CC BY
17
15. Operational Framework for Monovalent Oral Poliovirus Type 2 (mOPV2) deployment and replenishment (during the endgame period), доступен на веб-сайте: http://www.polioeradication.org/Portals/0/.
ПУТИ ГЛОБАЛЬНОЙ ЕРАДИКАЦИИ ПОЛИОМИЕЛИТА У ДЕТЕЙ В УКРАИНЕ
Пикуль Е.В., Ильченко В.И., Прилуцький К.Ю.
В связи с ухудшением эпидситуации по полиомиелиту в мире перед нами поставлено завдание не допустить случаев заболеваемости на полиомиелит и своевременно виявить циркуляцию дикого вируса, как во внешней среде так и среди детского населения. Результаты анализа статистических и литературных данных позволят скоррегировать действия врачей по решению вопроса предупреждения заболеваемости на полиомиелит среди детей.
Ключевые слова: дети, полиомиелит, профилактика.
Стаття надшшла 23.03.2016 р.
WAYS GLOBAL ERADICATION POLIOMYELITIS IN CHILDREN IN UKRAINE Picul E.B., Il'chenko V.I., Priluckiy K.Yu.
In connection with deterioration of epidemiological situation on poliomyelitis in the world before us the task is put: to not admit cases of sick rate on poliomyelitis, was well-timed to tap circulation of wild virus both in an environment and among children. Results of the analysis of statistical and literary data allow to correct actions of doctors in the decision of a question of the prevention of sick rate on poliomyelitis among children.
Key words: poliomyelitis, children, prophylaxis.
УДК 575 «18/19»
ПОЧАТОК ГЕНЕТИКИ: ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ ТА 1НШ1
Здшснено огляд публшацш Х1Х та початку ХХ ст. стосовно вивчення спадковост живих оргашзм1в. Визначено, що окрем1 дослщники спостерпали результаты експерименпв, под1бш до результат Г. Менделя, але не зрозумши !х або не звернули на них увагу, бо щкавилися лише проблемою виду. Усшх Г. Менделя у вщкритп перших закошв генетики зумовлений тим, що вш мав намшр визначити законом1рност успадкування ознак { використав для цього математичш методи. Наука Х1Х ст. не була готова сприйняти щ закони { лише повторне !х вщкриття на меж1 стол1ть започаткувало нову галузь бюлогп - генетику.
Ключовi слова: Г. Мендель, успадкування ознак, закон одномаштност1, закон розщеплення, закон незалежного розподшу.
Генетика - галузь бюлогп, яка вивчае спадковють { мшливють живих оргашзм1в та способи впливу на них. Це поняття було уведене в науковий обп у 1906 р. англшським бюлогом В. Бейтсоном (1861-1926) [5].
Явища спадковост вщом1 людиш давно, про них свщчили повсякденш факти схожост д1тей з батьками та предками, а з час1в одомашнення тварин та рослин людина могла на досвщ1 переконатися в д1евост цього явища. Однак, перш1 закони спадковосп були вщкрип лише в середиш Х1Х ст. австршським натуралютом-аматором, монахом августинського монастиря у Брюнш (тепер Брно, Чех1я) Грегором Менделем (1822-1884) на основ1 вивчення результат схрещування рослин гороху з альтернативними морфолопчними ознаками [23].
Планом1рш дослщи з пбридизацп рослин здшснювалися також його численними попередниками та сучасниками, як спостерпали { дом1нування ознак у першому поколшш пбрид1в, 1 розщеплення альтернативних ознак у другому поколшш, але не помнили ч1тких законом1рностей цих явищ, бо використовували недостатню кшьюсть рослин { щкавилися виключно практичними проблемами селекцп. Кр1м того, вони дотримувалися уявлень тогочасних натуралют1в про те, що спадкова речовина батьюв змшуеться у нащадюв под1бно двом взаеморозчинним рщинам. Вщповщно до цього вигляд потомства залежить вщ кшьюсного сшввщношення батьювських { материнських елеменпв у ньому.
