосняке лишайниково-зеленомошном в июне и сосняке багульниково-сфагновом в сентябре.
Динамика численности мезофауны в еловых лесах. В еловых лесах среднегодовая численность мезофауны относительно стабильна и составляет 30-58 экз./м2 (табл. 1). При этом значения численности беспозвоночных не отличаются существенно как в пределах какого-либо ельника по годам, так и при рассмотрении
трех ельников. Доминантной по численности группой в ельниках, как и в сосняках, является отряд Агапе^ и только в относительно сухом ельнике черничном многочисленны представители семейства Lithobiidae (табл. 2).
Для ельника черничного показано, что общая численность мезофауны не претерпевает изменений за вегетационный период, тогда как в ельнике чернично-зеленомошном и ельнике сфагновом численность беспозвоночных высока в июне, затем наблюдается ее незначительный спад к августу и постепенный подъем к сентябрю (рис. 3).
Обсуждение результатов. В рассмотренных среднетаежных лесах Республики Коми среднегодовая численность почвенной ме-зофауны составляет 16-81,9 экз./м2, что гораздо ниже аналогичных показателей для таежных сообществ Центральной Сибири и Северо-Запада Карелии, где уровень численности почвенных беспозвоночных достигает 200-400 экз./м2 [5] и 150-400 экз./м2 [6] соответственно. Однако на территории Республики Коми в еловых лесах сфагнового, разнотравного и зеленомошного типов численность мезофа-уны варьирует в пределах от 15 до 330 экз./м2, в сосновых лесах лишайникового, зеленомош-ного, разнотравного и сфагнового типов - от 11 до 160 экз./м2, а в лиственных лесах разброс по численности мезофауны еще существеннее
[7]. Межгодовая динамика общей численности мезофауны коррелирует с количеством осадков, выпавших за текущий сезон отбора проб (г = 0.91), с условиями увлажнения предыдущего года, предыдущего сезона и текущего года (г = 0,72; 0,64; 0,59 соответственно) и средней температурой воздуха предыдущего сезона (г = 0.58). Не выявлено зависимости численности мезофауны от температуры текущего сезона и текущего года [8].
В рассмотренных хвойных лесах доминантными по численности группами являются Aranei и Lithobiidae, что характерно для таежных лесов европейской части России [9] и Сибири [10]. В березово-осиновых лесах по численности преобладают Lithobiidae, Staphy-linidae, Lumbricidae и Elateridae. Другие крупные таксономические группы представлены меньшим относительным обилием. Для Aranei важными условиями обитания в лесах являются мощность мохового покрова и высокая степень захламления [11], поэтому эта группа малочисленна в березово-осиновых лесах. Но в дренированных и хорошо прогреваемых почвах этих лесов, с большим объемом листового опада, создаются подходящие условия для Lumbricidae и Elateridae.
Сезонная динамика общей численности мезофауны в разных типах среднетаежных лесов принципиально не различается. В березово-осиновых лесах (Б1, Б2) в разные годы наблюдается всплеск численности почвенных беспозвоночных весной и в начале лета, затем численность мезофауны постепенно снижается к осени. В березово-осиновом лесу (Б3) общая численность мезофауны возрастает в те периоды, когда в гидроморфные почвы поступает свежий растительный опад, снижается уровень грунтовых вод, уменьшается влажность верхних горизонтов почвы, т. е. оптимизируются экологические условия существования мезо-фауны (как водных, так и почвенных обитателей). Вероятно также, что активные миграции беспозвоночных, зимующих на поверхности почвы или в подстилке, при поднятии уровня воды во время паводка или переноса их с нано-
сами имеют большое значение при расселении по определенным типам стаций. Весной, благодаря наводнению, большинство таких беспозвоночных оказывается на повышенных элементах рельефа, т. е. в условиях сравнительно сухих стаций. По мере спада воды и поднятия температуры происходит их обратная миграция во влажные и мокрые стации. В условиях поймы возможность заселения беспозвоночными многих стаций, особенно влажных, появляется после полного спада паводка, когда воды входят в свои берега [12]. Повышенная численность беспозвоночных в начале лета связана с выходом перезимовавших взрослых особей и личинок, а увеличение численности в августе-сентябре обусловлено появлением взрослых особей нового поколения [4]. Выявленная схожая сезонная динамика численности мезофау-ны в сосняках и ельниках соответствует таковой в подзолистых почвах зональных хвойных лесов [8]. Хотя сама численность - лабильная составляющая комплексной характеристики мезофауны, ее динамика, в особенности сезонная, имеет вид закономерности не только в зональных, но и в пойменных лесных сообществах.