Ще понад швстол1ття до Г. Менделя вщомий англшський рослинник Т.Е. Найт (1759-1838) спостерпав домшування ознак с1ро! шюрки зерен { пурпурного забарвлення кв1ток у пбрид1в першого поколшня р1зних р1зновид1в гороху, але не звернув на це уваги, бо щкавився тшьки тим, чи можуть плоди нести ознаки батьювсько! рослини уже в першому поколшня пбрид1в { чи можна сумшшю пилку двох р1зних вид1в спричинити !х одночасний вплив на один { той же плщ [21]. Изшше явище домшування у пбрид1в гороху першого поколшня та розщеплення альтернативних ознак у другому поколшш описав, хоча 1 не змп зрозумши цих явищ, англшський провшцшний аматор-сад1вник Дж. Госс [13]. Т.Е. Найт { Дж. Госс, як { Г Мендель, недаремно вибрали для сво!х
дослщжень саме рослини гороху, який мае доволi сприятливi для подiбних експериментiв особливосп: численнiсть рiзновидiв з абсолютно стабшьними властивостями, чiткi вiдмiнностi мiж рiзновидами за формою, розмiрами та забарвленням, а також однорiчний вегетацiйний перюд.
Майже одночасно iз Дж. Госсом дослщи з пбридизаци, але вже на динях i кукурудзi, здшснював французький рослинник-практик О. Сажре (1763-1851) [29]. Вш уперше в ютори пбридизаци почав вивчати окремi ознаки рослин, що схрещуються, групуючи !х в альтернативнi пари, внаслiдок чого наблизився до розумшня основних закономiрностей спадковостi. О. Сажре помiтив, що не завжди ознаки гiбрида е результатом змшування ознак батькiвських форм i не обов'язково цi ознаки - щось середне мiж вихщними. Вiн зауважуе, що у гiбридiв наявний «розподш» рiзних ознак без будь-якого змшування мiж собою, а «злиття» ознак вiдiграе мiзерну роль. Хоча О. Сажре не надав значення явищу домiнування, але зрозумiв ключовий принцип спадковостi - принцип розподшу ознак: замiсть так звано! «злито!» спадковостi вiн говорить про спадковють константну та корпускулярну, що вже передбачае поняття гена. Ба бшьше, дослiдник зрозумiв бiологiчну роль свого принципу «розподшу» в формуванш комбшацшно! рiзноманiтностi форм живих органiзмiв. Вiн пише: «Не можна не захоплюватися тiею простотою способiв, якими користуеться природа для можливостi безмежно вардавати сво! творiння та уникати одномаштность Цi два способи - злиття i розподiл ознак, як по-рiзному комбiнуються, можуть забезпечити формування безмежно! кiлькостi рiзновидiв» [29]. У експериментах з кукурудзою О. Сажре досить вiрно описуе явище домiнування в першому поколiннi гiбридiв i розщеплення в другому [29]. Цшаво, що про подiбнi явища вш зауважуе й стосовно спадкових патологш людини [29]. Однак дослiдник не спром^ся зрозумiти, чим спричинюються щ закономiрностi. Тим не менше, варто тдкреслити, що серед усiх попередниюв Г. Менделя О. Сажре першим наблизився до розумшня закономiрностей успадкування та першим визначив принцип корпускулярност ознак i константностi !х при успадкуванш.
Сучасник О. Сажре вщомий французький ботанiк А. Лекок (1802-1871) теж займався пбридизащею, але його, як i всiх тогочасних дослщниюв цього питання, цiкавила проблема виду, його межi та мiнливiсть, а не явища успадкування ознак [22].
У цьому ж напрямку починав сво! дослщи i вщомий французький боташк Ш. Ноден (18151899), який здiйснив численш схрещування з понад 40 видами рiзноманiтних рослин, серед яких переважали тютюн та дурман [25]. На пiдставi цих дослiджень вiн поступово вщмовляеться вiд поширених у той час уявлень про повернення пбрищв до батькiвських форм i констатуе одномаштшсть першого поколiння гiбридiв майже тотожно першому законовi Г. Менделя: «...пбриди одного схрещування подiбнi мiж собою в першому поколiннi в такш же мiрi або майже в такш, як i iндивiдууми, похiднi вiд одного чистого виду» [25]. Ш. Ноден також наголошуе на ч^кш закономiрностi розщеплення ознак у другому поколшш гiбридiв. Вш припускае, що якiсь елементи кожного виду при пбридизаци з'еднуються i можуть у певний момент знову розштись [25]. Ш. Ноден одним iз перших здогадався про можливють iснування мутацiйного процесу на вiдмiну вiд комбiнацiйного. Про це свщчать його слова з iншо! публшаци: «...легю чи глибокi аномалi!.., тимчасовi та виключно iндивiдуальнi, або т1, що дають початок новим расам, вщбуваються раптово i при цьому школи не спостерiгаються форми, перехщш мiж ними та нормальною формою» [26]. Однак Ш. Ноден не спром^ся пiти далi цих плщних здогадок. Цьому завадили методичш недолiки його експериментiв. По-перше, вш займався переважно мiжвидовими схрещуваннями, за яких спостертаеться вельми складна картина розщеплення ознак. По-друге, дослщник розглядав вид як едине цше ^ на вiдмiну вiд О. Сажре та Г. Менделя, не щкавився окремими ознаками. По-трете, результати його експеримеипв були не точш, суперечлив^ бо вiн працював з невеликими вибiрками.
Серед попередникiв Г. Менделя можна назвати i вiдомого шмецького ботанiка К.Ф. Гертнера (1772-1850), який здшснив близько 10 тис. експеримешгв iз декiлькома сотнями видiв рослин, одержав понад 200 пбридних форм, але висновки його дослщжень були настшьки нечiткими, громiздкими та суперечливими, що не могли привести до встановлення суттевих теоретичних узагальнень [12]
Стаття Г. Менделя, яка започаткувала генетику, була опублiкована у 1866 р. в «Записках товариства дослщниюв природи в Брюннi» пiд назвою «Дослщи над рослинними пбридами» [23]. Г. Мендель звичайно був обiзнаний iз станом дослiджень з пбридизаци на той час, про що свщчить наявшсть у монастирськiй бiблiотецi наукових праць попередникiв та сучасниюв з його численними помiтками [17]. Вш добре усвiдомив причини !х невдач. «Хто перегляне працi з ще! галузi, той переконаеться, що серед численних дослав нi один не був здшснений у тому обсязi i
таким чином, щоб можна було визначити кшьюсть р1зних форм потомюв пбрид1в, з в1ропдшстю розподшити щ форми по окремих поколшнях та установити !х числов1 сшввщношення» - писав Г. Мендель у сво!й статт [23]. Його устх був забезпечений тим, що вш ч1тко визначив свою мету -дослщити законом1рносп успадкування ознак, а не проблеми виду. Про це свщчить ретельний виб1р об'екпв, якими стали не види, як у шших пбридизатор1в, а культурш сорти, яю р1знилися за кольором кв1ток, кольором { формою зерен тощо.
Розглядаючи дослщи Г. Менделя, потр1бно брати до уваги систему позначення ним пбридних поколшь. На вщм1ну вщ загально визнаних сучасних позначень, перше поколшня пбрид1в вш називав просто пбридами, а потомство першого поколшня, тобто друге пбридне поколшня - пбридами першого поколшня. Але ми будемо вживати сучасш позначення. Вивчаючи результати схрещування рослин з альтернативними ознаками, Г. Мендель виявив, що пбриди першого поколшня в бшьшост випадюв не е пром1жними м1ж двома батьювськими формами, а схож на одну з них. Наприклад, при схрещуванш рослин 1з забарвленими та бшими кв1тками все потомство першого поколшня мало забарвлеш кв1тки. Батьювську ознаку, яка виявилася у рослин першого поколшня, Г. Мендель назвав домшантною. Шляхом самозапилення пбрид1в першого поколшня вш одержав потомство другого поколшня { виявив, що воно не одномаштне: частина з них мало ознаку батьювсько! рослини, яка не проявилася у пбрид1в першого поколшня - бше забарвлення кв1ток. Цю ознаку вш назвав рецесивною. [23]. Необхщно зауважити, що явище дом1нування спостер1гали й попередники Г. Менделя, про що мовилося вище, але вони не надавали йому значення. Таким чином поняття альтернативних ознак - домшантних та рецесивних у науковий об1г ув1в саме Г. Мендель. Вш здшснив цшу сер1ю под1бних дослав 1з р1зними парами альтернативних ознак { у вс1х випадках вщношення кшькост рослин з домшантною ознакою до кшькост рослин з рецесивною у другому пбридному поколшш складало приблизно 3: 1 [23].