В средней тайге основными концентраторами разнообразия животного населения почв остаются темнохвойные леса, отличающиеся более высокими показателями численности и биомассы мезофауны в сравнении с интра-зональными местообитаниями. В ельниках численность мезофауны возрастает по мере оптимизации теплового режима почвы [13]. Снижение численности мезофауны в сосновых лесах обусловлено менее благоприятными условиями (незначительная толщина подстилки, гумусового горизонта), чем в ельниках [14]. Березняки, в отличие от ельников, не формируют единого ландшафтного ряда с однонаправленными количественными изменениями мезофауны. Уровень численности почвенной мезофауны здесь определяется локальными условиями водного режима почвы, положительно коррелируя со степенью ее дренированности [13].
Заключение. Динамика численности мезофауны в среднетаежных лесах Республики Коми аналогична таковой в лесах европейской части России и Западной Сибири [13]. Межго-довая динамика численности беспозвоночных характеризуется относительной стабильностью в еловых лесах, тогда как в березово-осиновых и сосновых лесах она имеет случайный характер. Многочисленными группами в хвойных
лесах являются Aranei и Lithobiidae, в березово-осиновых лесах - Lithobiidae, Lumbricidae, Staphylinidae и Elateridae. Сезонная динамика численности мезофауны представлена тремя типами: без значимых изменений численности за весь вегетационный период, с одним подъемом численности в начале вегетационного периода, с двумя пиками численности в июне и сентябре.
Список литературы
1. Чеpнова H.М., Кузнецова КА. Принципы организации сообществ почвообитающих коллембол (Hexapoda: Со11етЬо1а) и их значение для биомониторинга почвы / сб. науч. тр. эколог, факульт. МНЭПУ Вып. 1. Сер.: Экология. М., 1999. С. 97-104.
2. Ананина Т.Л. Экология жужелиц (Coleptera, Carabidae) Баргузинского хребта: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2001.
3. Воробьёва И.Г. Структура животного населения почв средней тайги Приенисейского региона: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2002.
4. Нужных С.А. Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири: автореф. ... канд. биол. наук. Томск, 2004.
5. Рыбалов Л.Б., Воробьёва И.Г. Население почвенных беспозвоночных в таежных экосистемах среднего течения реки Енисей / Изучение биологического разнообразия на енисейской экологической трансекте. Животный мир. М., 2002. С. 8-43.
6. Рыбалов Л.Б. Структура, межгодовая динамика и антропогенные изменения почвенного населения лесов северо-запада Карелии // III (XIII) Всерос. совещание по почвенной зоологии. М., 2002. С. 147-148.
7. Биологическое разнообразие Уральского Припечорья / под. ред. В.И. Пономарева, Т.Н. Пыстиной. Сыктывкар, 2009.
8. Зенкова И.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Апатиты, 2000.
9. Глазов М.В. Роль животных в экосистемах еловых лесов. М., 2004.
10. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири // Почвоведение. № 7. 1995. С. 840-849.
11. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб., 2001.
12. Крышталь А.Ф. К изучению динамики энтомофауны почв и подстилки в связи с половодьем в условиях долины среднего течения р. Днепра // Зоол. журн. 1955. Вып. 1. Т. XXXIV С. 120-139.
13. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М., 2005.
14. Кудряшева И.В. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) лесов низовьев р. Онеги / Почвенная фауна Северной Европы. М., 1987. С. 39-51.
Dolgin Modest Mikhailovich
Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
Institute of Biology (Syktyvkar),
Kolesnikova Alla Anatolyevna
Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
Institute of Biology (Syktyvkar),
Konakova Tatiana Nikolaevna
Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
Institute of Biology (Syktyvkar)
DYNAMICS OF THE SOIL MESOFAUNA POPULATION IN THE MIDDLE TAIGA
FORESTS OF THE KOMI REPUBLIC
As a result of the soil and zoological researches conducted in spruce, pine and birch-aspen forests of the Komi Republic middle taiga subzone, we have determined seasonal and interannual dynamics of the soil mesofauna population. Interannual dynamics lacks any regular pattern. Seasonal dynamics is represented by three types. A stable type without rapid increase or decline in mesofauna population is characteristic of the spruce bilberry forest. One rise in mesofauna population in June with subsequent gradual decrease by the end of the growing season was observed in birch-aspen forests. Two population peaks for invertebrates in June and September were recorded in other types of forests.
Key words: mesofauna, population dynamics, middle taiga forests, Komi Republic.
Контактная информация: Долгин Модест Михайлович e-mail: mdolgin@ib.komisc.ru
Колесникова Алла Анатольевна
e-mail: kolesnikova@ib.komisc.ru
Конакова Татьяна Николаевна
e-mail: konakova@ ib.komisc.ru
Рецензент - Болотов И.Н., доктор биологических наук, заместитель директора по научным вопросам Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН (г. Архангельск)