У третьому поколшш, теж одержаному шляхом самозапилення рослин другого поколшня, виявилося, що т рослини з другого поколшня, яю несли рецесивну ознаку, дали все потомство з щею ознакою. Частина рослин другого поколшня з домшантною ознакою дала потомство з щею ж ознакою, а частина - потомство з розщепленням ознаки под1бно до пбривдв другого поколшня: 3 частини рослин з домшантною ознакою та 1 частина з рецесивною. [23]
Анал1зуючи результати сво!х експериментв, Г. Мендель зрозум1в, що таю сшввщношення ознак у потомств1 можуть бути тшьки наслщком юнування вщокремлених та незмшних одиниць спадковост, як передаються вщ поколшня до поколшня через статев1 кттини. Ц одинищ спадковост вш назвав факторами, або, як { Ш. Ноден (див. вище), елементами [23, 24]. У кожно! особини спадков1 елементи перебувають у вигляд1 пар, тод1 як у статевих кттинах наявний лише один елемент з кожно! пари. В. Бейтсон у 1902 р. запропонував статев1 кттини називати гаметами [4], а пари альтернативних ознак - алеломорфами [3]. Изшше спадков1 елементи Г. Менделя датський бюлог В. Йоганнсен (1857-1927) назвав генами [18], а термш «алеломорфи» для зручност вживання скоротив до «алелЬ> [20]. На жаль, у науковш довщниковш л1тератур1 стосовно поняття «алелЬ> зустр1чаються помилков1 посилання на 1-ше видання (1909) твору В. Йоганнсена «Елементи точного вчення про мшливють та спадковють» [1, 18]. Однак, { в 1-му [18], { в 2-му (1913) [19] виданш книги вживаеться термш «алеломорфи» { лише в 3-му виданш (1926) автор пропонуе термш «алелЬ>. В. Бейтсон запропонував також поняття «гетерозигота», «гомозигота» 1 символи для позначення батьювських особин (Р) та пбридних поколшь (Б) [3].
Для позначення альтернативних ознак рослин, а фактично спадкових елементв (гешв), Г. Мендель ув1в буквеш символи: домшантш ознаки позначалися великими л1терами латинсько! абетки, а рецесивш - маленькими. Наприклад: А - кв1тки забарвлеш, а - кв1тки б1л1; В - насшня гладеньке, Ь - насшня зморшкувате 1 т.д. Дослщник виявив, що рослини можуть мютити два спадков1 елементи у трьох можливих комбшащях: АА, Аа чи аа. Перш1 дв1 комбшаци дають домшантну ознаку (наприклад, забарвлеш кв1тки), а третя - рецесивну (наприклад, бш кв1тки). Гамети мютять лише один спадковий елемент - домшантний (А) або рецесивний (а). Пбриди першого поколшня (Б1) мютять елементи Аа 1 утворюють два типи гамет пор1вну: одш з них мютять елемент А, шш1 - елемент а. У процес заплщнення жшоча гамета типу А матиме р1вш шанси з'еднатися як з чолов1чою гаметою А, так { з чолов1чою гаметою а. Те ж саме справедливе 1 для жшочих гамет типу а. (Табл. 1). 1з таблиц видно, що 3 частини рослин Б2 (АА та Аа) матимуть домшантну ознаку, а 1 частина (аа) - рецесивну. Ц розрахунки пояснили мехашзм розщеплення ознак у другому поколшш пбрид1в у сшввщношенш 3:1. Пюля виявлення
3aK0H0MipH0CTrä розщеплення за одшею парою альтернативних ознак Г. Мендель перейшов до вивчення успадкування двох пар таких ознак. При цьому одна батьювська рослина несла домшантш ознаки (гладеньке жовте насшня - ААВВ), а друга - рецесивш (зморшкувате зелене насшня - аавв).
Таблиця 1
Успадкування забарвлення kbïtok гороху в другому поколшм гiбридiв (F2)
Гамети F1 А а
А АА Аа
а Аа аа
Як i очiкувалося, усi гiбриднi рослини першого поколiння мали домiнантнi ознаки -гладеньке жовте насшня (АаВв). Друге пбридне поколшня складалося з рослин, яю мали рiзне поеднання ознак за таким сшввщношенням: 9 частин рослин з гладеньким жовтим насшням (1 частина ААВВ, 2 частини ААВв, 2 частини АаВВ, 4 частини АаВв), 3 частини iз зморшкуватим жовтим насшням (1 частина ААвв, 2 частини Аавв), 3 частини з гладеньким зеленим насшням (1 частини ааВВ, 2 частини ааВв) та 1 частина iз зморшкуватим зеленим насшням (аавв). (Табл. 2).
Таблиця 2
Успадкування ознак рослин в пбридному поколшш F2
Гамети F1 АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ ААВв АаВВ АаВв
Ав ААВв ААвв АаВв Аавв
аВ АаВВ АаВв ааВВ ааВв
ав АаВв Аавв ааВв аавв
Результати цього дослщу засвщчили явище незалежного розподшу та комбiнування ознак, що констатуе Г. Мендель: «... потомки гiбридiв, яю поеднують у œ6i кшька суттево вщмшних ознак, е членами комбшацшного ряду, в якому поеднаш ряди розвитку кожно! пари рiзних ознак. Цим одночасно доказуеться, що поведшка в гiбридному сполученнi кожно! пари рiзних ознак не залежить вщ iнших вiдмiнностей у обох вихщних рослин». I далi: «Константш ознаки, якi зустрiчаються у рiзних форм спорiдненоï групи рослин, можуть, шляхом повторного штучного заплщнення, вступати у вш сполучення, якi можливi за правилами комбiнацiï» [23].
Наука тих чашв не була готова до усвщомлення вiдкриття Г. Менделя. Швейцарський ботанiк К. Негелi (1817-1891), з яким Г. Мендель листувався i який був добре обiзнаний з дослщами Г. Менделя, не сприйняв його пог.щщв. У свош вiдомiй монографiï «Механо-фiзiологiчна теорiя еволюцiï» вiн, можливо пiд впливом дослщжень Г. Менделя, висловлюе окремi думки стосовно спадковостi: про задатки щюплазми, якi представляють окремi ознаки оргашзму, про домiнування та явище одномаштност першого поколiння гiбридiв i розщеплення в другому, але шде не згадуе iменi Г. Менделя [25]
Вщомий англiйський натуралiст Ч. Дарвш (1809-1882) вельми цiкавився проблемами пбридизаци та спадковосп. Своï погляди з цих питань вш виклав у фундаментальнш працi «Мiнливiсть тварин i рослин шд впливом одомашнення» [8, 9]. Наприклад, появу батьювсько1' ознаки у гiбридного органiзму автор пояснював явищем «реверсiï», яка лежить в основi спадковостi [9]. Ч. Дарвш цитуе пращ Т. Найта, Дж. Госса, О. Сажре, К. Гертнера, Ш. Нодена та ш, але посилання на Г. Менделя вщсутш. Це свщчить про те, що вш з дослiдами Г. Менделя не був знайомий. Ч. Дарвш особисто здшснив величезну кшьюсть схрещувань, результати яких описав у raroi «Вплив схрещування та самозапилення на рослини», але спостережуванi явища спадково1' передачi ознак сприймав поверхово i тому не виявив шяких закономiрностей [10].
Фактично генiальне вщкриття Г. Менделя залишалося або незрозумшим, або невiдомим його сучасникам. До кшця XIX ст. на його дослщження посилаються лише три автори. Шмецький ботанiк i мiколог Г. Гофман (1819-1891) у свош робот^ присвяченш проблемам виду, лише
невиразно згадуе Г. Менделя кшька разiв без викладу та оцiнки його роботи [15]. Росшський ботанiк 1.Ф. Шмальгаузен (1849-1894) ретельно проштудiював роботу Г. Менделя i зрозумiв, що мае справу з видатним дослiдженням. У сво!й магiстерськiй дисертацi! вiн пише: «.метод автора та спошб виражати сво! результати у виглядi формул заслуговують на повну увагу i повиннi бути розробленi даль..» [2]. Утрете Г. Менделя над^е увагою шмецький лiкар i ботанiк В.О. Фоке (1834 1922). У своему фундаментальному зведенш про рослинш пбриди вiн згадуе його понад 10 разiв, але теоретичнi висновки дослщника сприймае скептично [11].
Протягом останнього десятилотя Х1Х ст. з'являеться кшька робгг з гiбридизацi! рослин i тварин, результати яких були близькими до результат Г. Менделя, але автори не здшснили числово! оцшки спостережуваних явищ i тому не змогли розкрити !х природу [14, 16, 28, 30].
Закони генетики, вщкрип Г Менделем, були визнаш лише тсля повторного !х вщкриття на межi Х1Х та ХХ ст. трьома европейськими вченими незалежно один вщ одного - голландським ботанiком i генетиком Г. де Фрiзом (1848-1935) [32], нiмецьким боташком К. Корренсом (18641933) [6] та австршським генетиком Е. Чермаком (1871-1962) [31]. Цей час i вважаеться датою започаткування генетики як науки.
Першi три закони (правила) генетики, вщкрип Г. Менделем, ниш мають такий вигляд: 1. Закон одномаштносп (закон домiнування) стверджуе, що при схрещуванш особин з альтернативними ознаками у гiбридiв першого поколшня проявляються тiльки домiнантнi ознаки.
2. Закон розщеплення, показуе, що при самозапиленш гiбридiв першого поколiння серед нащадюв вiдбуваеться розщеплення ознак у сшввщношенш 3: 1, тобто утворюеться 3 частини рослин з домшантною ознакою та 1 частина - з рецесивною.
3. Закон незалежного розподшу свщчить, що кожна ознака одше! пари ознак може поеднуватися з будь-якою ознакою шшо! пари.
Ц закони не були сформульоваш самим Г. Менделем. Сучасного вигляду вони набули поступово завдяки зусиллям його послщовниюв. Уперше третш закон Г. Менделя був названий законом розподшу Г. де Фрiзом, який також спробував його сформулювати: «У пбрида двi антагошстичш ознаки у виглядi задаткiв знаходяться поруч. ... При формуванш пилкових зерен i яйцеклiтин вони розходяться. Окремi пари антагонютичних ознак при цьому поводяться незалежно одна вщ одно!. 1з такого розподiлу випливае закон: "Пилковi зерна та яйцеклiтини моногiбридiв зовшм не е гiбридами, а належать виключно одному iз батькiвських тишв. Це ж вiрно i для ди- та полiгiбридiв стосовно кожно! окремо! ознаки» [32]. Про закон незалежного розподшу пише i К. Корренс: «Це явище (незалежного розподшу - Автори) я називаю правилом Менделя, маючи на увазi також «закон розподшу» де Фрiза». Правда, вш тут же помилково зауважуе, що це правило не е загальним i його можна застосовувати лише у випадках, де один iз члешв альтернативно! пари ознак домшуе [6]. К. Корренс також подае лакошчне визначення першого закону Г. Менделя, але називае його лише фактом: «У першому поколшш пбрищв вш особини ведуть себе однаково; це завжди тiльки домшантна ознака» [6]. У сво!й шзшшш оглядовiй публiкацi! «Новi закони спадковостЬ» вiн, стосовно результатiв роботи Г. Менделя, уже вживае поняття «закон одномаштносп пбрищв», «закон розщеплення при утворенш зародкових клiтин», «закон самостшносп ознак», хоча i не формулюе !х [7]. Надзвичайно позитивно вщкриття Г. Менделя сприйняв В. Бейтсон, який оргашзовуе видання його статп англiйською мовою, активно пропагуе !! в сво!х виступах, а також видае фундаментальну монографiю «Менделевi принципи спадковостi», де закономiрностi, встановленi Г. Менделем, постшно називае законами [4].
Iсторiя зародження генетики свщчить про гешальшсть Г. Менделя як вченого. Його попередники та сучасники теж спостертали результати експерименпв, подiбнi до результатiв Г. Менделя, але не зрозумши !х або не звернули на них увагу. До того ж вони використовували мiзерну кiлькiсть особин, внаслiдок чого одержували неоднозначш результати. Успiх Г. Менделя у вщкритп перших законiв генетики зумовлений тим, що вш мав намiр визначити закономiрностi успадкування ознак, для чого ретельно вдабрав об'екти дослщження з альтернативними морфологiчними ознаками, залучив для цього достатню кшьюсть особин, необхщну для узагальнення результат експерименту за допомогою математичних методiв.
1. Гиляров М.С. Биологический энциклопедический словарь / М.С. Гиляров // - М: Сов. энциклопедия, -1986. - 832 с.
2. Шмальгаузен И.Ф. О растительных помесях. Наблюдения из Петербургской флоры. / И.Ф. Шмальгаузен / Труды СПб об-ва естествоисп. - 1874. - Т. V. - Вып. 1. - С. 79-190.
3. Bateson W. The facts of heredity in the light of Mendel's discovery / W. Bateson, E. Saunders // Reports to the Evolution Committee of the Royal Society. - 1902. - I. - P. 125-160.
4. Bateson W. Mendel's principles of heredity / W. Bateson // - London: Cambridge University Press, -1902. - XVI+236 p.
5. Bateson W. The progress of genetic research / W. Bateson // Report of the Third International Conference 1906 on Genetics. -London: Spottiswoode, - 1907. - P. 90-97.
6. Correns C.E. G. Mendels Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde / C.E. Correns // Berichte d. deutsch. bot. Ges. - 1900. - Bd. 18. - H. 4. - Р. 158-168.
7. Correns C. Die neuen Vererbungsgesetze / C. Correns // - Berlin: Verlag G. Borntraeger, -1912. - VIII+76 р.
8. Darwin Ch. The variation of animals and plants under domestication: in 2 vols. / Ch. Darwin // - London: J. Murray, -1868. -Vol. I. - VIII+412 p.
9. Darwin Ch. The variation of animals and plants under domestication: in 2 vols. / Ch. Darwin. - London: J. Murray, -1868. -Vol. II. - VIII+486 p.
10. Darwin Ch. The effects of cross and self-fertilization in the vegetable kingdom / Ch. Darwin // - London: J. Murray, -1876. -482 p.
11. Focke W.O. Die Pflanzen-Mischlinge, ein Beitrag zur Biologie der Gewächse / W.O Focke //- Berlin: Verlag von G. Borntraeger, - 1881. - 570 р.
13. Goss J. On the variation in the color of peas, occasioned by cross impregnation / J. Goss // Trans. Hort. Soc. - 1824. - Vol. 5.
- P. 234-237.
12. Gärtner K.F. Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich / K.F. Gärtner // - Stuttgart: Hering & Comp.,-1849. -792 р.
14. Guaita G. Versuche mit Kreuzungen von verschiedenen Rassen der Hausmaus / G. Guaita // Ber. Naturwiss. Ges. Freiburg. -1898. - Bd. 10. - Heft 3. - Р. 317-332.
15. Hoffmann. H. Untersuchungen zur Bestimmung des Wertes von Species und Varietät Ein Beitrag zur Kritik der Darwin'schen Hypothese / H. Hoffmann // - Giessen: I, Ricker'sche Buchhandlung, -1869. - 174 р.
16. Haaсke W. Gestaltung und Vererbung. Eine Entwicklungsmechanik der Organismen / W. Haaсke // - Leipzig: Weigel Nachfolger, -1893. - 338 р.
17. Iltis H. Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung / H. Iltis // - Berlin: Springer-Verlag, -1924. - 426 р.
18. Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre / W. Johannsen //- Jena: G. Fischer, -1909. - 518 р.
19. Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2-te ausg. / W. Johannsen // - Jena: G. Fischer, -1913. XII+724 s.
20. Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 3-te aufl. / W. Johannsen // - Jena: G. Fischer, -1926. - XII+736 s.
21. Knight T.A. An account of some experiments of the fecundation of vegetables / T.A. Knight // Phil. Trans. R. Soc. Lond.-1799. -Vol. 89. - P.195-204.
22. Lecoq H. De la fécondation naturelle et artificielle des végétaux et de l'hybridation considerée dans ses rapports avec l'horticulture, l'agriculture et la sylviculture ets. 1 ed. / H. Lecoq // - Paris: AUDOT, 1845. - XXIV+286 p.
23. Mendel G. Versuche über pflanzen-hybriden / G. Mendel // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. - 1866.
- Bd. IV. - Р. 3-47.
24. Naudin Ch. Nouvelles recherches sur l'hybridité dans les végétaux / Ch. Naudin // Nouv. arch. Mus. hist. nature. - 1865. - T. I. - P. 25-176.
25. Naudin Ch. Cas de monstruosités devenus le point de départ de nouvelles races de végétaux / Ch. Naudin // C. R. Acad. Sci.
- 1867. - Vol. 64. - P. 929-933.
26. Nägeli K. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre / K. Nägeli // - München und Leipzig: Druck und Verlag von R. Oldenbourg, 1884. - XII+822 р.
27. Rieger R. Genetisches und Cytogenetisches Wörterbuch. 2-te aufl. / R. Rieger, A. Michaelis // - Berlin: Springer-Verlag, -1958. - 652 р.
28. Rimpau W. Kreuzungsprodukte landwirtschaftlicher Kulturpflanzen / W. Rimpau // - Berlin Verlag von P. Parey, -1891. - 54 р.
29. Sageret A. Mémoire sur les Cucurbitacées, pricipalement sur le Melon, avec des considérations sur la production des hybrides, des variétés etc. / A. Sageret // Mém. Soc. Roy. Centr. Agric. - 1825. - P. 435-492.
30. Tedin, H. Nâgra synpunkter vid förädling af ärter / H. Tedin // Sveriges Utsadesforenings Tidskrift. - 1897. - Bd. 7. - Р. 111-129.
31. Ts^ermak E. Über künstliche Kreuzung bei Pisum sativum / E. Ts^ermak // Berichte d. deutsch. bot. Ges. - 1900. - Bd. 18. - H. 6. -Р. 232-239.
32. Vries H., de. Das Spaltungsgesetz der Bastarde / H. de Vries // Berichte d. deutsch. bot. Ges. - 1900. - Bd. 18. - H. 3. - Р. 83-90.
НАЧАЛО ГЕНЕТИКИ: ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ И ДРУГИЕ
Помогайбо, В. М. Петрушов А. В., Березан О. I.
Представлен обзор публикаций Х1Х и начала ХХ ст. относительно изучения наследственности живых организмов. Отдельные исследователи наблюдали такие же результаты как и Г. Мендель, но не поняли их или не обратили на них внимание потому, что интересовались только проблемами вида. Успех Г. Менделя в открытии первых законов генетики был обусловлен тем, что он имел намерение определить закономерности наследования признаков и использовал для этого математические методы. Наука Х1Х ст. не была готова воспринять эти
THE BEGINNING OF GENETICS: GREGOR MENDEL AND OTHERS Pomohaibo V. M., Petrushov A. V., Berezan O. I.
Presents an overview of the publications of the XIX and early XX century touching studying of heredity of living organisms. Some researchers have observed the following same results as Mendel, but they did not understand or ignored them because they was interested only the problems of species. The success of Mendel's experiments in the discovery of the first laws of genetics was due to the fact that he had the intention to identify the patterns of trait inheritance and used for them mathematical methods. The science of the XIX century was not ready to accept these laws and only re-
законы и только повторное их открытие на грани столетии дало начало новой отрасли биологии - генетике.
Ключевые слова: Г. Мендель, наследование признаков, закон однообразия, закон расщепления, закон независимого распределения.
Стаття надшшла 10.03.2016 р.
opening them on the verge of centuries gave beginning of a new department of biology - genetics.
Key words: G. Mendel, inheritance of characters, law of uniformity, law of segregation, law of independent assortmen.
УДК 618.2/.4-008.9-056.5-07
МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ СИНДРОМ В АКУШЕРСТВЕ И ГИНЕКОЛОГИИ
На фоне метаболического синдрома беременность, роды, послеродовый период протекают со значительным числом осложнений. Анализ имеющихся сведений о течении беременности в условиях метаболического синдрома, позволяет предположить, что присоединение преэклампсии стоит на первом месте в структуре гестационных осложнений - в 60-100% наблюдений. Гинекологическая патология, для которой характерно развитие метаболического синдрома, включает гиперплазию и рак эндометрия, синдром гиперандрогении, эндометриоз, дисгормональные заболевания молочных желез, менопаузальный метаболический синдром и др. Учитывая значимость данной проблемы в акушерстве, является актуальным создание программы предгравидарной подготовки и ведения пациенток с метаболическим синдромом на всех этапах гестации.
Ключевые слова: метаболический синдром, ожирение, беременность, осложнения, менопауза.
Приоритетным направлением современной медицины является совершенствование охраны материнства и детства. По-прежнему важным остается изучение влияния экстрагенитальных заболеваний у женщины на течение беременности и родов, на развитие плода и новорожденного, его адаптивные возможности, заболеваемость и смертность. Соматические заболевания, возникшие до беременности и во время нее, всегда влияют на течение беременности, родов и послеродового периода. В этой связи в последнее время значительно возрос интерес исследователей к проблеме метаболического синдрома [2, 6, 8]. Метаболический синдром встречается, по данным разных авторов, у 25-45% населения индустриально развитых стран, имеет при этом широкое распространение среди лиц молодого возраста, и относится к одному из самых распространённых заболеваний [1, 8, 16, 17].
Метаболический синдром - это комплекс метаболических, гормональных и клинических нарушений, развивающийся в результате снижения чувствительности периферических тканей к инсулину [1, 8]. Метаболический синдром является одним из ведущих факторов развития сердечно-сосудистых заболеваний, нарушений углеводного обмена, патологии репродуктивной системы [1, 6, 9]. Эндокринный статус у женщин с метаболическим синдромом характеризуется повышением уровня кортизола, тестостерона, норадреналина, снижением уровня прогестерона и соматотропного гормона. С ростом гиперинсулинемии отмечается рост таких гормонов, как глюкагон, тиреотропный гормон, тиреоидные гормоны и пролактин. Доказано патогенетическое влияние этих гормонов на развитие метаболического синдрома [4, 14, 15].
При физиологически протекающей беременности в организме женщины происходит ряд метаболических и гормональных изменений, следствием которых является активизация обмена веществ, усиление пластических процессов. По данным литературных источников [14, 15], на фоне метаболического синдрома беременность, роды, послеродовый период протекают со значительным числом осложнений, частота которых достоверно отличается от таковой в группе беременных без метаболического синдрома. В настоящее время в литературе [2, 6] достаточно подробно освещены осложнения беременности при наличии у женщины отдельных компонентов метаболического синдрома. Многие исследователи считают, что беременность и роды могут являться триггером нарушений жирового обмена и связанных с ним сахарного диабета 2-го типа и сердечно-сосудистых заболеваний, в первую очередь артериальной гипертонии [3, 7, 10, 11].
Согласно данным литературы [3, 7, 10, 11, 12, 19], имеется большое количество исследований относительно характера гестационных осложнений у женщин с ожирением, с артериальной гипертензией, при наличии сахарного диабета. При этом чаще всего указанные состояния не рассматриваются как отдельные симптомы метаболического синдрома. Более того не ясно, от какого компонента метаболического синдрома в большей степени зависит наличие или отсутствие различных осложнений гестации.
Анализ имеющихся сведений о течении беременности в условиях метаболического
